本科生課程神經(jīng)系統(tǒng)的感覺功能

本科生課程神經(jīng)系統(tǒng)的感覺功能第1頁/共32頁2機體體表對溫度的感覺冷凍痛覺冷感覺溫熱感覺熱痛覺第2頁/共32頁3一般認為，經(jīng)典的感覺傳導(dǎo)是由三個神經(jīng)元的接替完成的。第一級神經(jīng)元位于脊髓神經(jīng)節(jié)或有關(guān)的腦神經(jīng)感覺神經(jīng)節(jié)內(nèi)，第二級神經(jīng)元位于脊髓后角或腦干的有關(guān)神經(jīng)核內(nèi)，第三級神經(jīng)元就在丘腦的感覺接替核內(nèi)。所以，一般經(jīng)典的感覺傳導(dǎo)道就是通過丘腦的特異投射系統(tǒng)而后作用于大腦皮層的；它們都投身到大腦皮層的特定區(qū)域，每一種感覺的傳導(dǎo)投射系統(tǒng)都是專一的，各種感覺上傳都有其專門的途徑。

背根神經(jīng)節(jié)脊髓背角神經(jīng)元丘腦神經(jīng)元中央后回神經(jīng)元皮膚第一級神經(jīng)元第二級神經(jīng)元第三級神經(jīng)元第3頁/共32頁4上述感覺傳導(dǎo)路由三級神經(jīng)元組成,但特殊感覺（視、聽、嗅）的傳導(dǎo)道情況比較復(fù)雜。(1)視覺傳導(dǎo)道包括視桿及視錐細胞在內(nèi)，則為四級神經(jīng)元接替；(2)聽覺傳導(dǎo)道更為復(fù)雜，從外周到大腦皮層很難說包含幾級神經(jīng)元接替；(3)嗅覺傳導(dǎo)道與丘腦感覺接替核無關(guān)。第4頁/共32頁5經(jīng)典的感覺傳導(dǎo)是由三個神經(jīng)元的接替完成的:第一級神經(jīng)元位于脊髓神經(jīng)節(jié)或有關(guān)的腦神經(jīng)感覺神經(jīng)節(jié)內(nèi)，第二級神經(jīng)元位于脊髓后角或腦干的有關(guān)神經(jīng)核內(nèi)，第三級神經(jīng)元就在丘腦的感覺接替核內(nèi)。所以，一般經(jīng)典的感覺傳導(dǎo)道就是通過丘腦的特異投射系統(tǒng)而后作用于大腦皮層的；它們都投身到大腦皮層的特定區(qū)域，每一種感覺的傳導(dǎo)投射系統(tǒng)都是專一的，各種感覺上傳都有其專門的途徑。

背根神經(jīng)節(jié)脊髓背角神經(jīng)元丘腦神經(jīng)元中央后回神經(jīng)元皮膚第一級神經(jīng)元第二級神經(jīng)元第三級神經(jīng)元第5頁/共32頁6DRG神經(jīng)元分類與功能

根據(jù)神經(jīng)細胞直徑大小分:大直徑DRG神經(jīng)元(直徑40m),經(jīng)大直徑神經(jīng)元發(fā)出粗的A、A有髓鞘纖維,傳導(dǎo)觸、壓覺;中直DRG徑神經(jīng)元(30<直徑<40m),發(fā)出細的A有髓鞘纖維,傳導(dǎo)觸覺和痛覺;小直徑DRG神經(jīng)元(直徑

30m),發(fā)出細的C類無髓鞘纖維,傳導(dǎo)痛覺.第6頁/共32頁7DRG神經(jīng)元上的三種受體第一類配體－門控離子通道直接與離子通道連接，作用時間毫秒級。Glutamate(NMDAR,AMPAR,KAR),GABAaR,5-HT3R,等第二類G蛋白偶聯(lián)受體主要參與信號調(diào)制，作用時間從秒到分.包括產(chǎn)生突觸前抑制的GABAB受體,5-HT1,2受體,SOM受體,阿片受體,腎上腺素受體,NPY受體.引起DRG興奮和敏感的BK2,H1,2,PGE2,NK1受體.第三類酪氨酸激酶受體不與離子通道連接，調(diào)節(jié)基因表達，作用時間從小時到數(shù)日.第7頁/共32頁8一般認為，經(jīng)典的感覺傳導(dǎo)是由三個神經(jīng)元的接替完成的。第一級神經(jīng)元位于脊髓神經(jīng)節(jié)或有關(guān)的腦神經(jīng)感覺神經(jīng)節(jié)內(nèi)，第二級神經(jīng)元位于脊髓后角或腦干的有關(guān)神經(jīng)核內(nèi)，第三級神經(jīng)元就在丘腦的感覺接替核內(nèi)。所以，一般經(jīng)典的感覺傳導(dǎo)道就是通過丘腦的特異投射系統(tǒng)而后作用于大腦皮層的；它們都投身到大腦皮層的特定區(qū)域，每一種感覺的傳導(dǎo)投射系統(tǒng)都是專一的，各種感覺上傳都有其專門的途徑。

