神經(jīng)元結構與功能

神經(jīng)元結構與功能第1頁/共110頁神經(jīng)元功能：接受刺激，產(chǎn)生沖動，傳遞信息。人類行為的復雜性主要決定于大量神經(jīng)元形成的精確神經(jīng)環(huán)路。神經(jīng)元實現(xiàn)調(diào)控功能的基礎是生物信息的傳送，其間既包括細胞膜的電信息傳導、跨膜信息轉(zhuǎn)導以及胞內(nèi)信使分子介導的效應，還包括不同神經(jīng)元共同組成的調(diào)制環(huán)路。第2頁/共109頁第2頁/共110頁（一）神經(jīng)元胞體

神經(jīng)元構造與其它組織的細胞類似，其胞膜具有高度分化的分子構成和獨特的生理學功能。第3頁/共109頁第3頁/共110頁

神經(jīng)元胞體主要功能是進行合成代謝，是整個神經(jīng)元的營養(yǎng)中心。神經(jīng)元胞體攝取葡萄糖、氨基酸和無機離子等，并以這些物質(zhì)作為原料和能源，合成代謝和功能活動所需要的蛋白質(zhì)和酶類、神經(jīng)遞質(zhì)等信息物質(zhì)，在高爾基體內(nèi)進行濃縮，成為分泌顆粒，由軸漿運輸?shù)缴窠?jīng)末梢。第4頁/共109頁第4頁/共110頁1.神經(jīng)元膜神經(jīng)元膜具有多種獨特的生理功能跨膜的物質(zhì)轉(zhuǎn)運和能量轉(zhuǎn)換、生物電的產(chǎn)生、神經(jīng)元對細胞外物質(zhì)的識別與結合、神經(jīng)元跨膜信號傳導與代謝調(diào)控，以及神經(jīng)沖動的發(fā)生和擴布等生物學行為和過程無一不與神經(jīng)元膜有關。神經(jīng)元膜的化學組成主要包括脂質(zhì)（40%～50%）、蛋白質(zhì)（30%～40%）以及糖（1%～5%）三類。蛋白質(zhì)所占的比例越大，膜的功能越復雜.第5頁/共109頁第5頁/共110頁（1）神經(jīng)元膜脂質(zhì)雙分子層脂質(zhì)有磷脂、膽固醇和糖脂，磷脂為主磷脂主要是甘油磷脂、鞘磷脂。靠外側一層主要含磷脂酰膽堿和含膽堿的鞘脂，胞漿側的一層則有較多的磷脂酰乙醇胺和磷脂酰絲氨酸，少量的磷酯酰肌醇幾乎全部分布在膜的胞漿側。脂質(zhì)雙分子層在熱力學上的穩(wěn)定性及其流動性，使細胞可以承受相當大的張力，在外形改變時不致破裂第6頁/共109頁第6頁/共110頁（2）神經(jīng)元膜蛋白質(zhì)根據(jù)蛋白質(zhì)在膜上的位置可分為表面和內(nèi)在蛋白質(zhì)兩大類。表面蛋白質(zhì)占20%～30%。內(nèi)在蛋白質(zhì)（或稱整合蛋白）占70%～80%。通過酶、受體、離子通道、泵和各種信息蛋白等生物化學反應，實現(xiàn)神經(jīng)元內(nèi)外物質(zhì)、能量和信息交流，以完成神經(jīng)元傳遞信息的功能。第7頁/共109頁第7頁/共110頁（3）神經(jīng)元膜的糖類膜糖、非糖物質(zhì)與脂質(zhì)或蛋白質(zhì)共價結合，分別形成糖脂、糖蛋白和蛋白聚糖，總稱為復合糖或結合糖膜糖與神經(jīng)元膜的表面行為、神經(jīng)元與周圍環(huán)境的相互作用有關在接受信息以及細胞之間的相互識別方面具有重要作用。第8頁/共109頁第8頁/共110頁2．神經(jīng)元胞核神經(jīng)元含有一個大而圓的細胞核。胞核內(nèi)染色質(zhì)是DNA核蛋白；胞核有一至兩個明顯的核仁，核仁含RNA的核蛋白，是合成rRNA的場所。核膜上有許多核孔，是核與胞質(zhì)之間通訊和物質(zhì)運輸?shù)耐?。它是由一組蛋白質(zhì)顆粒以特定方式配布形成的，總稱為核孔復合體。核內(nèi)產(chǎn)生的rRNA、mRNA和tRNA出核至胞質(zhì)，參與蛋白質(zhì)的合成。第9頁/共109頁第9頁/共110頁3．神經(jīng)元細胞質(zhì)神經(jīng)元細胞核周圍的細胞質(zhì)也稱核周質(zhì)，是一種半液態(tài)的粘性物質(zhì)。光鏡下可見尼氏體、神經(jīng)原纖維和少量的脂褐素、各種細胞器。第10頁/共109頁第10頁/共110頁神經(jīng)元突起由胞體發(fā)出，包括軸突和樹突。樹突較短、分支多、粗細不均，一般是神經(jīng)元的信息感應區(qū)。軸突粗細均勻、表面光滑而絕緣、很少分支，末梢分支與其他神經(jīng)元構成突觸聯(lián)系，實現(xiàn)其信息傳遞。（二）神經(jīng)元突起第11頁/共109頁第11頁/共110頁樹突較短、粗細不均、反復分支，擴大接受面積。電鏡觀察見樹突近端部分常含有粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、游離核糖體、多聚核糖體和高爾基復合體等。因而在樹突可局部合成蛋白。樹突還含有大量的微管和神經(jīng)絲，微管與運輸物質(zhì)有關。樹突上面常有短而分支的棘狀突起—棘突（spine），它們是接受神經(jīng)沖動的突觸器官。小腦浦肯野細胞的樹突棘上所建立的突觸是興奮性的，而無小棘的樹突上則為抑制性突觸。1．樹突第12頁/共109頁第12頁/共110頁2．軸突軸突末梢與側支的末端膨大呈鈕扣樣結構，稱為終足或終扣（endbutton），與其他神經(jīng)元的胞體或樹突相接觸，形成突觸。軸突多由胞體的錐形隆起——軸丘發(fā)出，軸丘為三角形或扇形區(qū)，幾乎沒有游離蛋白質(zhì)和粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，但有大量的微絲和微管。軸突始段指由軸丘頂端到開始出現(xiàn)髓鞘的那一段軸突，不含核糖體和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。第13頁/共109頁第13頁/共110頁3.神經(jīng)纖維神經(jīng)元的軸突纖長故又稱神經(jīng)纖維；許多平行的神經(jīng)纖維聚集成束，形成神經(jīng)干。神經(jīng)纖維的末端為神經(jīng)終末。神經(jīng)終末內(nèi)充滿線粒體和排列有序的酶和載體，以利于合成遞質(zhì)。終末內(nèi)充滿突觸囊泡，以貯存和釋放遞質(zhì)。電信號由胞體經(jīng)軸突傳到終末只需數(shù)毫秒。終末化學信息的傳遞則需時較長。第14頁/共109頁第14頁/共110頁第15頁/共109頁第15頁/共110頁第16頁/共109頁第16頁/共110頁第17頁/共109頁第17頁/共110頁二、神經(jīng)元分類按神經(jīng)元的功能興奮性神經(jīng)元按作用效應傳入神經(jīng)元按神經(jīng)纖維的傳導速度和動作電位的特點抑制性神經(jīng)元按神經(jīng)纖維的直徑和來源中間神經(jīng)元傳出神經(jīng)元Aα、β、γ、δCⅠa、bBⅡⅢⅣ第18頁/共109頁第18頁/共110頁（一）細胞膜與離子通道

