生態(tài)學(xué)課件 4種群生態(tài)學(xué)－種群基本特征

PopulationEcology第二篇種群生態(tài)學(xué)2023/4/24西南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院3-2individualpopulationcommunityecosystem種群生態(tài)學(xué)

本篇內(nèi)容：2023/4/24西南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院3-3第三章種群及其基本特征第四章種群生活史第五章種內(nèi)與種間關(guān)系

第三章種群及其基本特征第一節(jié)生物種與種群的概念第二節(jié)種群的動態(tài)第三節(jié)種群的空間格局第四節(jié)種群調(diào)節(jié)第一節(jié)生物種與種群的概念CompanyLogoCompanyLogo一生物種的概念

17世紀(jì)，J.Ray：形態(tài)相似的個體之集合（《植物史》）

1753年，C.Linna

創(chuàng)立了種的雙命名法（《植物種志》）

1963年，E.Mayr：“能實(shí)際地或潛在地彼此雜交的種群的集合構(gòu)成一個種”“種群是某一地區(qū)具有實(shí)際或潛在雜交能力的個體的集群”CompanyLogo生物種的概念物種是由內(nèi)在因素（生殖、遺傳、生理、生態(tài)和行為）聯(lián)系起來的個體的集合，是自然界中的一個基本進(jìn)化單位和功能單位。CompanyLogo

在生物界的漫長歷史中，種的分化是生物對環(huán)境異質(zhì)性的適應(yīng)結(jié)果，一個種能代代相傳，取決于遺傳物質(zhì)或生化控制機(jī)制，沒有這種控制機(jī)制，種不會存在。但種又是適應(yīng)環(huán)境的產(chǎn)物，它不能脫離其生存環(huán)境，由于環(huán)境的變動和一個種的分布區(qū)內(nèi)環(huán)境的異質(zhì)性，常常會引起物種性狀的改變。

生物種的概念CompanyLogo

基因型：種的遺傳本質(zhì)，即生物性狀表現(xiàn)所必須具備的內(nèi)在因素。

表型：與環(huán)境結(jié)合后實(shí)際表現(xiàn)出的可見性狀。

一個物種的性狀隨環(huán)境條件而改變的程度稱為該種的可塑性。生物種的概念二種群的概念內(nèi)涵：1.即使具體的，也是抽象的2.既是一個基本單位，也是一個演化單位3.種群不是個體的簡單疊加，是通過種內(nèi)關(guān)系組成的一個有機(jī)統(tǒng)一體或系統(tǒng)。種群（population）：同一時期內(nèi)占有一定空間的同種生物個體的集合。自然種群的3個基本特征：1.數(shù)量特征2.空間特征3.遺傳特征種群生態(tài)學(xué)（populationecology）:研究種群內(nèi)各成員之間、它們與其他種群成員之間、以及它們與周圍環(huán)境中的生物和非生物因素之間的相互關(guān)系。種群動態(tài)是種群生態(tài)學(xué)研究的核心。種群生物學(xué)（populationbiology）:

研究種群的結(jié)構(gòu)、形成、發(fā)展和運(yùn)動變化過程規(guī)律的科學(xué)。最主要組成部分是種群遺傳學(xué)和種群生態(tài)學(xué)。種群遺傳學(xué)（populationgenetics）:研究種群的遺傳過程。二種群的概念第二節(jié)種群的動態(tài)種群的動態(tài)是生態(tài)學(xué)的核心問題！種群動態(tài)研究（populationdynamics）：研究種群數(shù)量在時間上和空間上的變動規(guī)律及其變動原因（調(diào)節(jié)機(jī)制）。包括：種群的數(shù)量或密度種群的分布種群數(shù)量變動和擴(kuò)散遷移種群調(diào)節(jié)Howmany?Where?When?Why?第二節(jié)種群的動態(tài)種群的密度和分布種群統(tǒng)計學(xué)種群增長模型自然種群的數(shù)量變動一.種群的密度（一）種群的密度密度（density）

