果蔬采后生理

果蔬采后生理第1頁/共44頁促進(jìn)成熟：乙烯是成熟激素，可誘導(dǎo)和促進(jìn)躍變型果實成熟，主要的根據(jù)如下：乙烯生成量增加與呼吸強(qiáng)度上升時間進(jìn)程一致，通常出現(xiàn)在果實的完熟期間；外源乙烯處理可誘導(dǎo)和加速果實成熟；使用乙烯作用的拮抗物（如Ag+，CO2，1-MCP）可以抑制果蔬的成熟。有趣的是，雖然非躍變型果實成熟時沒有呼吸躍變現(xiàn)象，但是用外源乙烯處理能提高呼吸強(qiáng)度，同時也能促進(jìn)葉綠素破壞、多糖水解等。所以，乙烯對非躍變型果實同樣具有促進(jìn)成熟、衰老的作用。

一、乙烯與果蔬產(chǎn)品成熟衰老的關(guān)系

第2頁/共44頁(一)乙烯對成熟和衰老的促進(jìn)作用

1．乙烯與成熟

(1)內(nèi)源乙烯躍變型果實:成熟期間自身能產(chǎn)生乙烯，只要有微量的乙烯，就足以啟動果實成熟，隨后內(nèi)源乙烯迅速增加，達(dá)到釋放高峰，此期間乙烯累積在組織中的濃度可高達(dá)10--100mg／kg。非躍變型果實:成熟期間自身不產(chǎn)生乙烯或產(chǎn)量極低，因此后熟過程不明顯。第3頁/共44頁表10-4果蔬產(chǎn)品的乙烯生產(chǎn)量單位μLC2H2／(Kg.h)(20℃)

類

型

乙烯生成量

產(chǎn)

品

名

稱

非常低低

中等高

非常高

〈0.10.1—1.01.0—10.010.0—100.0＞l00.0朝鮮薊，蘆筍，菜花，櫻桃，柑橘類，棗，葡萄，草莓，石榴，甘藍(lán)，結(jié)球甘藍(lán)，菠菜，芹菜，蔥，洋蔥，大蒜，胡蘿卜，蘿卜，甘薯，石刁柏，豌豆，菜豆，甜玉米

黑莓，藍(lán)莓，紅莓，酸果蔓，橄欖，柿子，菠蘿，黃瓜，綠菜花，茄子，秋葵，柿子椒，南瓜，西瓜，馬鈴薯，加沙巴甜瓜香蕉，無花果，番石榴，白蘭瓜，荔枝，番茄，大蕉，甜瓜（蜜王、蜜露等品種）蘋果，杏，鱷梨，公爵甜瓜，羅馬甜瓜，獼猴桃，榴蓮，油桃，桃，番木瓜，梨南美番荔枝，曼密蘋果，西番蓮，番荔枝

第4頁/共44頁表10--5幾種果實成熟的乙烯閾值果實

乙烯閾值/（μg/g）

果實

乙烯閾值/（μg/g）

香蕉油梨檸檬芒果

0.1—0.20.10.10.04—0.4梨甜瓜甜橙番茄

0.460.1—1.00.10.5第5頁/共44頁(2)外源乙烯躍變型果實:外源乙烯處理能誘導(dǎo)和加速果實成熟，使躍變型果實呼吸上升和內(nèi)源乙烯大量生成，乙烯濃度的大小對呼吸高峰的峰值無影響，但濃度大時，呼吸高峰出現(xiàn)的早。乙烯對躍變型果實呼吸的影響只有一次，且只有在躍變前處理起作用。第6頁/共44頁非躍變型果實:外源乙烯在整個成熟期間都能促進(jìn)非躍變型果實呼吸上升，在很大的濃度范圍內(nèi)，乙烯濃度與呼吸強(qiáng)度成正比，而且在果實整個發(fā)育過程中，呼吸強(qiáng)度對外源乙烯都有反應(yīng)，每施用一次，都會有一個呼吸高峰出現(xiàn)；當(dāng)除去外源乙烯后，呼吸下降，恢復(fù)到原有水平，也不會促進(jìn)內(nèi)源乙烯增加。第7頁/共44頁圖10--7乙烯對躍變型和非躍變型果實呼吸的影響第8頁/共44頁2．其他生理作用