細胞膜基本結構在電鏡下可見細胞膜由三層結構組成，其內(nèi)外兩側各有一層致密帶，中間夾有一層透明帶。每層厚約2.5nm，是一種具有特殊結構和功能的膜性結構。三、離子通道第19頁/共109頁第19頁/共110頁細胞膜的基本結構

糖類受體蛋白膜外表面

膜內(nèi)表面

通道蛋白第20頁/共109頁第20頁/共110頁離子通道的化學本質(zhì)是鑲嵌在細胞膜上的一類蛋白質(zhì)

離子膜外膜內(nèi)離子通道電壓門控離子通道門控離子通道非門控離子通道化學門控離子通道

第21頁/共109頁第21頁/共110頁（二）離子通道的結構

分子克隆與結構研究揭示了凡具有相同門控性質(zhì)的離子通道常常是一些一級和二級結構有一定同源氨基酸序列的蛋白質(zhì)，因而把它們歸類于同一蛋白質(zhì)家族。

電壓門控陽離子通道的分子結構第22頁/共109頁第22頁/共110頁陽離子通道的分子結構

Na+和Ca2+通道的α亞單位都含有四個重復出現(xiàn)的結構單元(motifs),每個motif又都有六個跨膜α螺旋(S1~S6)；電壓門控K＋通道的α亞單位則只含一個motif,不過，一個機能性K＋通道則需由四個α亞單位構成。

Na+通道K+通道Ca2+通道

三種離子通道有較多同源氨基酸參與α螺旋，每個motif的S4有一帶正電荷的精氨酸(Arg)或賴氨酸(Lys)殘基重復出現(xiàn)，它對膜電位的變化敏感，起著電壓感受器的作用。

第23頁/共109頁第23頁/共110頁1.離子通道的門控特性（三）離子通道的基本特性離子通道電壓門控離子通道門控離子通道非門控離子通道配體門控離子通道

離子通道的開放和關閉是實現(xiàn)神經(jīng)元電信號產(chǎn)生和傳導的物質(zhì)基礎，這一生理過程稱為門控特性。根據(jù)通道門控機制的不同，將離子通道分為：第24頁/共109頁第24頁/共110頁（1）

