植物生長物質(zhì)改IAAGACTKydc

植物生長物質(zhì)PlantGrowthSubstances第八章現(xiàn)在是1頁\一共有109頁\編輯于星期六第八章植物生長物質(zhì)8.1植物生長物質(zhì)的概念和種類8.2生長素類8.3赤霉素類8.4細(xì)胞分裂素類8.5脫落酸8.6乙烯8.7其他植物生長物質(zhì)8.8植物生長物質(zhì)在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的應(yīng)用現(xiàn)在是2頁\一共有109頁\編輯于星期六植物生長物質(zhì)植物激素（Planthormones或Phytohormones）植物生長調(diào)節(jié)劑（Plantgrowthregulators）第一節(jié)植物生長物質(zhì)的概念和種類現(xiàn)在是3頁\一共有109頁\編輯于星期六植物激素指在植物體內(nèi)合成，通常從合成部位運往作用部位，對生長發(fā)育產(chǎn)生顯著作用的微量有機物。特點1.內(nèi)生性，是植物生命活動中的正常代謝產(chǎn)物；2.可運性，由某些器官或組織產(chǎn)生后運至其它部位而發(fā)揮調(diào)控作用;3.調(diào)節(jié)性，植物激素不是營養(yǎng)物質(zhì)，通常在極低濃度下產(chǎn)生生理效應(yīng)（也叫微量高效性）?，F(xiàn)在是4頁\一共有109頁\編輯于星期六植物激素生長素類,赤霉素類,細(xì)胞分裂素類,乙烯,脫落酸。五大類:現(xiàn)在是5頁\一共有109頁\編輯于星期六甾醇類植物激素—油菜素內(nèi)酯

SteroidalPlantHormones

Brassinosteroids現(xiàn)在是6頁\一共有109頁\編輯于星期六其他植物生長物質(zhì)植物生長物質(zhì)的概念和研究方法茉莉酸（酯）（jasminate）水楊酸（酯）（salicylicacid）多胺（polyamines）系統(tǒng)素（systemin）寡糖素（oligosaccharide）開花素（florigen）......現(xiàn)在是7頁\一共有109頁\編輯于星期六2.植物生長調(diào)節(jié)劑

人工合成的,類似于植物激素有機化合物。用于調(diào)節(jié)植物生長發(fā)育。人工合成，外源的；微量（1mM）；可從施用部位移動到作用部位；種類多，作用各不相同。特點：植物生長物質(zhì)的概念和研究方法現(xiàn)在是8頁\一共有109頁\編輯于星期六二、研究方法生物鑒定法物理、化學(xué)方法免疫法植物激素突變體的應(yīng)用提?。ê线m的有機溶劑）純化（萃取或?qū)游觯y定含量植物生長物質(zhì)的概念和研究方法現(xiàn)在是9頁\一共有109頁\編輯于星期六研究植物生長物質(zhì)的方法生物鑒定：

通過測定激素作用于植物或離體器官所產(chǎn)生的生理生化效應(yīng)的強度，從而推測激素的含量的方法。特點：1.靈敏度高；但并不絕對。2.對某些激素特異性強；3.技術(shù)要求不高；4.樣品不需要純化?，F(xiàn)在是10頁\一共有109頁\編輯于星期六

脫落酸生物鑒定法棉花幼株外植體試法：檢查棉花幼苗葉柄脫落乙烯生物鑒定法黃化豌豆幼苗“三重反應(yīng)”菜豆幼苗彎鉤展開

植物生長物質(zhì)的概念和研究方法現(xiàn)在是11頁\一共有109頁\編輯于星期六物理和化學(xué)方法原理：利用不同物質(zhì)在不同的介質(zhì)中有不同的分配系數(shù)。

如：薄層層析，氣相色譜，液相色譜，質(zhì)譜分析，色質(zhì)聯(lián)譜等現(xiàn)在是12頁\一共有109頁\編輯于星期六免疫分析法放射免疫（RIA）酶聯(lián)免疫（ELISA）動物對進(jìn)入其血液的外來物質(zhì)的免疫性。將抗原導(dǎo)入動物血液。動物的保護(hù)機制使體內(nèi)產(chǎn)生出專一性的抗體蛋白質(zhì)。從血清中分離抗體。根據(jù)抗原與抗體的反應(yīng)，用于檢測抗原（植物激素）的量。兩種原理：現(xiàn)在是13頁\一共有109頁\編輯于星期六第二節(jié)生長素類(Auxin)一、生長素的發(fā)現(xiàn)和種類二、生長素在植物體內(nèi)的分布與運輸三、生長素的生理效應(yīng)﹡四、生長素的作用機理﹡現(xiàn)在是14頁\一共有109頁\編輯于星期六1880年（英），達(dá)爾文父子-----向光性實驗（金絲雀鹝草）推測：胚芽鞘------向光彎曲(某種物質(zhì)存在）一、生長素的發(fā)現(xiàn)和種類1.生長素的發(fā)現(xiàn)現(xiàn)在是15頁\一共有109頁\編輯于星期六1928年，溫特（Went）