：單位面積或體積、生境中的個體數(shù)量或生物量、能量

絕對密度

(absolutedensity)：單位面積（或體積）空間中的生物個體數(shù)量。相對密度(relativedensity)：衡量生物數(shù)量多少的相對指標(biāo)，動植物計算方法不同。（二）種群的數(shù)量統(tǒng)計（census）

邊界的確定、單體生物和構(gòu)件生物的區(qū)別、方法的確定單體生物（unitaryorganism）：單體生物個體清楚，基本保持一致的體形，每一個體來源于一個受精卵。構(gòu)件生物（modularorganism）：構(gòu)件生物由一個合子發(fā)育成一套構(gòu)件，由這些構(gòu)件組成個體。個體之間由于構(gòu)件數(shù)的差別而表現(xiàn)出不同的形態(tài)結(jié)構(gòu)。單體生物的種群可用個體數(shù)量來描述構(gòu)件生物的種群通常有兩個明顯不同的層次遺傳個體的數(shù)量（與單體生物的個體相當(dāng)）每一遺傳個體上組件的數(shù)量在研究植物的種群時要特別注意！2023/4/24西南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院3-172023/4/24西南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院3-182023/4/24西南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院3-192023/4/24西南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院3-20（二）種群的數(shù)量統(tǒng)計（census）

絕對密度的調(diào)查方法※總數(shù)量調(diào)查法(totalcount)※取樣調(diào)查法(samplingmethods)

樣方法(useofquadrates)：在若干樣方中計算全部個體，以其平均值推廣來估計種群整體。

樣方需要有代表性并隨機(jī)取樣。

標(biāo)志重捕法(markrecapturemethods）相對密度的調(diào)查方法動物計數(shù)(countsofanimals)動物痕跡計數(shù)(countsofanimalsigns)單位努力捕獲量(catchperuniteffort)22圖片：植物調(diào)查的樣方法

草原樣方法M—標(biāo)志數(shù)；n—重捕個體數(shù)；m—重捕中標(biāo)記數(shù)；N—樣地上個體總數(shù)標(biāo)志重捕法種群統(tǒng)計指標(biāo)

種群密度初級種群參數(shù)出生率(natality)死亡率(mortality)遷入和遷出次級種群參數(shù)年齡、時期結(jié)構(gòu)性比種群增長率二.種群統(tǒng)計學(xué)出生率：單位時間種群的出生個體數(shù)與種群個體總數(shù)的比值。最大出生率（maximumnatality）生理出生率(physiologicalnatality)實(shí)際出生率(realizednatality)生態(tài)出生率(ecologicalnatality)死亡率：在單位時間內(nèi)種群的死亡個體數(shù)與種群個體總數(shù)的比值。生理壽命(physiologicallongevity)生態(tài)壽命(ecologicallongevity)最低死亡率（minimummortality）生理死亡率(physiologicalmortality)實(shí)際死亡率生態(tài)死亡率（ecologicalmortality）2023/4/24西南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院3-25(一)年齡結(jié)構(gòu)和性比年齡結(jié)構(gòu)(agestructure):繁殖前期(prereproductiveperiod)繁殖期(reproductiveperiod)繁殖后期(postreproductiveperiod)年齡錐體:年齡金字塔(agepyramid)性別年齡金字塔(age-sexpyramid)性比(Sexratio)

第一性比(primarysexratio)第二性比(secondsexratio)第三性比(tertiarysexratio)2023/4/24西南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院3-27年齡金字塔類型2023/4/24西南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院3-28肯尼亞等國家的人口年齡結(jié)構(gòu)(二)生命表的編制1.生命表的概念與分類生命表(Lifetable):分類:圖解生命表常規(guī)生命表動態(tài)生命表(dynamiclifetable)（同生群生命表/特定年齡生命表/水平生命表)靜態(tài)生命表(staticlifetable)（特定時間生命表/垂直生命表)2.兩種生命表的比較動態(tài):同樣的環(huán)境條件;時間太長,工作量大,難以獲得靜態(tài):經(jīng)歷了不同的環(huán)境條件,假定環(huán)境沒有變化;應(yīng)用恰當(dāng),也有價值