電壓門控離子通道的開放與關閉Na+通道α亞單位的S4，其Arg與Lys殘基在膜兩側形成一種螺旋狀正電荷條帶或“樓梯”，與帶負電荷的S1、S2、S3螺旋配對或中和，形成一種螺旋形排列的離子對。在靜息電位下，電切力將正電荷向內(nèi)拉，負電荷向外推，藉以穩(wěn)定離子對的相互作用。Na+通道的靜息備用狀態(tài)第25頁/共109頁第25頁/共110頁膜的去極化，電切力消失，S4螺旋發(fā)生一種向外的螺旋運動，4個motifs螺旋形運動是構成門控電流的基礎。每一功能單元的S4運動均引起motifs構象發(fā)生變化；4個單元的構象發(fā)生相似變化，導致一個通道開放，即通道被激活。Na+通道的激活狀態(tài)離子通道開放第26頁/共109頁第26頁/共110頁

第Ⅲ和第Ⅳ個motif在細胞內(nèi)側（胞漿側）的連接袢與通道失活有關。在膜去極化和通道開放后，此細胞內(nèi)袢向通道內(nèi)口擺動，因此阻止了離子的流動，這就是通道失活的“球與鏈模型”。但是，不同的電壓門控離子通道的失活機制可能不一樣。

Na+通道的失活狀態(tài)第27頁/共109頁第27頁/共110頁離子通道的狀態(tài)離子通道三種狀態(tài)通道是關閉的，但可被某種信號引起其開放。通道被打開，離子能順電化學梯度跨膜流動。通道處于關閉，且不為任何因素引起再開放。①備用狀態(tài)：②激活狀態(tài)：③失活狀態(tài)：復活第28頁/共109頁第28頁/共110頁（2）配體門控離子通道

配體門控離子通道具有相應受體及調(diào)節(jié)部位，當配體與受體部位結合后,離子通道開放，引起跨膜離子電流。

質(zhì)膜配體門控離子通道：胞內(nèi)配體門控離子通道：

分布于突觸后膜和接頭后膜分布于質(zhì)膜內(nèi)側或內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜等N-Ach受體,NMDA受體,非NMDA受體,

5-HT受體,GABA受體,Gly受體等。配體多為cAMP，cGMP，IP3和Ca2+等第二信使。第29頁/共109頁第29頁/共110頁配體門控離子通道N-Ach受體IP3受體第30頁/共109頁第30頁/共110頁2.離子通道的整流特性離子通道電流對膜電位的依賴性稱為整流特性，通常用反轉(zhuǎn)電位附近的電流-電壓關系判斷。I=V/RI=gVg=1/RV=0I=0?I=gVI=g(Vm-Eion)第31頁/共109頁第31頁/共110頁整流特性的電流-電壓關系I=g(Vm-Eion)I=0時的電位是與離子的平衡電位相等的膜電位，由于此時電流在此改變方向，稱為反轉(zhuǎn)電位。

由于離子通道的特異性，離子分布的不一致性，使多種離子通道的I-V關系曲線為非線性關系曲線，表現(xiàn)為I-V曲線會向某個電流方向偏離的“整流”現(xiàn)象。第32頁/共109頁第32頁/共110頁每一種通道都對一種或幾種離子有較高的通透能力，其他離子則不易或不能通過，這是由通道的結構所決定。

鉀通道對K+、Na+通透性之比為100：1

乙酰膽堿受體陽離子通道對小的陽離子K+、Na+高度通透，不通透Cl-。3.離子通道的選擇性第33頁/共109頁第33頁/共110頁電壓門控Na+、

K+通道轉(zhuǎn)運示意圖每一種離子都有自身的離子通道，如：鈉通道、鉀通道、鈣通道、氯通道等，盡管具有選擇性，但離子通道的選擇性是相對性屬性。第34頁/共109頁第34頁/共110頁Na+：河豚毒素離子通道活動表現(xiàn)——離子通道阻斷劑K+：四乙胺有些化學物質(zhì)，如一些藥物或毒物，能選擇性阻斷離子通道，影響離子的跨膜運動。Ca2+：維拉帕米第35頁/共109頁第35頁/共110頁第二節(jié)神經(jīng)元的跨膜物質(zhì)轉(zhuǎn)運和軸突運輸

神經(jīng)元在新陳代謝的過程中，會不斷有各種物質(zhì)進出細胞，物質(zhì)進出細胞時的跨膜轉(zhuǎn)運功能，是神經(jīng)元賴以維持新陳代謝、維持細胞穩(wěn)態(tài)和信號轉(zhuǎn)導的基礎。

由于細胞膜結構自身的特殊性和各種物質(zhì)不同的特性，不同物質(zhì)跨膜轉(zhuǎn)運的機制各有不同，其中多種物質(zhì)的轉(zhuǎn)運過程有賴膜蛋白參與完成。

一、神經(jīng)元的跨膜物質(zhì)轉(zhuǎn)運功能第36頁/共109頁第36頁/共110頁（一）脂溶性物質(zhì)的跨膜轉(zhuǎn)運概念在生物體中，細胞外液和細胞內(nèi)液中的脂溶性溶質(zhì)，根據(jù)擴散原理順濃度差跨膜轉(zhuǎn)運。轉(zhuǎn)運機制膜兩側的O2、CO2、NO、脂肪酸、類固醇等脂溶性物質(zhì)通過擴散的方式進行。