-----燕麥試法（avenatest）生長素提出1934年，Kogl等分離和純化

吲哚乙酸（Indoleaceticacid，IAA）現(xiàn)在是16頁\一共有109頁\編輯于星期六天然生長素類Indole-3-aceticacid(IAA)吲哚-3-乙酸4-chloroindole-3-aceticacid(4-Cl-IAA)4-氯吲哚-3-乙酸Indole-3-butyricacid(IBA)吲哚-3-丁酸phenylaceticacid(PAA)苯乙酸2.生長素的種類現(xiàn)在是17頁\一共有109頁\編輯于星期六人工合成生長素類Naphthaleneaceticacid(NAA)萘乙酸2-methoxy-3,6-dichlorobenozicacid(dicamba)2-甲基氧-3,6-苯乙酸2,4-dichlorophenoaceticacid(2,4-D)2,4-二氯苯氧乙酸2,4,5-trichlorophenoaceticacid(2,4,5-T)2,4,5-三氯苯氧乙酸現(xiàn)在是18頁\一共有109頁\編輯于星期六分布(Distribution)：

例如，胚芽鞘、幼嫩的果實與種子、芽與根尖的分生組織、形成層、受精后的子房等。二、生長素的代謝（MetabolismofIAA)

1.生長素在植物體內(nèi)的分布與運輸現(xiàn)在是19頁\一共有109頁\編輯于星期六2、生長素的運輸：極性運輸從形態(tài)學(xué)上端→形態(tài)學(xué)下端。形態(tài)學(xué)上端形態(tài)學(xué)下端形態(tài)學(xué)下端形態(tài)學(xué)上端現(xiàn)在是20頁\一共有109頁\編輯于星期六運輸（Transport)：

IAA極性運輸根從形態(tài)學(xué)基部長出竹段倒置現(xiàn)在是21頁\一共有109頁\編輯于星期六極性運輸僅限于胚芽鞘、幼莖、幼根的薄壁細(xì)胞之間需要能量的主動運輸現(xiàn)在是22頁\一共有109頁\編輯于星期六現(xiàn)在是23頁\一共有109頁\編輯于星期六極性運輸?shù)臋C理－化學(xué)滲透極性擴(kuò)散假說（化學(xué)滲透假說）質(zhì)膜上ATPase泵出H+,細(xì)胞壁酸化，細(xì)胞壁中生長素主要以IAAH形式存在。IAAH可以被動擴(kuò)散進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)，在細(xì)胞內(nèi)主要以IAA－形式存在。另外，在細(xì)胞頂部，IAA－與H+通過膜上載體協(xié)同進(jìn)入細(xì)胞內(nèi);在細(xì)胞基部，通過專一的生長素輸出載體再進(jìn)入細(xì)胞壁，然后重復(fù)上述過程。現(xiàn)在是24頁\一共有109頁\編輯于星期六2.生長素生物合成由色氨酸生物合成吲哚乙酸的途徑現(xiàn)在是25頁\一共有109頁\編輯于星期六3、生長素存在形式與分解1.兩種形式存在游離型：不與任何物質(zhì)結(jié)合，易于從各種溶劑中提取的生長素，有生物活性。束縛型：

生長素與其他化合物(糖、氨基酸)結(jié)合而形成，通過酶解、水解或自溶作用從束縛物釋放出來的那部分生長素,無活性。

兩種形式可以進(jìn)行相互轉(zhuǎn)化。束縛生長素作用？現(xiàn)在是26頁\一共有109頁\編輯于星期六束縛生長素作用可能有下列幾個方面(1)貯藏形式—-吲哚乙酸+葡萄糖--吲哚乙酰葡萄糖(indoleacetylglucose),種子和貯藏器官中多(2)運輸形式---吲哚乙酸+肌醇---吲哚乙酰肌醇(indoleacetylinositol)貯存于種子中,發(fā)芽時,比吲哚乙酸更易于運輸?shù)降厣喜?(3)解毒作用---自由生長素過多（毒害）。吲哚乙酸+天門冬氨酸---吲哚乙酰天冬氨酸(indoleactylasparticacid)--解毒功能;（4)調(diào)節(jié)自由生長素含量---根據(jù)需要,調(diào)節(jié)束縛生長素和自由生長素適合生長的平衡狀態(tài)。現(xiàn)在是27頁\一共有109頁\編輯于星期六IAA的降解有兩條途徑：酶氧化降解光氧化降解酶氧化降解脫羧途徑非脫羧途徑3-亞甲基氧化吲哚過氧化物酶主要途徑生長素類（auxins）吲哚乙酸氧化酶（IAAoxidase）是一種含F(xiàn)e的血紅蛋白。過氧化物酶也能分解IAA，所以有人認(rèn)為IAA氧化酶可能是過氧化物酶的一種同功酶?，F(xiàn)在是28頁\一共有109頁\編輯于星期六三、生長素的生理效應(yīng)1.促進(jìn)伸長生長