伴隨對果蔬產(chǎn)品呼吸的影響，乙烯促進(jìn)了成熟過程的一系列變化。其中最為明顯的包括使果肉很快變軟，產(chǎn)品失綠黃化和器官脫落。如僅0.02mg／kg乙烯就能使獼猴桃冷藏期間的硬度大幅度降低，0.2mg／kg乙烯就使黃瓜變黃，lmg／kg乙烯使白菜和甘藍(lán)脫幫，加速腐爛。此外，乙烯還加速馬鈴薯發(fā)芽、使蘿卜積累異香豆素，造成苦味，刺激石刁柏老化合成木質(zhì)素而變硬，乙烯也造成產(chǎn)品的傷害，使花芽不能很好的發(fā)育。視頻：香蕉滯銷原因第9頁/共44頁二、乙烯的生物合成途徑及其調(diào)控

1.乙烯生物合成途徑

蛋氨酸(Met)→S-腺苷蛋氨酸(SAM)→l-氨基環(huán)丙烷-l-羧酸(ACC)→乙烯。（1）蛋氨酸循環(huán)（2）ACC的合成（3）乙烯的合成第10頁/共44頁乙烯的生物合成及其控制

（MTA）（MTR）第11頁/共44頁2.與乙烯合成有關(guān)的酶：

（1）ACC合成酶（ACCSynthase，簡稱ACS）

專一以SAM為底物，需磷酸吡哆醛為輔基，強(qiáng)烈受到磷酸吡哆醛酶類抑制劑氨基乙氧基乙烯基甘氨酸(AVG)和氨基氧乙酸(AOA)的抑制，該酶在組織中的濃度非常低，為總蛋白的0.0001％，存在于細(xì)胞質(zhì)中。果實成熟、受到傷害、吲哚乙酸和乙烯本身都能刺激ACC合成酶活性。逆境造成乙烯生成量增加的原因是它可刺激ACC合成酶活性增強(qiáng)，從而導(dǎo)致ACC合成的增加，蛋白質(zhì)抑制劑如EDTA、KCN會抑制ACC合成酶的活性，減少ACC的合成，進(jìn)一步使乙烯生成量降低。第12頁/共44頁（2）ACC氧化酶（ACCOxygenase，簡稱ACO）

乙烯合成的最后一步是ACC在ACC氧化酶的作用下，在有O2的參與下形成乙烯，一般不成為限速步驟。ACC氧化酶是膜依賴的，其活性不僅需要膜的完整性，且需組織的完整性，組織細(xì)胞結(jié)構(gòu)破壞(勻漿時)時合成停止。因此，躍變后的過熟果實細(xì)胞內(nèi)雖然ACC大量積累，但由于組織結(jié)構(gòu)瓦解，乙烯的生成降低了。成熟可以促進(jìn)ACO的活性，而無氧、金屬離子(特別是Co2+)、高溫（>=35℃)會抑制ACO的活性，抑制乙烯的生物合成。第13頁/共44頁1．果實的成熟度（1）躍變型果實

躍變型果實中乙烯的生成有兩個調(diào)節(jié)系統(tǒng)：系統(tǒng)

I負(fù)責(zé)躍變前果實中低速率合成的基礎(chǔ)乙烯，系統(tǒng)

Ⅱ負(fù)責(zé)成熟過程中躍變時乙烯自我催化大量生成，有些品種在短時間內(nèi)系統(tǒng)

Ⅱ合成的乙烯可比系統(tǒng)

I增加幾個數(shù)量級。兩個系統(tǒng)的合成都遵循蛋氨酸途徑。三、影響乙烯合成和作用的因素

第14頁/共44頁不同成熟階段的組織對乙烯作用的敏感性不同。躍變前的果實對乙烯作用不敏感，系統(tǒng)