第37頁/共109頁第37頁/共110頁呼吸氣體O2、CO2跨膜轉(zhuǎn)運過程第38頁/共109頁第38頁/共110頁（二）葡萄糖和氨基酸的跨膜轉(zhuǎn)運轉(zhuǎn)運對象:葡萄糖、氨基酸的跨膜轉(zhuǎn)運動力:膜兩側該物質(zhì)的濃度差(與轉(zhuǎn)運速率有關)條件:膜上存在充分有效，數(shù)量足夠的載體蛋白載體蛋白轉(zhuǎn)運的特點①載體蛋白的結構特異性高②具有飽和現(xiàn)象③競爭性抑制第39頁/共109頁第39頁/共110頁葡萄糖的易化擴散機制示意圖第40頁/共109頁第40頁/共110頁糖：以葡萄糖的形式，與Na+耦聯(lián)，通過繼發(fā)性主動轉(zhuǎn)運的方式吸收入血。小腸上皮細胞第41頁/共109頁第41頁/共110頁概念:帶電的離子如Na+、K+、Ca2+、CI-等借助于通道蛋白的介導,由膜的順濃度梯度或電位梯度的跨膜擴散。中介膜蛋白稱為離子通道（離子選擇性）

Na+、K+、Ca2+、CI-、非選擇性陽離子通道等；

同一種離子，在不同細胞或同一細胞可存在結構和功能上不同的通道蛋白質(zhì)。

1.離子通道（三）離子的跨膜轉(zhuǎn)運第42頁/共109頁第42頁/共110頁通道運輸?shù)奶攸c：轉(zhuǎn)運離子等①通道開閉取決于膜電位或化學信號②結構特異性

體內(nèi)至少已發(fā)現(xiàn)有三種以上的Ca2+通道

七種以上的K+通道與細胞在功能活動和調(diào)控的復雜化和精密化相一致。第43頁/共109頁第43頁/共110頁

離子通道活動表現(xiàn)-離子選擇性

每一種通道都對一種或幾種離子有較高的通透能力，其他離子則不易或不能通過。

鉀通道對K+、Na+通透性之比為100：1

乙酰膽堿受體陽離子通道

對小的陽離子K+、Na+高度通透，不通透CI-。

第44頁/共109頁第44頁/共110頁電壓門控Na+、

K+通道轉(zhuǎn)運示意圖第45頁/共109頁第45頁/共110頁離子通道功能狀態(tài)的調(diào)控：通道蛋白質(zhì)有別于載體的重要特點之一，結構和功能狀態(tài)可以因細胞內(nèi)外各種理化因素膜電位、化學信號、機械刺激的影響而迅速改變。通道蛋白質(zhì)結構中可能存在著類似閘門（gate）一類的基團，由它決定通道的功能狀態(tài)。-門控

電壓門控通道-膜兩側電位差

化學門控通道-化學物質(zhì)（Ach）

機械門控通道—機械刺激第46頁/共109頁第46頁/共110頁2.離子泵

概念主動轉(zhuǎn)運:細胞膜通過本身的某種耗能過程將某種物質(zhì)分子或離子作逆濃度差或電位差的轉(zhuǎn)運過程。特點

a.依靠膜上特殊蛋白質(zhì)分子實現(xiàn)跨膜轉(zhuǎn)運。

b.逆濃度差或電位差的轉(zhuǎn)運過程。

c.細胞膜通過本身的某種耗能過程。第47頁/共109頁第47頁/共110頁鈉泵(鈉-鉀泵、Na+-K+依賴式ATP酶)

(1)結構鈉泵膜的脂質(zhì)雙分子層中鑲嵌著的一種特殊蛋白質(zhì)它是由α和β亞單位組成的二聚體蛋白質(zhì)，肽鏈多次穿越脂質(zhì)雙分子層，是一種結合蛋白質(zhì)。2個α亞單位:催化亞單位，2個β亞單位.(2)功能

Na+:將細胞內(nèi)的Na+轉(zhuǎn)運到膜外K+:將細胞外的K+轉(zhuǎn)運到膜內(nèi)第48頁/共109頁第48頁/共110頁(3)生理意義a.鈉泵參與維持神經(jīng)細胞容積與滲透壓的現(xiàn)對穩(wěn)定。b.鈉泵活動維持細胞的正常興奮性。c.鈉泵活動建立起一種細胞內(nèi)高K+，細胞外高Na+的勢能貯備，為繼發(fā)性主動轉(zhuǎn)運物質(zhì)提供了能量。e.鈉泵活動造成細胞內(nèi)高K+是許多細胞代謝過程所必需的條件。f.鈉泵起著電流發(fā)生器的作用，是膜超極化。第49頁/共109頁第49頁/共110頁鈣泵分布:細胞膜、肌漿網(wǎng)（SR）膜、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜（ER）。功能：逆濃差將胞漿Ca2+轉(zhuǎn)運至胞內(nèi)鈣庫或胞外，保持細胞內(nèi)鈣穩(wěn)態(tài)。意義：calciumpump功能障礙，造成細胞內(nèi)calciumoverload,是導致細胞損傷的直接原因第50頁/共109頁第50頁/共110頁Ca2+泵轉(zhuǎn)運過程第51頁/共109頁第51頁/共110頁3.離子交換體