①雙重作用②不同器官對生長素敏感不同③對離體器官和整體植物效應(yīng)不同現(xiàn)在是29頁\一共有109頁\編輯于星期六三、生長素的生理效應(yīng)1.促進(jìn)伸長生長雙重作用Left:wild-typeplantRight:IAA-over-producingplantexpressingAgrobacteriumtumefaciensiaaHandiaaMgenesunderthecontroloftheCaMV35Spromotor低----促進(jìn)生長較高---抑制作用高----殺死植物（乙烯產(chǎn)生）過量IAA對煙草莖伸長的抑制作用現(xiàn)在是30頁\一共有109頁\編輯于星期六不同器官對生長素敏感性不同根>芽>莖10-1110-910-710-510-310-1

生長素濃度（mol/L）不同營養(yǎng)器官對不同濃度IAA的反應(yīng)抑制促進(jìn)10-4根莖芽10-1010-8現(xiàn)在是31頁\一共有109頁\編輯于星期六

對離體器官和整體植物效應(yīng)不同

生長素類（auxins）生長素的生理效應(yīng)生長素對離體器官的生長具有明顯的促進(jìn)作用，而對整株植物的效應(yīng)則不明顯?，F(xiàn)在是32頁\一共有109頁\編輯于星期六2.促進(jìn)插條不定根的形成2.插條不定根形成對照IAA現(xiàn)在是33頁\一共有109頁\編輯于星期六3.對營養(yǎng)的調(diào)運作用48h后放射自顯影IAA生長素類（auxins）生長素的生理效應(yīng)葡萄糖向IAA濃度高的地方移動現(xiàn)在是34頁\一共有109頁\編輯于星期六IAA對草莓“果實”的影響

現(xiàn)在是35頁\一共有109頁\編輯于星期六4.生長素的其他效應(yīng)影響性別分化促進(jìn)黃瓜雌花分化促進(jìn)菠蘿開花維持植物頂端優(yōu)勢生長素還可延遲花的脫落和葉子脫落殺除雜草現(xiàn)在是36頁\一共有109頁\編輯于星期六生長素調(diào)節(jié)花和葉片脫落生長素類（auxins）生長素的生理效應(yīng)IAA---Eth現(xiàn)在是37頁\一共有109頁\編輯于星期六四、生長素的作用機理1.酸生長理論

2.基因活化學(xué)說

3.生長素的受體生長素類（auxins）生長素的作用機理現(xiàn)在是38頁\一共有109頁\編輯于星期六1、酸生長理論(Acid-growththeory)-快速反應(yīng)IAA激活H＋-ATPase

胞外[H＋]激活纖維素酶等多種壁水解酶胞間介質(zhì)酸化壁組分降解壁伸展性加大細(xì)胞擴(kuò)大現(xiàn)在是39頁\一共有109頁\編輯于星期六酸生長理論尚有不足：生長素對某些雙子葉植物(如豌豆莖)誘導(dǎo)的質(zhì)子外流不很明顯。生長素類（auxins）生長素的作用機理生長素與酸性溶液誘導(dǎo)細(xì)胞伸長的不同點：1）遲滯期不同2）對呼吸的依賴性不同3）只對活細(xì)胞其作用現(xiàn)在是40頁\一共有109頁\編輯于星期六現(xiàn)代酸生長理論不認(rèn)為有水解酶參與細(xì)胞的酸生長過程。是細(xì)胞壁中的擴(kuò)張蛋白在酸性條件下可以弱化細(xì)胞壁多糖組分間的氫健,擴(kuò)張蛋白在細(xì)胞壁的酸生長過程中起疏松細(xì)胞壁的作用。生長素類（auxins）生長素的作用機理現(xiàn)在是41頁\一共有109頁\編輯于星期六2、基因調(diào)節(jié)假說——慢反應(yīng)證據(jù)用IAA處理豌豆上胚軸，3天后，頂端1cm處的DNA和蛋白質(zhì)含量比對照增加2.5倍，RNA含量比對照增加4倍。如果用RNA合成抑制劑放線菌素D處理，則抑制IAA誘導(dǎo)的RNA的合成速率。用蛋白質(zhì)抑制劑環(huán)已酰亞胺處理時，則抑制IAA誘導(dǎo)蛋白質(zhì)的合成?，F(xiàn)在是42頁\一共有109頁\編輯于星期六