背根神經(jīng)節(jié)脊髓背角神經(jīng)元丘腦神經(jīng)元中央后回神經(jīng)元皮膚第一級神經(jīng)元第二級神經(jīng)元第三級神經(jīng)元第8頁/共32頁9Rexed:I層（邊緣層）：對傷害性刺激起反應(yīng)的神經(jīng)原占多數(shù)II層：神經(jīng)元軸突走行距離短，對傷害性刺激起調(diào)節(jié)作用III層：中間神經(jīng)元IV層：最厚，后角固有核主要位于此層，該層神經(jīng)元活躍，對傷害性反應(yīng)具有高頻放電的特殊型式－廣動力神經(jīng)元V層：在傳遞傷害性刺激時起主要作用VI層：僅見于頸、腰骶膨大處的后角基部：接受后根及上腦的投射纖維**在脊髓灰質(zhì)后角中和痛覺有關(guān)的神經(jīng)元主要分布在I、IV、V層Adfiber,Cfiber,Abfiber脊髓水平感覺信息的傳導(dǎo)AdfiberCfiberAbfiber第9頁/共32頁101.脊丘束(spinothalamictracts,STT)：與多種感覺有關(guān)2.脊網(wǎng)束(spinoreticulaltract,SRT)：與慢痛等感覺有關(guān)3.脊-中腦束(spinomesercephalontracts,SMT)：4.脊頸束(spinocervicalistract,SCT)：為傳導(dǎo)痛覺信息的主要通路6.脊髓下丘腦束(spinohypothalamictract)：它參與介導(dǎo)傷害性刺激引起的自主、神經(jīng)內(nèi)分泌和情緒反應(yīng)脊髓水平感覺信息的上行傳導(dǎo)第10頁/共32頁11由脊髓上傳到大腦皮層的感覺傳導(dǎo)路可分為兩在類，一為淺感覺傳導(dǎo)路，另一為深感覺傳導(dǎo)路。淺感覺傳導(dǎo)路傳導(dǎo)痛覺、溫度覺和以觸覺；其傳入由后根的外側(cè)部（細纖維部分）進入脊髓，然后在后角更換神經(jīng)元，再發(fā)出纖維在中央管前進行交叉對側(cè)，分別經(jīng)脊髓丘腦側(cè)束（痛、溫覺）和脊髓丘腦前束（輕觸覺）上行抵達丘腦。背根神經(jīng)節(jié)脊髓背角神經(jīng)元丘腦神經(jīng)元中央后回神經(jīng)元皮膚第一級神經(jīng)元第二級神經(jīng)元第三級神經(jīng)元第11頁/共32頁12深感覺傳導(dǎo)路傳導(dǎo)肌肉本體感覺和深部壓覺，其傳入纖維（粗纖維）由后根的內(nèi)側(cè)進入脊髓，其上行分支在同側(cè)后索上行，抵達延髓下部薄束核和楔束核后更換神經(jīng)元，再發(fā)出纖維進行交叉到對側(cè)，經(jīng)內(nèi)側(cè)丘系至丘腦。皮膚觸覺中的辨別覺的傳導(dǎo)路和深感覺傳導(dǎo)路徑一致。淺感覺傳導(dǎo)路是先交叉再上行，而深感覺傳導(dǎo)路是先上行再交叉.在脊髓空洞癥患者，破壞了在中央管前進行交叉的淺感覺傳導(dǎo)路徑，造成淺感覺障礙。第12頁/共32頁13丘腦是最重要的感覺整合中樞

(1)丘腦外側(cè)核群：特異感覺傳導(dǎo)與分辨; (2)丘腦髓板內(nèi)核群：非特異感覺傳導(dǎo)與情緒反應(yīng).

大腦皮層參與感覺的整合作用

(1)刺激皮層有時會引起特異的感覺; (2)損傷特定腦區(qū)導(dǎo)致特定感覺喪失.