I生成的低水平乙烯不足以誘導(dǎo)成熟；隨果實發(fā)育，在基礎(chǔ)乙烯不斷作用下，組織對乙烯的敏感性不斷上升，當(dāng)組織對乙烯的敏感性增加加到能對內(nèi)源乙烯(低水平的系統(tǒng)I)作用起反應(yīng)時，便啟動了成熟和乙烯的自我催化(系統(tǒng)Ⅱ)，乙烯便大量生成。采后的果實對外源乙烯的敏感程度也是如此，隨成熟度的提高，對乙烯越來越敏感。第15頁/共44頁（2）非躍變果實

非躍變果實乙烯生成速率相對較低，變化平穩(wěn)，整個成熟過程只有系統(tǒng)I活動，缺乏系統(tǒng)Ⅱ，這類果實只能在樹上成熟，采后呼吸一直下降，直到衰老死亡，所以應(yīng)在充分成熟后采收。

第16頁/共44頁2．傷害

貯藏前要嚴(yán)格去除有機(jī)械傷、病蟲害的果實，這類產(chǎn)品不但呼吸旺盛，傳染病害，還由于其產(chǎn)生傷乙烯，會刺激成熟度低且完好果實很快成熟衰老，縮短貯藏期。干旱、淹水、溫度等脅迫以及運輸中的震動都會使產(chǎn)品形成傷乙烯。

第17頁/共44頁3．貯藏溫度

（1）低溫：一定范圍內(nèi)的低溫貯藏會大大降低乙烯合成。一般在0℃左右乙烯生成很弱，后熟得到抑制，隨溫度上升，乙烯合成加速，許多果實乙烯合成在20-25℃左右最快。因此，采用低溫貯藏是控制乙烯的有效方式。（2）高溫：多數(shù)果實在35℃以上時，高溫抑制了

ACC向乙烯的轉(zhuǎn)化，乙烯合成受阻，有些果實如番茄則不出現(xiàn)乙烯蜂。近來發(fā)現(xiàn)用35--38℃熱處理能抑制蘋果、番茄、杏等果實的乙烯生成和后熟衰老。

第18頁/共44頁4．貯藏氣體條件（1）O2

：乙烯合成的最后一步是需氧的，低O2可抑制乙烯產(chǎn)生。一般低于8％，果實乙烯的生成和對乙烯的敏感性下降，一些果蔬在3％O2中，乙烯合成能降到正?？諝庵械?%左右。如果O2濃度太低或在低

O2中放置太久，果實就不能合成乙烯或喪失合成能力。第19頁/共44頁（2）CO2：提高環(huán)境中CO2濃度能抑制ACC向乙烯的轉(zhuǎn)化和ACC的合成，CO2還被認(rèn)為是乙烯作用的競爭性抑制劑，因此、適宜的高CO2從抑制乙烯合成及乙烯的作用兩方面都可推遲果實后熟。但這種效應(yīng)在很大程度上取決于果實種類和CO2濃度。第20頁/共44頁（3）乙烯：

乙烯對乙烯生物合成的作用具有二重性，既可自身催化，也可自我抑制。用少量的乙烯處理成熟的躍變型果實，可誘發(fā)內(nèi)源乙烯的大量增加，提早呼吸躍變，乙烯的這種作用稱為自身催化。乙烯自身催化作用的機(jī)理很復(fù)雜，也可能是間接過程。有人認(rèn)為呼吸躍變前，果蔬中存在有成熟抑制物質(zhì)，乙烯處理破壞了這種抑制物質(zhì)，由此果實成熟，并導(dǎo)致了乙烯的大量增加。非躍變型果實施用乙烯后，雖然能促進(jìn)呼吸，但不能增加內(nèi)源乙烯的增加。第21頁/共44頁

產(chǎn)品一旦產(chǎn)生少量乙烯，會誘導(dǎo)ACC合成酶活性，造成乙烯迅速合成，因此，貯藏中要及時排除已經(jīng)生成的乙烯。采用高錳酸鉀等做乙烯吸收劑，方法簡單，價格低廉。適當(dāng)通風(fēng)，特別是貯藏后期要加大通風(fēng)量，也可減弱乙烯的影響。使用氣調(diào)庫時，焦碳分子篩氣調(diào)機(jī)進(jìn)行空氣循環(huán)可脫除乙烯，效果更好。