植物細(xì)胞具有全能性，在一般情況下，絕大部分基因處于抑制狀態(tài)。生長素活化處于“休眠”狀態(tài)的基因，從而轉(zhuǎn)錄并翻譯出新的蛋白質(zhì)，為細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞壁的合成提供原料，由此產(chǎn)生一系列的生理生化反應(yīng)。生長素類（auxins）生長素的作用機理現(xiàn)在是43頁\一共有109頁\編輯于星期六

基因活化學(xué)說生長素與質(zhì)膜上或細(xì)胞質(zhì)中的受體結(jié)合后，能誘導(dǎo)肌醇三磷酸(IP３)的產(chǎn)生，IP3能從植物細(xì)胞器中把Ca2+釋放出來。信使物質(zhì)進(jìn)入核內(nèi)，使處于抑制狀態(tài)的基因解阻遏，基因開始轉(zhuǎn)錄翻譯，合成新的mRNA和蛋白質(zhì)?，F(xiàn)在是44頁\一共有109頁\編輯于星期六3、生長素受體

激素受體(hormonereceptor):是指能與激素特異結(jié)合的、并能引發(fā)特殊生理生化反應(yīng)的蛋白質(zhì)。生長素結(jié)合蛋白：ABP(auxinbindingprotein)ABP-Ⅰ(內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上)ABP-Ⅱ(液泡膜上)ABP-Ⅲ(細(xì)胞質(zhì)膜上)NPA(萘基酞氨酸)或TIBA結(jié)合蛋白

(細(xì)胞質(zhì)膜上)

胞質(zhì)/胞核可溶性生長素結(jié)合蛋白（SABP）現(xiàn)在是45頁\一共有109頁\編輯于星期六

生長素受體在細(xì)胞中存在的部位定位于細(xì)胞質(zhì)膜的外側(cè)與促進(jìn)細(xì)胞壁松弛有關(guān)。在細(xì)胞質(zhì)中，可能與mRNA的基因轉(zhuǎn)錄過程有關(guān)。－酸生長理論－基因活化學(xué)說生長素類（auxins）生長素的作用機理現(xiàn)在是46頁\一共有109頁\編輯于星期六IAA誘導(dǎo)基因早期基因（初級反應(yīng)基因）產(chǎn)物大部分為轉(zhuǎn)錄因子晚期基因（次級反應(yīng)基因）現(xiàn)在是47頁\一共有109頁\編輯于星期六生長素的生物鑒定法1.燕麥試法

在0-20°，燕麥胚芽鞘彎曲度與生長素含量成正比。2.胚芽鞘切段法

胚芽鞘切段長度增加與生長素濃度的對數(shù)成正比。3.豌豆劈莖法

黃化豌豆莖劈成兩片放在水中---兩臂向外彎曲；浸生長素溶液----向內(nèi)彎曲。生長素濃度與劈莖向內(nèi)彎曲程度成正比現(xiàn)在是48頁\一共有109頁\編輯于星期六

生長素生物鑒定法方法植物材料觀察指標(biāo)燕麥彎曲法燕麥胚芽鞘彎曲度小麥切段垂直生長法小麥胚芽鞘切段長度增加綠豆生根法綠豆下胚軸切段不定根數(shù)增加豌豆劈莖法豌豆直劈莖彎曲角度土豆或菊芋稱重法土豆或菊芋園片鮮重增加植物生長物質(zhì)的概念和研究方法現(xiàn)在是49頁\一共有109頁\編輯于星期六赤霉素的發(fā)現(xiàn)及其種類赤霉素的分布和運輸赤霉素的生理效應(yīng)﹡赤霉素的作用機理﹡第三節(jié)赤霉素類(Gibberellins)現(xiàn)在是50頁\一共有109頁\編輯于星期六(一)赤霉素的發(fā)現(xiàn)1926年日本的黑澤英一從水稻惡苗病的研究中發(fā)現(xiàn)的。