2023/4/24西南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院3-30圖解生命表（diagrammaticlifetable）2023/4/24西南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院3-312023/4/24西南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院3-32(二)生命表的編制3.生命表的編制簡單生命表的編制綜合生命表的編制

2023/4/24西南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院3-34進(jìn)入x齡期的全部個體在進(jìn)入x期后的存活個體總年數(shù)生命表的結(jié)構(gòu)—簡單生命表X年齡nx存活數(shù)lx存活率dx死亡數(shù)qx死亡率LxTxex生命期望01421.000800.5631022241.581620.437280.452481221.972340.239140.41227742.18．．lx=nx/

n0;

dx

=

nx-nx+1;

qx

=dx/

nx

=1-(nx+1/

nx)Lx=(nx＋

nx+1)/2;Tx=

∑

Lx;ex=

Tx

/

nx從x到x+1的平均存活數(shù)綜合生命表(complexlifetable):

包括了出生率的生命表稱綜合生命表。mx：各年齡的出生率；R0：凈生殖率（netreproductiverate）

R0=∑lxmx；kx：年齡組死亡率

kx=lglx–lglx+1

2023/4/24西南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院3-36生命表的結(jié)構(gòu)—綜合生命表x年齡lx存活率mx生育力表lxmxxlxmx01.000000010.261000020.136000030.098100040.07860.960.075460.3018450.06890.960.066140.33070．....．....mx欄--生育力表（fecundityschedule）：描述種群各年齡段的出生力，常以每雌產(chǎn)仔率為指標(biāo)。2023/4/24西南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院3-37(二)生命表的編制4.生命表的意義存活曲線死亡曲線生命期望

39存活曲線:以存活數(shù)的對數(shù)(lgnx)對年齡(x)作圖可得到存活曲線Ⅰ型：表示種群在接近于生理壽命之前，只有個別的死亡。死亡率直到末期才升高。如大型獸類和人類。Ⅱ型：表示個體各時期的死亡率是對等的。鳥類Ⅲ型：表示幼體的死亡率很高，以后的死亡率低而穩(wěn)定。魚類、兩棲類、牡蠣、甲殼類。2023/4/24西南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院3-40(三)種群增長率(r)和內(nèi)稟增長率(rm)2.種群增長率(growthrate)：

增長率=自然增長率+凈遷移率=出生率-死亡率+遷入率-遷出率ｒ＝lｎRo/ＴRo為凈世代增殖率，Ｔ為世代時間控制人口途徑：降低Ro值，降低世代增值率，限制每對夫婦的子女?dāng)?shù)Ｔ值增大：推遲首次生殖時間或晚婚來達(dá)到1.種群自然增長率:實(shí)際增長率自然增長率=出生率-死亡率3.種群內(nèi)稟增長率（instantaneousrate）：

rm在無限制的環(huán)境條件下，種群的最大增長率,由遺傳特性所決定。4.周限增長率λ(finiterateofincrease)：單位時間長度前后，每個雌體的平均增長倍數(shù)。三、種群的增長模型種群的增長(populationgrowth):出生、死亡、遷入、遷出正增長負(fù)增長零增長2023/4/24西南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院3-43種群的增長模型密度無關(guān)的種群增長模型（density-independentgrowthmodel）離散增長模型連續(xù)增長模型密度有關(guān)的種群增長模型（density-dependentgrowthmodel）離散增長模型連續(xù)增長模型世代連續(xù)：生物前后世代重疊（連續(xù)），即親代和子代可以共同存在。世代離散：世代不重疊，即親代和子代不同時存在。密度無關(guān)密度有關(guān)2023/4/24西南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院3-44與密度無關(guān)的離散種群增長模型在世代不重疊的種群，種群的增長可以用幾何增長的模型描述。模型前提條件：增長率不變；無限環(huán)境；世代不相重疊；種群沒有遷入和遷出；沒有年齡結(jié)構(gòu)數(shù)學(xué)模型:

2023/4/243-45與密度無關(guān)的離散種群增長模型Nt

=N0λt時間t處的種群個體數(shù)初始時的種群個體數(shù)量幾何增長率(周限增長率)間隔或世代的長度Nt＋1=Ntλ時間t+1處的種群個體數(shù)N1=N0

λ1;N2=N0λ2N3=N0

λ3…….2023/4/243-46行為：幾何級數(shù)式增長，種群的增長曲線為“J”型λ>1，種群增長；λ=1，種群穩(wěn)定；0<λ<1，種群衰退；λ=0，雌體沒有繁殖，種群在一代中滅亡。2023/4/24西南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院3-47例：一年生植物，初始個體數(shù)為10，第二年個體數(shù)為200，求這一植物種群的增長率。

N0=10N1=200

種群的增長率λ=N1/N0=

200/10=20由于環(huán)境是無限制的，所以種群能夠不斷增長，λ保持不變。

N1=λN0=20×10=200N2=λN1=λ2N0=202×10=4000

……

Nt=λtN02023/4/24西南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院3-48與密度無關(guān)的連續(xù)種群增長模型

在世代重疊的種群（連續(xù)種群），種群的增長可以用指數(shù)增長的模型

(Malthusianmodel)描述。模型前提條件：增長率不變化；無限環(huán)境；世代重疊；種群沒有遷入和遷出；具有年齡結(jié)構(gòu)數(shù)學(xué)模型：2023/4/24西南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院3-49與密度無關(guān)的連續(xù)種群增長模型dN/dt=rNNt=N0ert種群變化率瞬時增長率

種群個體數(shù)量瞬時增長率時間t處的種群個體數(shù)間隔或世代的長度初始時的種群個體數(shù)量2023/4/243-50行為：指數(shù)增長，種群的增長曲線為“J”型，又稱“J”型增長。r>0，種群增長；r<0，種群衰退；r=0，種群穩(wěn)定。2023/4/24西南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院3-51例：某初始種群個體數(shù)為100，種群的瞬時增長率為0.5，求三年后種群個體數(shù)。

t=3

r=0.5N0=100N3

=100e3×0.5=448

2023/4/24西南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院3-52例：1949年我國人口為5.4億，1978年為9.5億，根據(jù)連續(xù)增長模型求人口增長率。

t=29N0=5.4N29=9.52023/4/24西南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院3-53蘇格蘭松和領(lǐng)鴿種群的指數(shù)增長曲線2023/4/24西南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院3-54與密度有關(guān)的連續(xù)種群增長模型

(Logisticmodel)

隨著種群密度的上升，種群內(nèi)部對環(huán)境的有限食物、空間等其他生活資源的競爭也將加劇，這必然會影響到種群的出生率和死亡率，從而降低種群的實(shí)際增長率，直至種群停止增長，甚至發(fā)生下降。2023/4/24西南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院3-55模型前提條件：①有一個環(huán)境容納量K②增長率隨密度上升按比例下降.

數(shù)學(xué)模型：

dN/dt＝r’N=rN(1-N/K)（微分式）

Nt=K/（1+ea-rt）

（積分式）2023/4/243-56邏輯斯諦增長模型dN/dt=rN(1-N/K)