脊髓以上水平的感覺信息的傳導(dǎo)與整合第13頁/共32頁14二、丘腦

根據(jù)丘腦的各種細胞群的作用和特點,大致可以分為三大類:

感覺接替核,聯(lián)絡(luò)核和髓板內(nèi)核群第一類是感覺接替核,感覺接替核包括后外側(cè)腹核和內(nèi)側(cè)腹核,以及內(nèi)側(cè)膝狀體、外側(cè)膝狀體（聽覺、視覺）等,接受除嗅覺外的第Ⅱ級神經(jīng)元感覺傳入纖維的投射，經(jīng)過換元進一步投射到大腦皮層感覺區(qū),形成特定的感覺。背根神經(jīng)節(jié)脊髓背角神經(jīng)元丘腦神經(jīng)元中央后回神經(jīng)元皮膚大腦皮層第14頁/共32頁丘腦的后腹核(1)外側(cè)腹核為脊髓丘腦束和內(nèi)側(cè)丘系的換元站,與軀體感覺有關(guān)。(2)內(nèi)側(cè)腹核為三叉丘系的換元站,與頭面部感覺有關(guān)。丘腦的內(nèi)側(cè)膝狀體：是聽覺傳導(dǎo)路的換元站，發(fā)出的纖維向顳葉聽覺皮層投射。丘腦的外側(cè)膝狀體：是視覺傳導(dǎo)路的換元站，發(fā)出的纖維向枕葉視皮層投射。

第15頁/共32頁16第二類聯(lián)絡(luò)核，丘腦有許多細胞群，發(fā)出纖維向下丘腦、大腦皮層的前額葉和眶區(qū)或頂葉后總部聯(lián)絡(luò)區(qū)等區(qū)域投射，在功能上與各種感覺在丘腦和大腦皮層水平的聯(lián)系協(xié)調(diào)有關(guān)，故稱為聯(lián)絡(luò)核。丘腦的聯(lián)絡(luò)核接受丘腦感覺接替核和其他皮層下中樞來的纖維（但不直接接受感覺的投射纖維），經(jīng)過換元，發(fā)出纖維投射到大腦皮層的某一特定區(qū)域，在功能上與各種感覺在丘腦和大腦皮層水平的聯(lián)系協(xié)調(diào)有關(guān)。如丘腦枕接受內(nèi)側(cè)與外側(cè)膝狀體的纖維，并發(fā)出纖維投射到大腦皮層的頂葉、枕葉和顳葉的中間聯(lián)絡(luò)區(qū)，參與各種感覺的聯(lián)系功能。

丘腦前核發(fā)出纖維投射到皮層扣帶回，參與內(nèi)臟活動調(diào)節(jié)；丘腦外側(cè)腹核發(fā)出纖維投射到皮層運動區(qū)，參與皮層對肌肉的運動調(diào)節(jié).第16頁/共32頁17第三類細胞群是靠近中線的髓板內(nèi)核群，

包括中央中核、束旁核、中央外側(cè)核等。這些細胞群沒有直接投射到大腦皮層的纖維,而是間接地通過多突觸接替換元后，彌散地投射到整個大腦皮層，起著維持大腦皮層興奮狀態(tài)的重要作用。一般認為，這些核群向大腦皮層作彌散性投射，是間接通過丘腦網(wǎng)狀核等實現(xiàn)的，但具體投射途徑還不完全清楚。對束旁核的研究指出，它可能與痛覺有關(guān)；刺激人的丘腦束旁核可加重患者的痛覺癥狀，而毀損此區(qū)后可緩解患者疼痛；動物束旁核的電生理研究觀察到，核內(nèi)確實存在對傷害性傳入沖動敏感的細胞。

第17頁/共32頁18據(jù)丘腦向大腦皮層投射特征的不同，分成兩大系統(tǒng):