第22頁/共44頁5．化學(xué)物質(zhì)

一些藥物處理可抑制內(nèi)源乙烯的生成。ACC合成酶是一種以磷酸吡哆醛為輔基的酶，強(qiáng)烈受到磷酸吡哆醛酶類抑制劑

AVG和

AOA的抑制，

Ag+能阻止乙烯與酶結(jié)合，抑制乙烯的作用，在花卉保鮮上常用銀鹽處理。

Co2+能抑制

ACC向乙烯的轉(zhuǎn)化。還有某些解偶聯(lián)劑、銅螯合劑、自由基清除劑，紫外線也破壞乙烯并消除其作用。最近發(fā)現(xiàn)多胺也具有抑制乙烯合成的作用。

第23頁/共44頁四、貯藏運輸實踐中對乙烯以及成熟的控制（一）控制適當(dāng)?shù)牟墒粘墒於龋ǘ┓乐箼C(jī)械損傷（三）避免不同種類果蔬的混放（四）乙烯吸收劑的應(yīng)用（五）控制貯藏環(huán)境條件（適當(dāng)?shù)牡蜏兀唤档蚈2濃度和提高CO2濃度）第24頁/共44頁(六)利用臭氧（O3）和其他氧化劑第25頁/共44頁第26頁/共44頁（七）使用乙烯受體抑制劑1-MCP

1-MCP的化學(xué)名是1-甲基環(huán)丙烯，是一種環(huán)狀烯烴類似物，分子式C4H6，分子量54，物理狀態(tài)為氣體，在常溫下穩(wěn)定，無不良?xì)馕?，無毒。據(jù)研究，1-MCP的作用模式是結(jié)合乙烯受體，從而抑制內(nèi)源和外源乙烯的作用。第27頁/共44頁第五節(jié)其他植物激素對果實成熟的影響

迄今認(rèn)為植物體內(nèi)存在著五大類植物激素，即生長素(IAA)、赤霉素(GA)、細(xì)胞激動素(CTK)、脫落酸(ABA)和乙烯(ET)，它們之間相互協(xié)調(diào)，共同作用，調(diào)節(jié)著植物生長發(fā)育的各個階段。生長發(fā)育初期，細(xì)胞分裂為主要活動，IAA，GA處于最高水平，ET很低，ABA很高，起剎車的作用，調(diào)節(jié)和對抗高濃度激素過多的促生長作用。當(dāng)細(xì)胞膨大時，GA增加，達(dá)高峰后下降。隨著果實的成熟，IAA，GA，CTK趨于下降，ET，ABA開始上升，成為高峰型果實呼吸強(qiáng)度提高的先導(dǎo)。第28頁/共44頁(一)脫落酸(ABA)

許多非躍變果實(如草莓、葡萄、伏令夏橙、棗等)在后熟中ABA含量劇增，且外源ABA促進(jìn)其成熟，而對乙烯無效。但在蘋果、杏等躍變果實中，ABA積累發(fā)生在乙烯生物合成之前，ABA首先刺激乙烯的生成，然后再間接對后熟起調(diào)節(jié)作用。果實的耐藏性與果肉中ABA含量有關(guān)。第29頁/共44頁

獼猴桃ABA積累后出現(xiàn)乙烯峰，外源ABA促進(jìn)乙烯生成加速軟化，用CaC12浸果顯著抑制了ABA合成的增加，延緩果實軟化。還有研究表明，減壓貯藏能抑制ABA積累。無論怎樣，貯藏中減少ABA的生成能更進(jìn)一步延長貯藏期。第30頁/共44頁(二)生長素

生長素可抑制果實成熟。IAA(吲哚乙酸)必須先經(jīng)氧化而濃度降低后，果實才能成熟。它可能影響著組織對乙烯的敏感性。幼果中IAA含量高，對外源乙烯無反應(yīng)。自然條件下，隨幼果發(fā)育、生長，IAA含量下降，乙烯增加，最后達(dá)到敏感點，才能啟動后熟。同時，乙烯抑制生長素合成及其極性運輸，促進(jìn)吲哚乙酸氧化酶活性，使用外源乙烯(10-36mg／kg)就引起內(nèi)源IAA減少。因此，成熟時外源乙烯也使果實對乙烯的敏感性更大。第31頁/共44頁