種群個體數(shù)量瞬時增長率種群變化率環(huán)境容納量當(dāng)比率增加時，種群增長變慢當(dāng)Nt=K，dN/dt=02023/4/24西南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院3-57(1-N/K)：剩余空間(residualspace)或增長率的可實(shí)現(xiàn)程度生物學(xué)含義：隨著種群數(shù)量的增大，最大環(huán)境容納量當(dāng)中種群尚未利用的剩余空間（如資源等）逐漸減少，擁擠效應(yīng)等環(huán)境阻力逐漸增大，因此種群最大增長率的可實(shí)現(xiàn)程度逐漸降低。擁擠效應(yīng)(crowdingeffect)：種群每增加一個個體，對增長率的抑制作用1/K，稱為擁擠效應(yīng)。2023/4/24西南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院3-58邏輯斯諦增長方程積分式間隔或世代的長度時間t處的種群個體數(shù)瞬時增長率環(huán)境容納量Nt=K／（1＋ea-rt）曲線對原點(diǎn)的相對位置，值取決于N0a=ln[(K-N0)/N0]2023/4/24西南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院3-59指數(shù)增長與邏輯斯諦增長之間的關(guān)系環(huán)境阻力與密度有關(guān)的連續(xù)種群增長模型2023/4/24西南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院3-60邏輯斯諦增長曲線的五個時期A開始期B加速期C轉(zhuǎn)折期D減速期E飽和期CKDEBAtNtK/22023/4/24西南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院3-61邏輯斯諦方程的重要意義：（1）它是許多兩個相互作用種群增長模型的基礎(chǔ)；（2）實(shí)用性：只要確定了方程中的2個參數(shù)(r、K)，就能計算和預(yù)測種群（如害蟲等）在有限環(huán)境條件下的整個增長過程；（3）是漁撈、林業(yè)、農(nóng)業(yè)等實(shí)踐領(lǐng)域中，確定最大持續(xù)產(chǎn)量（maximumsustainedyield）的主要模型；（3）模型中兩個參數(shù)r、K，已成為生物進(jìn)化對策理論中的重要概念。2023/4/24西南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院3-62四、自然種群的數(shù)量變動種群增長季節(jié)消長不規(guī)則波動周期性波動種群平衡種群爆發(fā)或大發(fā)生種群的衰落和滅亡生態(tài)入侵種群穩(wěn)定/不穩(wěn)定種群不穩(wěn)定種群增長J形曲線：不完全的S形增長S形曲線：有環(huán)境限制時薊馬種群數(shù)量變化季節(jié)消長環(huán)境因子變化引起種群數(shù)量變化不規(guī)則波動環(huán)境的隨機(jī)變化很容易造成種群的不可預(yù)測波動小型、短壽命物種比起對環(huán)境變化忍耐性更強(qiáng)的大型長壽命生物數(shù)量更易發(fā)生巨大變化周期性波動通常由捕食或食草作用導(dǎo)致的延緩的密度制約造成如旅鼠數(shù)量的3-4年一個周期周期性波動種群的爆發(fā)具不規(guī)則或周期性波動的生物都可能出現(xiàn)種群的爆發(fā)，如蝗災(zāi)、赤潮。2023/4/24西南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院3-69

所謂赤潮是指水中一些浮游生物（如腰鞭毛蟲、裸甲藻、棱角藻、夜光藻等）爆發(fā)性增殖引起水色異常的現(xiàn)象，即溫度適宜，水中氮、磷等營養(yǎng)物過多，形成富營養(yǎng)化所致。其危害主要有：