一、赤霉素的發(fā)現(xiàn)及其種類現(xiàn)在是51頁\一共有109頁\編輯于星期六1926年，黑澤英一從赤霉菌中分離了能促進(jìn)生長的非結(jié)晶固體，稱為赤霉素1938年，藪田、住木分離了赤霉素A、赤霉素B20世紀(jì)50年代英美科學(xué)家分別分離到赤霉酸和赤霉素X，后來發(fā)現(xiàn)均為GA3（赤霉酸）1958年來自高等植物的第一個赤霉素被分離鑒定，定名為GA1發(fā)現(xiàn)現(xiàn)在是52頁\一共有109頁\編輯于星期六（二）赤霉素的種類和化學(xué)結(jié)構(gòu)

種類：赤霉素的種類很多，它們廣泛分布于植物界，從被子植物、裸子植物、蕨類植物、褐藻、綠藻、真菌和細(xì)菌中都發(fā)現(xiàn)有赤霉素的存在?，F(xiàn)在已發(fā)現(xiàn)120多種赤霉素現(xiàn)在是53頁\一共有109頁\編輯于星期六赤霉素的結(jié)構(gòu)赤霉烷骨架（二）化學(xué)結(jié)構(gòu)

赤霉烷為骨架化合物

雙萜，4個異戊二烯組成，4個環(huán)。環(huán)上雙鍵、羥基數(shù)目和位置的不同，形成各種赤霉素。都含有羧基，所以赤霉素呈酸性現(xiàn)在是54頁\一共有109頁\編輯于星期六赤霉素類

20C赤霉素

19C赤霉素(數(shù)量多，活性高)

GA1，GA3、GA4、GA7和GA14的生理活性較高?，F(xiàn)在是55頁\一共有109頁\編輯于星期六

二、赤霉素的分布和運輸分布生長旺盛部位含量較高運輸無極性，雙向運輸途徑嫩葉合成----韌皮部篩管向下運輸根尖合成----木質(zhì)部導(dǎo)管向上運輸兩種形式自由赤霉素結(jié)合赤霉素（GA-葡萄糖酯和GA-葡萄糖苷）

貯藏和運輸形式木質(zhì)部韌皮部現(xiàn)在是56頁\一共有109頁\編輯于星期六合成部位：頂端幼嫩部分（根、莖尖）GA的豐富來源---生長中種子和果實合成前體：

甲羥戊酸（甲瓦龍酸）赤霉素生物合成的3個階段二、赤霉素的生物合成現(xiàn)在是57頁\一共有109頁\編輯于星期六二、赤霉素的生物合成

(一)生物合成：分為三個階段從異戊烯焦磷酸到貝殼杉烯階段

-質(zhì)體

從貝殼杉烯到GA12醛階段

--內(nèi)質(zhì)網(wǎng)

GA12醛轉(zhuǎn)化成其它GA的階段

-細(xì)胞質(zhì)

現(xiàn)在是58頁\一共有109頁\編輯于星期六質(zhì)體內(nèi)質(zhì)網(wǎng)胞質(zhì)丙酮酸/3-磷酸甘油酸貝殼杉烯異戊烯焦磷酸氧化酶羥化酶赤霉素的生物合成細(xì)胞定位現(xiàn)在是59頁\一共有109頁\編輯于星期六四、赤霉素的生理效應(yīng)1、促進(jìn)整株植物生長（一）促進(jìn)莖的伸長生長GA處理促進(jìn)矮生水稻葉鞘的伸長（處理3天）CK100pgGA/seeding1ngGA/seeding克服遺傳矮生性狀（GA合成受阻）現(xiàn)在是60頁\一共有109頁\編輯于星期六促進(jìn)莖的伸長，但不改變節(jié)間數(shù)目作用于亞頂端分生組織對根的生長無作用CKGA處理2.促進(jìn)節(jié)間的伸長現(xiàn)在是61頁\一共有109頁\編輯于星期六3.不存在超最適濃度的抑制作用自左到右：矮生玉米矮生玉米（GA處理）正常玉米正常玉米（GA處理3.不存在超最適濃度的抑制作用現(xiàn)在是62頁\一共有109頁\編輯于星期六（二）誘導(dǎo)開花（代替低溫、長日照）需寒胡蘿卜品種開花時間GA處理后的效果。（左）對照：不施GA，不冷處理；（中）不進(jìn)行冷處理，但每天施10μgGA3為期一周；（右）六周冷處理?，F(xiàn)在是63頁\一共有109頁\編輯于星期六甘藍(lán)短光照下保持叢生狀赤霉素處理可誘導(dǎo)其伸長和開花現(xiàn)在是64頁\一共有109頁\編輯于星期六