特異投射系統(tǒng)和非特異投射系統(tǒng)特異投射系統(tǒng)(Specificprojectionsystem)，指第一類細胞群，它們投向大腦皮層的特定區(qū)域，具有點對點的投射關(guān)系。引起特定感覺，并激發(fā)大腦皮層發(fā)出傳出沖動.第二類細胞群在結(jié)構(gòu)上大部分也與大腦皮層有特定的投射關(guān)系，投射到皮層的特定區(qū)域，所以也可以歸屬于特異投射系統(tǒng)。特異投射系統(tǒng)的投射特點:特異投射系統(tǒng)的上行纖維進入大腦皮層的第四層后，形成絲球結(jié)構(gòu)主要與第四層內(nèi)神經(jīng)元形成突觸聯(lián)系，通過若干中間神經(jīng)元接替，轉(zhuǎn)而與大錐體細胞的細胞體形成突觸聯(lián)系，誘發(fā)其興奮,引起特定感覺，背根神經(jīng)節(jié)脊髓背角神經(jīng)元丘腦神經(jīng)元中央后回神經(jīng)元皮膚大腦皮層第18頁/共32頁19非特異投射系統(tǒng)或稱彌散性投射系統(tǒng)(Non-specificprojectionsystem)，是指第三類細胞群，它們彌散地投射到大腦皮層的廣泛區(qū)域，是不同感覺信息信息傳導(dǎo)的共同路徑,不具有點對點的投射關(guān)系。經(jīng)典傳導(dǎo)通路的第二級神經(jīng)元纖維通過腦干時，發(fā)出側(cè)支與腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)內(nèi)神經(jīng)元發(fā)生突觸聯(lián)系,在網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)內(nèi)反復(fù)換元上行，抵達丘腦的第三類細胞群，然后進一步向大腦皮層作彌散性投射。所以，這一感覺投射途徑就是通過丘腦的非特異投射系統(tǒng)而后作用于大腦皮層的。非特異投射系統(tǒng)的投射特點與功能:非特異性投射系統(tǒng)的上行纖維進入皮層后反復(fù)分支，終止到各層，以自由末端的方式與皮層各層神經(jīng)元樹突形成突觸聯(lián)系，這種聯(lián)系不易引起神經(jīng)元局部興奮的總和，只能以電緊張形式影響細胞的興奮性,改變其興奮狀態(tài).第19頁/共32頁20在腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)內(nèi)具有上行喚醒作用的功能系統(tǒng)，這一系統(tǒng)稱為腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)上行激動系統(tǒng)（ascendingreticularactivatingsystem）。上行激動系統(tǒng)主要通過丘腦非特異投射系統(tǒng)而發(fā)揮作用的，其作用就是維持與改變大腦皮層的興奮狀態(tài)。由于這一系統(tǒng)是一個多突觸接替的上行系統(tǒng)，因此易于受藥物的影響而發(fā)生傳導(dǎo)阻滯。例如，巴比妥類催眠藥作用可能就是由于阻斷了上行激動系統(tǒng)的傳導(dǎo)；一些全身麻醉藥（如乙醚）也可能是首先抑制了上行激動系統(tǒng)和大腦皮層的活動而發(fā)揮麻醉作用的。

切斷特異性傳導(dǎo)道或非特異性傳導(dǎo)道后貓的行為與腦電圖變化

A為切斷特異性傳導(dǎo)道而不損傷非特異性傳導(dǎo)道的貓，處于覺醒狀態(tài)A為其腦電圖

B為切斷非特異性傳導(dǎo)道的貓，處于昏睡狀態(tài)B為其腦電圖第20頁/共32頁21三、大腦皮層的感覺功能（1）大腦皮層的結(jié)構(gòu)特點與分區(qū)

人類大腦皮層內(nèi)神經(jīng)元的數(shù)量極大，估計約為140億個或400億個，其類型也很多，神經(jīng)元之間具有復(fù)雜的聯(lián)系。但是，各種各樣的神經(jīng)元在皮層中的分布具有嚴格層次的。大腦半球內(nèi)側(cè)面的古皮層比較簡單，一般只有三層：①分子層；②錐體細胞層；③多形細胞層。大腦半球外側(cè)面等處的新皮層，具有六層。第21頁/共32頁22①分子層；②外顆粒層；③外錐體細胞層；④內(nèi)顆粒層；⑤內(nèi)錐體細胞層；⑥多形細胞層大腦半球外側(cè)面新皮層，具有六層結(jié)構(gòu):新皮層雖然有相似的六層結(jié)構(gòu)，但不同區(qū)域各層的相應(yīng)厚度并不相同，其中所含神經(jīng)元的形狀與大小與不完全相同。第22頁/共32頁23感覺柱:皮層細胞的縱向柱狀排列構(gòu)成大腦皮層的最基本功能電位，稱為感覺柱（sensorycolumn）。這種柱狀結(jié)構(gòu)的直徑為200-500μm，垂直走向腦表面，貫穿整個六層。同一柱狀結(jié)構(gòu)內(nèi)的神經(jīng)元都具有同一種功能，例如都對同一感受野的同一類型感覺刺激起反應(yīng)。在同一刺激后，這些神經(jīng)元發(fā)生放電的潛伏期很接近，僅相差2-4ms；說明先激活的神經(jīng)元與后激活的神經(jīng)元之間僅有幾個神經(jīng)元接替；亦說明同一柱狀結(jié)構(gòu)內(nèi)神經(jīng)元聯(lián)系環(huán)路只需通過幾個神經(jīng)元接替就能完成。一個柱狀結(jié)構(gòu)是一個傳入-傳出信息整合處理單位，傳入沖動先進入第四層，并由第四層和第二層細胞在柱內(nèi)垂直擴布，最后由第三、第五、第六層發(fā)出傳出沖動離開大腦皮層。第三層細胞的水平纖維還有抑制相鄰細胞柱的作用；因此一柱發(fā)生興奮活動時，其相鄰細胞柱就受抑制，形成興奮和抑制鑲嵌模式。這種柱狀結(jié)構(gòu)的形態(tài)功能特點，在第二感覺區(qū)、視區(qū)、聽區(qū)皮層和運動區(qū)皮層中也存在。