膜上一類能在幫助某種離子順電化學梯度轉(zhuǎn)運的同時也能帶動另一類離子作反方向跨膜轉(zhuǎn)運的蛋白質(zhì)，即離子交換體。NCX（Na+-Ca2+）交換器的轉(zhuǎn)運第52頁/共109頁第52頁/共110頁（四）水通道和水的跨膜轉(zhuǎn)運

動力:水分子的濃度差（滲透壓差）條件:膜對水分子通透性的大小轉(zhuǎn)運機制:水通道的特殊膜蛋白結構實現(xiàn)第53頁/共109頁第53頁/共110頁（五）胞納與胞吐

大分子物質(zhì)或物質(zhì)團塊，可通過膜的更為復雜的結構和功能變化，實現(xiàn)它們的跨膜轉(zhuǎn)運，此轉(zhuǎn)運過程也需要耗能，所以,也是一種主動轉(zhuǎn)運，可分為胞納與胞吐二種過程。第54頁/共109頁第54頁/共110頁1.胞納概念胞納:細胞外的某些物質(zhì)團塊（如細菌、病毒、異物、血漿中的脂蛋白顆粒、大分子營養(yǎng)物質(zhì)等）進入細胞的過程。轉(zhuǎn)運過程如示意圖第55頁/共109頁第55頁/共110頁2.胞吐概念胞吐:細胞內(nèi)的某些大分子物質(zhì)（如神經(jīng)末梢釋放神經(jīng)遞質(zhì)，內(nèi)分泌腺分泌激素，外分泌腺分泌酶原顆粒和粘液等）由細胞排出的過程。轉(zhuǎn)運過程如示意圖第56頁/共109頁第56頁/共110頁二、神經(jīng)元的軸漿運輸⑴順向軸漿運輸Anterogradeaxoplasmictrasport

自胞體向軸突末梢的運輸。按運輸速度分為兩類：

①快速軸漿運輸：運輸速度較快，可達300-400mm/d。②慢速軸漿運輸：運輸速度慢，為0.1-4mm/d。如與細胞骨架有關的微管、微絲蛋白隨微管、微絲的延伸而延伸。⑵逆向軸漿運輸(Retrogradeaxoplasmictrasport)

自末梢向胞體的運輸。如狂犬病病毒、破傷風毒素等的運輸。第57頁/共109頁第57頁/共110頁慢速軸突運輸

快速軸突運輸：順向軸突運輸逆向軸突運輸

第58頁/共109頁第58頁/共110頁第三節(jié)神經(jīng)元的生物電現(xiàn)象

神經(jīng)元、肌細胞和腺細胞對刺激的反應表現(xiàn)特別明顯，這三種組織細胞稱為可興奮細胞?？膳d奮細胞在受到刺激時可產(chǎn)生興奮，它們在興奮時雖然有不同的外部表現(xiàn)，但在受刺激時有一個共同的、最先出現(xiàn)的、可傳導的生物電活動變化，即在靜息電位的基礎上產(chǎn)生動作電位的過程。

神經(jīng)元在安靜或活動時所具有的電的變化稱為生物電現(xiàn)象。

第59頁/共109頁第59頁/共110頁一、神經(jīng)元生物電現(xiàn)象的觀察和記錄方法近代電生理研究記錄和測量神經(jīng)干電位的方法神經(jīng)干的復合電位第60頁/共109頁第60頁/共110頁神經(jīng)元生物電的細胞內(nèi)記錄方法第61頁/共109頁第61頁/共110頁二、神經(jīng)元膜的電學特性

神經(jīng)元的生物電現(xiàn)象的有其獨特的復雜性，并與物理學中的諸多電學特性具有密切的關系，如膜電池、膜電阻、膜電導、膜電容、膜電位等，這些特性對神經(jīng)元生物電的產(chǎn)生過程和信號傳遞產(chǎn)生一定的影響。第62頁/共109頁第62頁/共110頁（一）電化學平衡與Nernst公式

Na+擴散的決定因素條件：有通透性

動力：電化學梯度

電化學平衡電位：Na+擴散達到平衡，無凈離子移動時，膜兩側達到電化學平衡，此時的膜電位水平。ENa=

EA-EB=

=

（Nernst公式）第63頁/共109頁第63頁/共110頁離子濃度差（E內(nèi)-E外）作為傾向等于各離子平衡電位（Eion）的電池，即離子濃度電池?？缒る娢慌c離子平衡電位之間的差值（Em-Eion）則認為是該離子跨膜擴散的驅(qū)動力。每一串聯(lián)電阻代表該離子的膜電阻（R），電阻的倒數(shù)為離子的膜電導（gion），即該離子的膜通透性。IionR=(Em-Eion)Iion=gion(Em-Eion)Ik=gk(Em-Ek)INa=gNa(Em-ENa)ICl=gCl(Em-ECl)（二）離子電流與膜等效電路第64頁/共109頁第64頁/共110頁離子電流穩(wěn)態(tài)時，跨膜電位差是恒定的，各離子電流的總和應等于零。

