微生物的代謝和發(fā)酵課件

第六章

微生物的代謝

代謝概論微生物產(chǎn)能代謝耗能代謝微生物的代謝調(diào)節(jié)與發(fā)酵生產(chǎn)內(nèi)容提要代謝概論代謝(metabolism)是細(xì)胞內(nèi)發(fā)生的各種化學(xué)反應(yīng)的總稱。分解代謝合成代謝合成代謝

合成代謝指細(xì)胞利用小分子物質(zhì)合成復(fù)雜大分子的過程，并在這個(gè)過程中消耗能量。合成代謝所利用的小分子物質(zhì)來源于分解代謝過程中產(chǎn)生的中間產(chǎn)物或環(huán)境中的小分子營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。

在代謝過程中，微生物通過分解作用（光合作用）產(chǎn)生化學(xué)能。這些能量用于：1合成代謝2微生物的運(yùn)動(dòng)和運(yùn)輸3熱和光無論是分解代謝還是合成代謝，代謝途徑都是由一系列連續(xù)的酶反應(yīng)構(gòu)成的，前一部反應(yīng)的產(chǎn)物是后續(xù)反應(yīng)的底物。細(xì)胞能有效調(diào)節(jié)相關(guān)的反應(yīng)，生命活動(dòng)得以正常進(jìn)行。某些微生物還會(huì)產(chǎn)生一些次級(jí)代謝產(chǎn)物。這些物質(zhì)除有利于微生物生存外，還與人類生產(chǎn)生活密切相關(guān)。

微生物產(chǎn)能代謝—生物氧化異養(yǎng)微生物的生物氧化自養(yǎng)微生物的生物氧化生物氧化過程中的能量轉(zhuǎn)化

發(fā)酵是指微生物細(xì)胞將有機(jī)物氧化釋放的電子直接交給底物本身未完全氧化的某種中間產(chǎn)物，同時(shí)釋放能量并產(chǎn)生各種不同的代謝產(chǎn)物。發(fā)酵

底物脫氫的四種途徑EMP途徑HMP途徑ED途徑磷酸解酮酶途徑

EMP途徑葡萄糖葡糖-6-磷酸果糖-6-磷酸果糖-1，6-二磷酸1，3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸磷酸二羥丙酮甘油醛-3-磷酸ATPADPATPADPADPATPADPATPNAD+NADH+H+aa:預(yù)備性反應(yīng)bb:氧化還原反應(yīng)

EMP途徑意義：為細(xì)胞生命活動(dòng)提供ATP和NADH底物水平磷酸化底物水平磷酸化從6-磷酸-葡萄糖開始，即在單磷酸已糖基礎(chǔ)上開始降解的故稱為單磷酸已糖途徑。HMP途徑與EMP途徑有著密切的關(guān)系，HMP途徑中的3-磷酸-甘油醛可以進(jìn)入EMP途徑，—磷酸戊糖支路。HMP途徑的一個(gè)循環(huán)的最終結(jié)果是一分子葡萄糖-6-磷酸轉(zhuǎn)變成一分子甘油醛-3-磷酸、3個(gè)CO2、6個(gè)NADPH。一般認(rèn)為HMP途徑不是產(chǎn)能途徑，而是為生物合成提供大量還原力（NADPH）和中間代謝產(chǎn)物。HMP途徑ED途徑ED途徑是在研究嗜糖假單孢菌時(shí)發(fā)現(xiàn)的。ED途徑結(jié)果：一分子葡萄糖經(jīng)ED途徑最后生成2分子丙酮酸、1分子ATP，1分子NADPH、1分NADH。ED途徑在革蘭氏陰性菌中分布較廣ED途徑可不依賴于EMP與HMP而單獨(dú)存在ED途徑不如EMP途徑經(jīng)濟(jì)。

ED途徑過程：葡萄糖→

→

→KDPG甘油醛-3-磷酸丙酮酸→丙酮酸EMPKDPG醛縮酶呼吸作用根據(jù)反應(yīng)中氫受體不同分為兩種類型

有氧呼吸無氧呼吸電子傳遞遞氫體遞氫體-H2還原態(tài)細(xì)胞色素-H2氧化態(tài)細(xì)胞色素1/2O2H2O脫氫酶氧化酶2H+NADFADQ細(xì)胞色素bca1a3基質(zhì)-H2基質(zhì)F0F1ATP膜膜內(nèi)膜外2H+ADP+PiATP+H2O電子傳遞過程中能量(ATP)產(chǎn)生機(jī)制化學(xué)滲透學(xué)說（1961，P.Mitchell）1978Nobel獎(jiǎng)ADP+Pi膜內(nèi)膜外ATPH+H+H2OaATPbH+H+cH+H+ADP電子傳遞過程中能量(ATP)產(chǎn)生機(jī)制構(gòu)象變化偶聯(lián)假說（1997，P.Boyer）1997Nobel獎(jiǎng)氧化磷酸化無氧呼吸（anaerobicrespiration）以無機(jī)物為最終電子受體的生物氧化過程