GA可代替長日照處理GA促使植物抽薹開花GA促使白菜抽薹開花GA可以代替低溫或長日照的要求，促使植物抽薹開花現(xiàn)在是65頁\一共有109頁\編輯于星期六(三)控制性別分化（五）打破休眠，促進(jìn)萌發(fā)（四）促進(jìn)黃瓜多開雄花。（六）誘導(dǎo)單性結(jié)實，促進(jìn)座果與IAA相同，GA促進(jìn)子房膨大，發(fā)育成無籽果實。使人參的休眠期由1-2年縮短到幾個月。現(xiàn)在是66頁\一共有109頁\編輯于星期六現(xiàn)在是67頁\一共有109頁\編輯于星期六赤霉素誘導(dǎo)的Thompson無籽葡萄的生長。左邊的一串是未處理的。而右邊的一串則是在果實發(fā)育期間用赤霉素噴施過的現(xiàn)在是68頁\一共有109頁\編輯于星期六（一）赤霉素調(diào)節(jié)IAA水平（二）GA與酶的合成（三）GA結(jié)合蛋白

四、赤霉素的作用機理現(xiàn)在是69頁\一共有109頁\編輯于星期六（1）GA促進(jìn)IAA的生物合成合成（2）GA降低了IAA氧化酶的活性，（3）GA還促進(jìn)束縛型IAA釋放出游離型IAA。（一）赤霉素調(diào)節(jié)生長素的水平GA可使內(nèi)源IAA的水平增高現(xiàn)在是70頁\一共有109頁\編輯于星期六實驗證明大麥種子去胚后，淀粉不分解；去胚后，加GA處理，淀粉水解；去糊粉層，淀粉不水解；去糊粉層，加GA處理，淀粉不水解。（不產(chǎn)生GA）（缺靶細(xì)胞）該性質(zhì)----應(yīng)用于啤酒工業(yè)（二）赤霉素與酶的合成

大麥籽粒在萌發(fā)時，貯藏在胚中的束縛型GA水解釋放出游離的GA，通過胚乳擴(kuò)散到糊粉層，并誘導(dǎo)糊粉層細(xì)胞合成α-淀粉酶，酶擴(kuò)散到胚乳中催化淀粉水解，供胚生長需要?，F(xiàn)在是71頁\一共有109頁\編輯于星期六GA也可以誘導(dǎo)其它水解酶，如蛋白酶、核糖核酸酶、植酸酶等GA誘導(dǎo)了酶的重新合成糊粉層+GA+14C-苯丙氨酸，出現(xiàn)的-淀粉酶是代標(biāo)記的現(xiàn)在是72頁\一共有109頁\編輯于星期六GA誘導(dǎo)α-淀粉酶mRNA的轉(zhuǎn)錄赤霉素類赤霉素的作用機理現(xiàn)在是73頁\一共有109頁\編輯于星期六（三）GA結(jié)合蛋白（GBP）

大麥糊粉層細(xì)胞質(zhì)膜外表面GA結(jié)合蛋白對誘導(dǎo)a-淀粉酶基因表達(dá)、蛋白質(zhì)合成及其分泌，極為重要。胡利(Hooley)等(1993)首次報道了野燕麥糊粉層中有一種分子量為60000的GA特異結(jié)合蛋白(gibberellinbindingprotein,GBP)。小麥糊粉層的GBP在與GA1結(jié)合時需Ca2+參與，這是因為GA1促進(jìn)α-淀粉酶合成也需要Ca2+的緣故。

GA+GBPGA-GBP

基因表達(dá)現(xiàn)在是74頁\一共有109頁\編輯于星期六GA的生物鑒定利用GA誘導(dǎo)無胚大麥種子合成α-淀粉酶形成:一定濃度范圍內(nèi)，α-淀粉酶的產(chǎn)生與外源GA的濃度成正比。促進(jìn)矮生型植株的生長?，F(xiàn)在是75頁\一共有109頁\編輯于星期六赤霉素生物鑒定法

方法植物材料觀察指標(biāo)水稻幼苗葉鞘伸長法水稻幼苗葉鞘長度大麥胚乳試法大麥種子－淀粉酶活性豌豆、玉米試法矮生豌豆或玉米伸長度萵苣下胚軸試法萵苣下胚軸下胚軸長度莧紅素抑制法尾穗莧子葉光下抑制莧紅素產(chǎn)生植物生長物質(zhì)的概念和研究方法現(xiàn)在是76頁\一共有109頁\編輯于星期六赤霉素與生長素作用的比較生理效應(yīng)生長素赤霉素促進(jìn)細(xì)胞分裂＋＋促進(jìn)細(xì)胞伸長＋＋植株生長離體整株、節(jié)間促進(jìn)生根＋－誘導(dǎo)酶活性＋＋極性運輸＋－維持頂端優(yōu)勢＋－打破休眠，促進(jìn)萌發(fā)－＋促進(jìn)植物抽苔開花－＋誘導(dǎo)開花，性別分化＋、雌＋、雄誘導(dǎo)結(jié)無籽果實＋＋現(xiàn)在是77頁\一共有109頁\編輯于星期六第三節(jié)細(xì)胞分裂素類(Cytokinins，CTK)一、細(xì)胞分裂素的發(fā)現(xiàn)和種類二、細(xì)胞分裂素的運輸和代謝三、細(xì)胞分裂素的生理效應(yīng)﹡四、細(xì)胞分裂素的作用機理現(xiàn)在是78頁\一共有109頁\編輯于星期六培養(yǎng)煙草髓部組織(Skoog)和