Ik

＋INa＋IC1＝0即gk(Em-Ek)+gNa(Em-ENa)+gCl(Em-ECl)=0Em=×Ek+×ENa+×EC1

等效電路離子的電導越大則作用越大，Em越接近其離子平衡電位。在神經(jīng)細胞靜息狀態(tài)時，膜對Ca2+不通透，而C1-的ECl幾乎等于Em，gk又遠遠大于gNa，所以，大多數(shù)細胞的RP接近于Ek,即RP的形成與K+的跨膜移動有關。第65頁/共109頁第65頁/共110頁三、神經(jīng)元的靜息電位細胞膜內(nèi)、外兩側表面分布有一層薄的正、負電荷云，這種電荷分布產(chǎn)生跨膜電位差。生物細胞以膜為界，膜內(nèi)外的跨膜電位差。（一）膜電位及其形式表現(xiàn)形式靜息電位：安靜狀態(tài)下的膜電位動作電位：興奮時膜電位的變化過程

概念

膜電位：第66頁/共109頁第66頁/共110頁（二）靜息電位及其表現(xiàn)1.靜息電位(restingmembranepotential,RMP或RP)的概念細胞安靜時，膜外為正、膜內(nèi)為負的膜兩側電位差

。第67頁/共109頁第67頁/共110頁2.表現(xiàn)

極化:細胞安靜狀態(tài)下，膜內(nèi)帶負電、膜外帶正電的相對穩(wěn)定狀態(tài)。第68頁/共109頁第68頁/共110頁通常規(guī)定：膜外電位為零，膜內(nèi)電位為負值，即為靜息電位。不同的細胞都有相對穩(wěn)定的靜息電位值，大都在-10～-100mV之間。3.表示方法RP：-90mV第69頁/共109頁第69頁/共110頁(1)決定因素a.在安靜情況下，細胞膜內(nèi)外離子分布不相同，各種離子的不均衡分布為離子被動跨膜移動提供了勢能儲備。b.在安靜情況下，細胞膜對不同離子的通透性不同，膜對K+的通透性最大，對Cl-次之，對Na+的通透性很小，對帶負電的大分子有機物則幾乎不通透。

4.靜息電位的形成機制

第70頁/共109頁第70頁/共110頁蛙骨骼肌和烏賊巨大神經(jīng)的Na+、K＋和Cl-跨漿膜分布

細胞外液（mmol/L）胞漿（mmol/L）平衡電位（mV）實際靜息電位（mV）蛙骨骼肌[Na+][K＋][C1-]烏賊巨大神經(jīng)[Na+][K＋][C1-]120.02.5120.0

460．010．0540．0

9.2140.03～4

50．0400．0約40.0+67-105-(89～96)

＋58-96約-68

-90

-70②某離子的平衡電位（Eion）不等于Em（RP），這樣離子必然

會產(chǎn)生跨膜擴散，從而產(chǎn)生離子電流（Iion）。①各離子在膜兩側分布是不均勻的，存在跨膜濃度差。由此可知：第71頁/共109頁第71頁/共110頁安靜情況下，細胞膜對不同離子的通透性

在安靜情況下，膜對K+的通透性最大，對Cl-次之，對Na+的通透性很小，對帶負電的大分子有機物則幾乎不通透。

第72頁/共109頁第72頁/共110頁靜息電位的產(chǎn)生過程示意圖第73頁/共109頁第73頁/共110頁三、神經(jīng)元的動作電位

動作電位（actionpotential，AP）是細胞膜在原有靜息電位的基礎上發(fā)生一次連續(xù)的膜電位的瞬態(tài)電位波動，細胞興奮時發(fā)生的這種短暫的膜電位變化過程。第74頁/共109頁第74頁/共110頁1.AP的形狀與組成(1)上升支(去極相)

去極化:在動作電位發(fā)生和發(fā)展過程中，膜內(nèi)、外電位差從靜息值逐步減小直至消失的過程。

反極化/超射:膜兩側電位倒轉(zhuǎn)，成為膜外帶負電、膜內(nèi)帶正電。

局部電位:去極至閾電位水平之前的膜電位。(2)下降支(復極相)

復極化:膜電位恢復到膜外帶正電、膜內(nèi)帶負電的靜息狀態(tài)。

后電位:膜電位在恢復到靜息電位水平以前的一段微小而緩慢的波動。包括負后電位(去極化后電位）和正后電位（超極化后電位）。（一）鈉依賴性動作電位

第75頁/共109頁第75頁/共110頁2.AP的特征①超射（overshoot）現(xiàn)象：動作電位的反應大，膜電位的極性可反轉(zhuǎn)（即細胞膜內(nèi)側面可相對于膜外側面為正），動作電位超出RMP幅值部分。②“全或無”(allornone)定律:當給予細胞的刺激強度太小時，動作電位不會出現(xiàn)；刺激強度達到閾值就可引發(fā)動作電位，且動作電位一旦產(chǎn)生，其幅度不再隨刺激強度的增大而增大。③不衰減傳導:動作電位在擴播過程中其幅度和波形不因傳導距離的加大而改變。第76頁/共109頁第76頁/共110頁3.AP的產(chǎn)生機制