硝酸鹽呼吸

碳酸鹽呼吸

硫酸鹽呼吸

硝酸鹽呼吸（反硝化作用）NON2亞硝酸還原細(xì)菌2HNO32HNO22NOHN2ON22NH2OH2NH3基質(zhì)-H2基質(zhì)輔酶輔酶-H2脫氫酶NO2-NO3-硝酸鹽還原細(xì)菌一系列酶硫酸鹽呼吸（反硫化作用）有些硫酸鹽還原菌如脫硫弧菌，以有機(jī)物為氧化基質(zhì)（H2或有機(jī)物，大部分不能利用G)使硫酸鹽還原成H2S。乳酸常被脫硫弧菌氧化成乙酸，并脫下8個(gè)H，使硫酸鹽還原為H2S。

SO42－＋8H4H2O＋S2－

甲烷細(xì)菌特點(diǎn)：產(chǎn)甲烷細(xì)菌細(xì)胞壁不含肽聚糖產(chǎn)甲烷DNA分子量比一般細(xì)菌少2－3倍產(chǎn)甲烷細(xì)菌tRNA分子中的JφC的T被U取代。

產(chǎn)甲烷細(xì)菌起始tRNA所攜帶的AA為甲硫氨gg酸，一般細(xì)菌為甲基甲硫氨酸。無芽孢、厭氧、氧化還原電位低。

各類發(fā)酵與人類生產(chǎn)生活

（發(fā)酵小結(jié)）

工業(yè)概念在工業(yè)生產(chǎn)中常把好氧或兼性厭寺氧微生物在通氣或厭氣的條件下的產(chǎn)品生有產(chǎn)過程統(tǒng)稱為發(fā)酵。

3-p-甘油醛-H21，3-2P甘油酸2NAD2NADH2乙醇乙醛(受氫體)脫氫酶酵母菌乙醇發(fā)酵過程中氫由供體給受體的方式乙醇發(fā)酵特點(diǎn)發(fā)酵基質(zhì)氧化不徹底，發(fā)酵結(jié)果仍結(jié)果有機(jī)物酶體系不完全，只有脫氫E，沒有氧化酶。產(chǎn)生能量少，酵母乙醇發(fā)酵凈產(chǎn)2ATP，細(xì)菌1ATP。也就是丙酮酸直接接受糖酵解過程中脫下H使之還原成乙醇的過程。

酵母菌乙醇發(fā)酵應(yīng)嚴(yán)格控制三個(gè)條件厭氧

不含NaHSO3

PH小于7.6通過ED途徑進(jìn)行的乙醇發(fā)酵（細(xì)菌的乙醇發(fā)酵）參與微生物：運(yùn)動(dòng)發(fā)酵單孢菌發(fā)酵途徑：ED途徑

反應(yīng)式：C6H12O62C2H5OH+2CO2+ATP

乳酸發(fā)酵指乳酸菌將G分解產(chǎn)生的丙酮酸逐漸還原成乳酸的過程進(jìn)行乳酸發(fā)酵的都是細(xì)菌：如短乳桿菌，乳鏈球菌等細(xì)菌積累乳酸的過程是典型的乳酸發(fā)酵。我們熟悉的牛奶變酸，生產(chǎn)酸奶，漬酸菜，泡菜，青貯飼料都是乳酸發(fā)酵兩種類型：同型乳酸發(fā)酵異型乳酸發(fā)酵漬酸菜應(yīng)做好以下幾點(diǎn)

必須控制不被雜菌感染要?jiǎng)?chuàng)造適合乳酸發(fā)酸的厭氧環(huán)境條件要加些鹽，3—5%NaCl濃度為好缸要刷凈，并不要帶進(jìn)油污PH值3—4為宜某些細(xì)菌通過發(fā)酵將G變成琥珀酸，乳酸甲酸、H2和CO2等多種代謝產(chǎn)物。由于代謝產(chǎn)物中含多種有機(jī)酸，因此將這種發(fā)酵稱為混合酸發(fā)酵。大多數(shù)腸桿菌如大腸桿菌等均能進(jìn)行混合酸發(fā)酵。

混合酸發(fā)酵混合酸發(fā)酵——用于細(xì)菌分類鑒定

V.P反應(yīng)：反應(yīng)過程中產(chǎn)生紅色化合物甲基紅反應(yīng)