Miller新鮮的鯡魚精子DNA高壓滅菌促進(jìn)細(xì)胞分裂新鮮的鯡魚精子DNA不促進(jìn)細(xì)胞分裂久置的鯡魚精子DNA細(xì)胞分裂加快一、細(xì)胞分裂素的發(fā)現(xiàn)和種類(一)發(fā)現(xiàn)1955現(xiàn)在是79頁\一共有109頁\編輯于星期六1956年，Miller等分離到一種促進(jìn)細(xì)胞分裂的活性物質(zhì)--N6-呋喃甲基腺嘌吟(N6-furfurylaminopurine),把他命名為激動素（KT）

現(xiàn)在是80頁\一共有109頁\編輯于星期六1963年，澳大利亞的D.S.Letham從未成熟玉米種子中分離出玉米素(zeatin,Z，ZT)。1965年，把具有激動素活性的所有天然的化合物都叫細(xì)胞分裂素（Cytokinin，簡稱CK,CTK）?，F(xiàn)在是81頁\一共有109頁\編輯于星期六2、細(xì)胞分裂素的化學(xué)結(jié)構(gòu)細(xì)胞分裂素是腺嘌呤（即6—氨基嘌呤）的衍生物。CTK結(jié)構(gòu)通式R1R2R3基本結(jié)構(gòu)：腺嘌呤+側(cè)鏈現(xiàn)在是82頁\一共有109頁\編輯于星期六天然存在的細(xì)胞分裂素現(xiàn)在是83頁\一共有109頁\編輯于星期六人工合成的細(xì)胞分裂素類物質(zhì)現(xiàn)在是84頁\一共有109頁\編輯于星期六二、細(xì)胞分裂素的生物合成與運輸1.分布：主要分布于生長旺盛,細(xì)胞分裂活躍的部位。合成部位：細(xì)胞分裂素是在根尖合成的，經(jīng)木質(zhì)部運到地上部分。

2.生物合成：現(xiàn)在是85頁\一共有109頁\編輯于星期六①傷流液中有CTK②豌豆根尖0-1mm比1-5mm高40倍③無菌培養(yǎng)水稻根尖，向培養(yǎng)基分泌CTK。細(xì)胞分裂素合成的主要部位——根尖，證據(jù)？

除根尖外，莖端、萌發(fā)的種子、發(fā)育的果實等部位也可能合成細(xì)胞分裂素?，F(xiàn)在是86頁\一共有109頁\編輯于星期六前體物：甲羥戊酸（甲瓦龍酸）(美際華人陳政茂發(fā)現(xiàn)的)玉米素(Z)細(xì)胞分裂素的核心結(jié)構(gòu)嘌呤環(huán)在植物體內(nèi)大量存在，其側(cè)鏈結(jié)構(gòu)與異戊二烯結(jié)構(gòu)單位相似，來自于異戊二烯焦磷酸現(xiàn)在是87頁\一共有109頁\編輯于星期六

合成（微粒體）--從頭合成途徑

甲羥戊酸（甲瓦龍酸--美籍華人陳政茂發(fā)現(xiàn))

甲瓦龍酸

玉米素異戊烯基腺嘌呤異戊烯基焦磷酸異戊烯基腺苷-5’-磷酸鹽5’-AMP現(xiàn)在是88頁\一共有109頁\編輯于星期六tRNA上降解，但一般認(rèn)為“tRNA”途徑不是CTK的重要合成途徑?，F(xiàn)在是89頁\一共有109頁\編輯于星期六（二）細(xì)胞分裂素的種類和結(jié)構(gòu)特點天然CTK游離態(tài)CTK：玉米素(ZT)、玉米素核苷(ZR)、二氫玉米素(DHR)、異戊烯基腺嘌呤(iP)等。結(jié)合態(tài)CTK：CTK與葡萄糖、氨基酸、核苷酸形成的結(jié)合體。異戊烯基腺苷(iPA)、甲硫基異戊烯基腺苷；甲硫基玉米素核苷，結(jié)合在tRNA上，構(gòu)成tRNA組分?，F(xiàn)在是90頁\一共有109頁\編輯于星期六CTK降解主要方式—通過細(xì)胞分裂素氧化酶氧化（三）降解Cytokininoxidasesremovethesidechainsfromcytokininmolecules現(xiàn)在是91頁\一共有109頁\編輯于星期六三、細(xì)胞分裂素的生理效應(yīng)