(1)去極相:Na+內(nèi)流膜在受刺激時對Na+的通透性增大，gNa增加，細胞外Na+快速內(nèi)流，膜內(nèi)外電位差逐漸減小，發(fā)生去極化。隨后gNa迅速降低，gk增大，出現(xiàn)復極過程。(2)復極相:K+外流由于gNa迅速降低，gk增大，推動K+向膜外擴散，使膜電位向安靜時接近于K+平衡電位的靜息電位水平恢復。(3)復極后:恢復正常膜內(nèi)外離子分布每次動作電位的產(chǎn)生，使膜內(nèi)Na+增多，膜外K+增多，這種狀態(tài)通過細胞膜上的離子泵，主動轉(zhuǎn)運使膜內(nèi)外的離子分布恢復到安靜時的水平。第77頁/共109頁第77頁/共110頁動作電位的產(chǎn)生機制示意圖第78頁/共109頁第78頁/共110頁動作電位與離子通道通透性改變的關系第79頁/共109頁第79頁/共110頁

該類AP發(fā)生在神經(jīng)元樹突處，其功能主要引起胞內(nèi)鈣離子濃度增加，觸發(fā)鈣介導的胞內(nèi)過程。(1)波形特點：

AP的振幅低，持續(xù)時間較長。(2)形成機制：高閾值的Ca2+通道的激活引起。（二）鈣依賴性動作電位

第80頁/共109頁第80頁/共110頁

該類AP發(fā)生在神經(jīng)元軸突末梢處，其功能主要引起胞內(nèi)鈣離子濃度增加，觸發(fā)末稍釋放神經(jīng)遞質(zhì)。(1)波形特點：

AP的去極振幅大，復極化速度慢。(2)形成機制：去極化是Na+通道的激活所致；復極由K+和高閾值的Ca2+通道開放引起。（二）鈉/鈣依賴性動作電位

第81頁/共109頁第81頁/共110頁第四節(jié)神經(jīng)纖維的興奮和興奮性

興奮是可興奮細胞在受到一定的刺激時，產(chǎn)生動作電位的過程或產(chǎn)生動作電位，動作電位是可興奮細胞受刺激而產(chǎn)生興奮時的標志和共同的特征性表現(xiàn)。動作電位產(chǎn)生后迅速向周圍擴散，呈不衰減性傳導的特征，直至整個細胞的細胞膜都依次產(chǎn)生興奮。第82頁/共109頁第82頁/共110頁引起細胞興奮的刺激應具備哪些條件?刺激怎么會引起興奮?細胞在發(fā)生一次興奮后，其興奮性會發(fā)生怎樣的變化?興奮是如何向同一細胞的其他部位傳導?第83頁/共109頁第83頁/共110頁（一）刺激引起興奮的條件1.刺激概念:能引起細胞、組織或機體發(fā)生反應的環(huán)境變化。種類:化學、機械、溫度以及聲、光、電等。電刺激的應用:操作方便；各種刺激參數(shù)易于控制；組織損傷??；可重復使用。2.興奮概念:可興奮細胞在受到一定的刺激時，產(chǎn)生動作電位的過程或產(chǎn)生動作電位。標志:動作電位一、刺激與興奮第84頁/共109頁第84頁/共110頁3.引起興奮的刺激條件三個條件:一定的強度一定的持續(xù)時間一定的時間-強度變化率研究方法:一個參數(shù)值固定，觀察其余兩個參數(shù)的相互影響。強度-時間曲線:使用方波電脈沖作為刺激(強度-時間變化率固定不變)，刺激強度與刺激的持續(xù)時間之間的相互關系。第85頁/共109頁第85頁/共110頁曲線的意義

①在一定范圍內(nèi)，刺激作用的持續(xù)時間越短，引起組織興奮所需的刺激強度就越大，刺激作用的持續(xù)時間越短，則引起組織興奮所需的刺激強度值就越小。

②曲線上任何一點代表一個具有一定強度和一定時程的能引起組織發(fā)生興奮反應的最小刺激量。

③當刺激強度低于某一臨界值時，即使刺激時間無限長，也不能引起細胞興奮(曲線的右下支與橫座標平行)；當作用時間短于某一臨界值時，即使刺激強度無限大，也不能引起細胞興奮(曲線左上支與縱座標平行)。第86頁/共109頁第86頁/共110頁閾值(強度閾值):在刺激作用時間和強度-時間變化率固定不變的條件下，能引起組織細胞興奮所需的最小刺激強度，它是反應細胞興奮性高低的指標。閾刺激:刺激強度等于閾值的刺激。閾上刺激:強度大于閾值的刺激。閾下刺激:強度小于閾值的刺激?；鶑姸?在刺激作用時間足夠長的條件下,引起興奮的最小刺激強度.利用時:用基強度作刺激要引起細胞興奮所需的最短作用時間。時值:用二倍基強度刺激時，引起組織細胞興奮的最短作用時間。第87頁/共109頁第87頁/共110頁（二）閾電位與動作電位