第23頁/共32頁24根據(jù)神經(jīng)元成分與結(jié)構(gòu)特征，可以把大腦皮層分成很多區(qū)，例如Brodmann把它分成52個區(qū)。體表感覺

第一感覺區(qū)(SomaticsensoryareaⅠ),中央后回,312,皮層感覺區(qū).中央后回主要是全身體感覺投射區(qū)。通過在靈長類動物皮層誘發(fā)電位和人腦外科手術(shù)中用適宜強度的電刺激來刺激皮層，發(fā)現(xiàn)中央后回感覺投射規(guī)律如下：(1)交叉投射:軀體感覺傳入沖動向皮層投射具有交叉的性質(zhì)，即一側(cè)傳入沖動向?qū)?cè)皮層投射，但頭而部感覺的投身是雙側(cè)性的；中央后回第24頁/共32頁25(2)投射區(qū)域的大小與不同體表部位的感覺分辨精細程度有關(guān)，分辨愈精細有部位在中央后回的代表區(qū)也愈大，例如大拇指和食指的代表區(qū)面積比胸部十二根脊神經(jīng)傳入支配的代表區(qū)總面積大幾倍，說明分辨精細有部位具有較大量的感受裝置，皮層上與其相聯(lián)系的神經(jīng)元數(shù)量也必然較多，有利于精細的感覺分析；③投射區(qū)域具有一定的分野，下肢代表區(qū)在頂部（膝部以下的代表區(qū)在皮層內(nèi)側(cè)面），上肢代表區(qū)在中間部，頭面部代表區(qū)在底部，總的安排是倒置的，然而頭而部代表區(qū)內(nèi)部的安排是正立的。第25頁/共32頁26第二感覺區(qū):中央后回是第一感覺區(qū)所在部位，在人腦中央前回與島葉之間還有第二感覺區(qū)。第二感覺區(qū)面積遠比第一感覺區(qū)小，區(qū)內(nèi)的投射屬于正立而不倒置。刺激人腦第二感覺區(qū)可以引致體表一定部位產(chǎn)生主觀上麻木感，這種感覺具有雙側(cè)性.但人類切除第二感覺區(qū)后，并不產(chǎn)生顯著的感覺障礙。第二感覺區(qū)可能與痛覺的關(guān)系較密切。第26頁/共32頁27中央前回的感覺投射:

中央前回（4區(qū)）是運動區(qū)。在較低等的哺乳類動物（如貓、兔等）體表感覺區(qū)與運動區(qū)基本重合在一起，稱為感覺運動區(qū)。這區(qū)域即是體表感覺和肌肉本體感覺的代表區(qū)，又是運動區(qū)。在靈長類動物（如猴、猩猩）體表感覺區(qū)與運動區(qū)逐漸分離，前者位于中央后回，后者位于中央前回，但這種分化也是相對的。在人腦，刺激中央溝周圍皮層時發(fā)現(xiàn)，產(chǎn)生運動反應(yīng)的機會有20%發(fā)生在中央后回，而80%發(fā)生在中央前回，所以總的來說運動區(qū)主要是在中央前回，在靈長類動物，關(guān)節(jié)和肌梭感覺傳入可投射到運動區(qū)。中央前回第27頁/共32頁28內(nèi)臟感覺代表區(qū):

內(nèi)臟感覺在皮層也有代表區(qū),如體表感覺區(qū),第二感覺區(qū)和運動輔助區(qū)。刺激來自內(nèi)臟的傳入神經(jīng)可以在皮層一定區(qū)域內(nèi)引出電位變化。例如，刺激內(nèi)臟大神經(jīng)的快速傳入