（一）促進(jìn)細(xì)胞分裂用帶有產(chǎn)生CTK類物質(zhì)的菌的針，對番茄莖刺傷后，產(chǎn)生惡性腫瘤。

感染冠癭菌---瘤(創(chuàng)傷處理并用冠癭菌)現(xiàn)在是92頁\一共有109頁\編輯于星期六CTK—質(zhì)分裂；橫向增粗

IAA---核分裂；縱向伸長

GA---縮短DNA合成G1,S期促進(jìn)細(xì)胞分裂現(xiàn)在是93頁\一共有109頁\編輯于星期六促進(jìn)細(xì)胞分裂細(xì)胞分裂過程包括細(xì)胞核分裂和細(xì)胞質(zhì)分裂兩方面，生長素主要促進(jìn)核的有絲分裂，而細(xì)胞分裂素主要促進(jìn)細(xì)胞質(zhì)的分裂，只有在加入生長素同時供給細(xì)胞分裂素時，細(xì)胞才分裂.GA促進(jìn)細(xì)胞分裂主要是縮短了細(xì)胞周期中的G1(DNA合成準(zhǔn)備期)和S期（DNA合成期）的時間，從而加速了細(xì)胞的分裂。細(xì)胞分裂素類Cytokinins現(xiàn)在是94頁\一共有109頁\編輯于星期六(二)促進(jìn)芽的分化煙草現(xiàn)在是95頁\一共有109頁\編輯于星期六擬南芥生長素與細(xì)胞分裂素對組織分化的作用現(xiàn)在是96頁\一共有109頁\編輯于星期六總結(jié)［CTK］/［IAA］比值高，愈傷組織形成芽；［CTK］/［IAA］比值低時，愈傷組織形成根；處于二者中間值組織保持生長而不分化；組織培養(yǎng)調(diào)整二者比值，可誘導(dǎo)愈傷組織形成完整植株現(xiàn)在是97頁\一共有109頁\編輯于星期六（三）促進(jìn)細(xì)胞擴(kuò)大CTK對子葉擴(kuò)大的效應(yīng)---CTK的一種生物測定方法

細(xì)胞分裂素對蘿卜葉膨大作用葉面涂施CTK(100mg·L-1)對照現(xiàn)在是98頁\一共有109頁\編輯于星期六玉米素對蘿卜子葉擴(kuò)展的影響現(xiàn)在是99頁\一共有109頁\編輯于星期六（四）促進(jìn)側(cè)芽發(fā)育，消除頂端優(yōu)勢

能解除生長素所引起的頂端優(yōu)勢，促進(jìn)側(cè)芽生長發(fā)育。轉(zhuǎn)ipt基因的煙草香脂冷杉上的眾生枝現(xiàn)在是100頁\一共有109頁\編輯于星期六CTK促進(jìn)側(cè)芽發(fā)育、消除頂端優(yōu)勢在頂端優(yōu)勢現(xiàn)象上，細(xì)胞分裂素與IAA相拮抗。CKCTK細(xì)胞分裂素類Cytokinins現(xiàn)在是101頁\一共有109頁\編輯于星期六超量表達(dá)細(xì)胞分裂素的突變體突變體具有較大的莖尖分生組織CKCT弱的頂端優(yōu)勢細(xì)胞分裂素類Cytokinins含農(nóng)桿菌Ti質(zhì)粒上有編碼異戊烯基轉(zhuǎn)移酶的IPT基因，導(dǎo)入植物，可產(chǎn)生CTK過量合成的轉(zhuǎn)基因植物?，F(xiàn)在是102頁\一共有109頁\編輯于星期六利用黃瓜幼苗子葉進(jìn)行的細(xì)胞分裂素誘導(dǎo)氨基酸移動的試驗（五）延緩葉片衰老－用于蔬菜貯藏。

現(xiàn)在是103頁\一共有109頁\編輯于星期六左：過量合成CTK的轉(zhuǎn)基因煙草植株右：對照（非轉(zhuǎn)基因植株）細(xì)胞分裂素能夠延緩葉綠素和蛋