1.直流電刺激與組織發(fā)生興奮部位的關系

陰極下:

細胞膜產(chǎn)生出膜電流，電流的方向是由膜內(nèi)流向膜外，能夠發(fā)生興奮反應，爆發(fā)出動作電位。

陽極下:

細胞膜產(chǎn)生入膜電流，電流的方向是由膜外流向膜內(nèi)，不出現(xiàn)動作電位，不能產(chǎn)生興奮反應。第88頁/共109頁第88頁/共110頁2.刺激引起動作電位的發(fā)生過程兩個過程外部條件:

刺激使細胞膜上的Na+通道開放，Na+內(nèi)流，膜電位去極化。膜環(huán)境條件:

當膜電位去極達到某個臨界值(即閾電位)，膜上的電壓門控性Na+通道快速激活，大量Na+通道開放，膜對Na+的通透性突然增大，Na+大量內(nèi)流，形成動作電位的上升支。第89頁/共109頁第89頁/共110頁3.閾電位概念閾電位:當膜電位去極化到某一臨界值，出現(xiàn)膜上的Na+通道大量開放，Na+大量內(nèi)流而產(chǎn)生動作電位，膜電位的這個臨界值稱為閾電位。閾電位與動作電位的關系

①凡能引起細胞產(chǎn)生動作電位的刺激，必定是使膜電位去極化達到閾電位的那些刺激，即閾刺激或閾上刺激。

②刺激使細胞的膜電位到達閾電位水平后，就以其自身特性和速度進一步去極，爆發(fā)動作電位，一旦動作電位產(chǎn)生，其時程和波形都非常恒定。第90頁/共109頁第90頁/共110頁閾電位與閾刺激的關系①閾刺激是外部加給細胞的刺激強度，閾電位是細胞膜本身膜電位的數(shù)值。②兩者都可導致細胞產(chǎn)生動作電位。③兩者都能反映細胞的興奮性，并與細胞的興奮性成反比變關系。第91頁/共109頁第91頁/共110頁（三）電緊張電位、局部反應和動作電位1.概念

閾下刺激:刺激強度小于閾值的刺激。局部反應:由閾下刺激引起膜電位去極化，使靜息電位有所減小，這種膜電位變化較小，只限于受刺激局部的細胞膜而不能向遠處傳播，故被稱為局部反應或局部興奮。2.局部反應的特點①它不是“全或無”的，它隨刺激的增強而增大。②不能在膜上作遠距離傳播，只能向鄰近細胞膜以電緊張方式擴布，而且隨著距離的增大電變化逐漸減小以至消失。③具有總和現(xiàn)象，局部反應沒有不應期，而且能持續(xù)短暫時間（若干毫秒）。因此，幾個閾下刺激所引起的局部反應可以疊加起來。第92頁/共109頁第92頁/共110頁局部反應的特點第93頁/共109頁第93頁/共110頁3.局部反應的總和形式

①時間總和:在細胞膜的同一部位先后給予多個閾下刺激，前一個閾下刺激引起的局部反應尚未消失前，緊接著給予下一個閾下刺激，所引起的局部反應可與前一個局部反應疊加而總和起來。

②空間總和:在細胞膜相鄰的不同部位同時給予多個閾下刺激，相鄰的局部反應也可以疊加而總和起來。

第94頁/共109頁第94頁/共110頁4.局部反應的生理意義

①閾下刺激引起的局部反應雖然未能使膜電位去極化達到閾電位水平，不能爆發(fā)動作電位，但它使膜電位距閾電位的差值減小，這時膜如果再受到別的適當刺激，就比較容易到達閾電位而發(fā)生興奮。因此，局部反應可以提高細胞膜的興奮性。②多個閾下刺激引起的局部反應發(fā)生總和，使靜息電位去極達到閾電位水平，同樣可以導致動作電位的爆發(fā)。因而，局部興奮也可能轉(zhuǎn)化為可遠距離傳導的動作電位。

第95頁/共109頁第95頁/共110頁二、神經(jīng)纖維興奮后興奮性的周期性變化第96頁/共109頁第96頁/共110頁1.神經(jīng)纖維或骨骼肌細胞興奮性的規(guī)律變化細胞受到刺激發(fā)生興奮，其本身在興奮及其恢復過程中興奮性發(fā)生的一系列的變化:絕對不應期：在興奮后的較短時期內(nèi)，細胞對任何刺激都不發(fā)生反應，不能再發(fā)生興奮，即興奮性為零。相對不應期：細胞用閾上刺激，能產(chǎn)生新的興奮，這時細胞的興奮性正在逐漸恢復，但仍然低于正常。超常期：給予一個閾下刺激也可以發(fā)生興奮，這一時期細胞的興奮性稍高于正常。低常期：這一時期細胞的興奮性又轉(zhuǎn)入低于正常。第97頁/共109頁第97頁/共110頁興奮性的變化與動作電位的對應關系

絕對不應期的長短決定了組織細胞在單位時間內(nèi)所能接受刺激產(chǎn)生興奮的次數(shù)。神經(jīng)纖維或骨骼肌細胞，絕對不應期為0.