（1）藻類死體的分解，大量消耗水中溶解氧，使魚貝等窒息而死；（2）有些赤潮生物產(chǎn)生毒素，殺害魚貝，甚至距離海岸64km的人，也會受到由風(fēng)帶來毒素的危害，造成呼吸和皮膚的不適。種群平衡種群較長期地維持在幾乎同一水平上：如蹄類、食肉類、蝙蝠類動物。多數(shù)一年產(chǎn)一仔且壽命長。通過種群的內(nèi)部調(diào)節(jié)機(jī)制完成種群的衰落和滅亡當(dāng)種群長久處于不利條件下數(shù)量出現(xiàn)持久性下降的現(xiàn)象個體大、出生率低、生長慢、成熟晚的生物易出現(xiàn)種群衰落和滅亡加快的原因：過度捕殺、生境破壞物種的持續(xù)生存不僅需要保護(hù)良好的棲息環(huán)境，而且數(shù)量要達(dá)到最低種群密度?？煽晌骼锉睒O熊2023/4/24西南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院3-73生態(tài)入侵生態(tài)入侵（ecologicalinvasion）：由于人類有意識或無意識地將某種生物帶入適宜于其棲息和繁衍的地區(qū)，種群不斷擴(kuò)大，分布區(qū)逐步穩(wěn)定地擴(kuò)展，這個過程稱生態(tài)入侵。生態(tài)入侵的后果：排擠當(dāng)?shù)氐奈锓N，改變原有的生物地理分布和自然生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能，對環(huán)境產(chǎn)生了很大的影響。入侵種經(jīng)常形成廣泛的生物污染，危及土著群落的生物多樣性并影響農(nóng)業(yè)生產(chǎn)。2023/4/24西南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院3-74CumulativenumberofinvadersYearRateofinvasioninSanFranciscoBayCohen&Carlton(1998)2023/4/24西南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院3-75RateofinvasionofmarinecoastalwatersofNorthAmericaTime(Yearssince1790)CumulativeNumberofInvadersRuizetal.(2000)2023/4/24西南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院3-76Clusteroftreeskilledfollowinggypsymothdefoliation2023/4/24西南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院3-77anaggressiveandeffectivevectorAedes

albopictusmosquito

Asiantigermosquito2023/4/24西南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院3-78FireAnts(Solenopsisinvicta)2023/4/24西南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院3-79ahumanthumb

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24hours72hours2023/4/24西南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院3-80Goldensnail2023/4/24西南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院3-81RicefieldsinthePhilippinesdevastatedbythesnail2023/4/24西南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院3-82Ambrosiatrifida三裂葉豚草2023/4/24西南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院3-83Ambrosiaartemisiaefoliavar.elatior2023/4/24西南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院3-84WaterHyacinthEichhornia

crassipes(Mart.)Solms2023/4/24西南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院3-85Eupatoriumadenophorum

Spreng2023/4/24西南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院3-86Eupatoriumodoratum紫莖澤蘭2023/4/24西南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院3-87Five-fingeredMorningGloryIpomoeacairica(L.)Sweet五手指牽牛花五爪金龍CastorbeanRicinus

communisL.2023/4/24西南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院3-88Mile-a-minuteWeed

Mikania

micranthaH.B.K.2023/4/24西南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院3-89Solidago

canadensis-Canadese

guldenroede2023/4/24西南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院3-90Solidago

canadensis-Canadese

guldenroede2023/4/24西南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院3-91Spartina

anglica2023/4/24西南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院3-92Spartina

anglica大米草2023/4/24西南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院3-93生物入侵種

國家環(huán)?？偩止?0種外來入侵物種，分別為紫莖澤蘭、微甘菊、空心蓮子草、豚草、毒麥、互花米草、飛機(jī)草、鳳眼蓮（水葫蘆）、假高粱、蔗扇蛾、濕地松粉蚧、強(qiáng)大小盅、美國白蛾、非洲大蝸牛、福壽螺、牛蛙。第三節(jié)種群的空間格局種群空間格局(spatialpattern)：組成種群的個體在其生活空間內(nèi)的位置狀態(tài)或布局。

內(nèi)分布型(internaldistributionpattern)類型：均勻分布、隨機(jī)分布、聚集（成群）分布95隨機(jī)分布個體在種群中出現(xiàn)的機(jī)會是相等的，個體間互相不影響。隨機(jī)分布比較少見當(dāng)一批植物(種子繁殖)首次入侵裸地上，常形成隨機(jī)分布，但要求裸地的環(huán)境較為均一96均勻分布個體呈等距離的分布格局。原因：競爭森林中植物為競爭陽光(樹冠)和土壤中營養(yǎng)物(根際)沙漠中植物為競爭水分地形或土壤物理形狀的均勻分布使植物呈均勻分布97成群分布成群分布：個體呈塊狀或呈簇、成群分布原因：微地形的差異繁殖特性所致：種子不易移動而使幼樹在母樹周圍或無性繁殖動物和人為活動的影響2023/4/24西南大學(xué)生命