外源生長素既有促進(jìn)乙烯生成和后熟的作用，又有調(diào)節(jié)組織對乙烯的響應(yīng)及抑制后熟的效應(yīng)。它不同的濃度下表現(xiàn)的作用不同：1--10μmol／LIAA能抑制呼吸上升和乙烯生成，延遲成熟；100--1000μmol／L刺激呼吸和乙烯產(chǎn)生，促進(jìn)成熟，IAA濃度越高，乙烯誘導(dǎo)就越快。第32頁/共44頁

外源生長素能促進(jìn)蘋果、梨、杏、桃等成熟，但卻延緩葡萄成熟?？赡苁怯捎谒鼘Ψ擒S變型果實(如葡萄)并不能引起乙烯生成，或者雖能增加生成乙烯，但生成量太少，不足以抵消生長素延緩衰老的作用，但對躍變型果實來說則能刺激乙烯生成，促進(jìn)成熟。

第33頁/共44頁(三)赤霉素

幼小的果實中赤霉素含量高，種子是其合成的主要場所，果實成熟期間水平下降。在很多生理過程中，赤霉素和生長素一樣，與乙烯和ABA有拮抗作用，在果實衰老中也是如此。素花期、著色期噴施或采后浸入外源赤霉素明顯抑制一些果實(鮮梨、香蕉、柿子、草莓)呼吸強(qiáng)度和乙烯的釋放，GA3處理減少乙烯生成是由于其能促進(jìn)MACC積累，抑制ACC的合成。赤霉素還抑制柿果內(nèi)ABA的累積。第34頁/共44頁

外源赤霉素對有些果實的保綠、保硬有明顯效果。

GA3處理樹上的橙和柿能延遲葉綠素消失和類胡蘿卜素增加，還能使已變黃的臍橙重新轉(zhuǎn)綠，使有色體重新轉(zhuǎn)變?yōu)槿~綠體。在番茄、香蕉、杏等躍變型果實中亦有效，但保存葉綠素的效果不如對橙的明顯。GA3能抑制甜柿果頂軟化和著色，大大延遲橙、杏和李等果實變軟，顯著抑制后熟。但是GA3推遲完熟的效果可被施用外源乙烯所抵消。

第35頁/共44頁(四)細(xì)胞分裂素

細(xì)胞分裂素是一種衰老延緩劑，明顯推遲離體葉片衰老，但外源細(xì)胞分裂素對果實延緩衰老的作用不如對葉片那么明顯，且與產(chǎn)品有關(guān)。細(xì)胞分裂素處理的保綠效果明顯。卞基腺膘呤或激動素處理香蕉果皮、番茄、綠色的橙，均能延緩葉綠素消失和類胡蘿卜素的變化。甚至在高濃度乙烯中，細(xì)胞分裂素也延緩果實變色，如用激動素滲入香蕉切片，然后放在足以啟動成熟的乙烯濃度下，雖然明顯出現(xiàn)呼吸躍變、淀粉水解、果肉軟化等成熟現(xiàn)象，但果皮葉綠素消失顯著被延遲，形成了綠色成熟果。第36頁/共44頁

許多研究結(jié)果表明：果實成熟是幾種激素平衡的結(jié)果。果實采后，GA、CTK、IAA含量都高，組織抗性大，雖有ABA和乙烯，卻不能誘發(fā)后熟，隨著GA、CTK、IAA逐漸降低，ABA和乙烯逐漸積累，組織抗性逐漸減小，ABA或乙烯達(dá)到后熟的閾值，果實后熟啟動。例如蘋果、梨、香蕉等果實在樹上的成熟進(jìn)程比采下后緩慢，用50mg／kg乙烯利處理掛樹鱷梨，48h不發(fā)生作用，但同樣濃度處理采后果實，很快促熟。第37頁/共44頁

基因工