動(dòng)物生理學(xué)第五章 消化和吸收

動(dòng)物生理學(xué)第五章消化和吸收第1頁，共26頁，2023年，2月20日，星期日三、消化管的組織結(jié)構(gòu)（圖5-5）1、漿膜——結(jié)締組織，包圍整個(gè)消化管。2、縱行平滑肌層3、環(huán)行平滑肌層4、黏膜下層——由疏松結(jié)締組織形成5、黏膜層——由黏膜肌層、上皮組織、結(jié)締組織組成。胃、腸的黏膜層上有大量的腺細(xì)胞，分泌消化液。小腸黏膜層的皺褶高度發(fā)育，形成小腸絨毛，增加黏膜的表面積。第2頁，共26頁，2023年，2月20日，星期日四、消化管的神經(jīng)支配植物性神經(jīng)系統(tǒng)(vegetativenervoussystem)或自主神經(jīng)系統(tǒng)(autonomicnervoussystem)中樞神經(jīng)系統(tǒng)——腦和脊髓神經(jīng)系統(tǒng)外周神經(jīng)系統(tǒng)軀體神經(jīng)系統(tǒng)第3頁，共26頁，2023年，2月20日，星期日植物性神經(jīng)系統(tǒng)(圖5-6)（圖5-7）交感（sympathetic）神經(jīng)：起源于脊髓的第五到第十胸節(jié)和第一、二腰節(jié)，分別進(jìn)入腹神經(jīng)節(jié)和腸系膜上、下神經(jīng)節(jié)，與其中的神經(jīng)細(xì)胞形成突觸聯(lián)系，再由這些神經(jīng)細(xì)胞發(fā)出節(jié)后纖維進(jìn)入消化管管壁，沿著血管分布，支配肌肉和腺體。

副交感神經(jīng)：（parasympathetic）①迷走神經(jīng)（vagus）：支配胃、小腸、升結(jié)腸、橫結(jié)腸。②盆神經(jīng)：支配降結(jié)腸消化管的內(nèi)在神經(jīng)肌間神經(jīng)叢：在縱行肌層與環(huán)行肌層之間（myentericplexus）黏膜下神經(jīng)叢：在環(huán)行肌層與黏膜肌層之間（submucousplexus）

（圖）目前認(rèn)為，消化管壁內(nèi)的內(nèi)在神經(jīng)叢構(gòu)成了一個(gè)完整的、相對(duì)獨(dú)立的系統(tǒng)。甚至稱為腸神經(jīng)系統(tǒng)（entericnervoussystem）。第4頁，共26頁，2023年，2月20日，星期日5.2消化管的運(yùn)動(dòng)及其調(diào)節(jié)一、消化道平滑肌的特征

（一）消化道平滑肌的一般特性

1．興奮性低:收縮緩慢：消化道平滑肌的興奮性較骨骼肌為低。收縮的潛伏期、收縮期和舒張期所占的時(shí)間比骨骼肌長得多，而且變異較大。

除口、咽、食道上端和肛門外括約肌是骨骼肌外，消化道的其余部分都是由平滑肌組成。

2．自動(dòng)節(jié)律性：消化道平滑肌在體外適宜的環(huán)境內(nèi)，仍能進(jìn)行節(jié)律性運(yùn)動(dòng)，但其收縮緩慢，節(jié)律性遠(yuǎn)不如心肌規(guī)則。

3．緊張性：消化道平滑肌經(jīng)常處于微弱的持續(xù)收縮狀態(tài)。

__4．伸展性:消化道平滑肌有較大的伸長能力5．消化道平滑肌對(duì)于牽張、溫度和化學(xué)刺激很敏感，但對(duì)電刺激較不敏感。第5頁，共26頁，2023年，2月20日，星期日

基本電節(jié)律

去極化達(dá)閾值產(chǎn)生AP引起肌肉收縮。圖5-11，貓空腸電活動(dòng)與收縮的關(guān)系（圖5-12）。

平滑肌的動(dòng)作電位特點(diǎn)：①鋒電位上升慢，持續(xù)時(shí)間長；②平滑肌的動(dòng)作電位的產(chǎn)生主要依賴Ca2+的內(nèi)流；

慢波、動(dòng)作電位和肌肉收縮的關(guān)系：平滑肌的收縮是繼動(dòng)作電位之后產(chǎn)生的，而動(dòng)作電位則是在慢波去極化的基礎(chǔ)上發(fā)生的。因此，慢波電位本身雖不能引起平滑肌的收縮，但卻被認(rèn)為是平滑肌的起步電位，是平滑肌收縮節(jié)律的控制波，它決定蠕動(dòng)的方向、節(jié)律和速度。(二)消化道平滑肌的電生理特性

消化道平滑肌電活動(dòng)的形式表現(xiàn)為靜息電位、慢波電位和動(dòng)作電位三種形式。③平滑肌動(dòng)作電位的復(fù)極化是通過K+的外流，但由于平滑肌K+的外向電流與Ca2+的內(nèi)向電流在時(shí)間過程上幾乎相同，因此，鋒電位的幅度低。第6頁，共26頁，2023年，2月20日，星期日二、反射（reflex）：動(dòng)物體通過神經(jīng)系統(tǒng)的活動(dòng)對(duì)一定的刺激的規(guī)律性反應(yīng)。反射弧：包括感受器、傳入途徑、中樞、傳出途徑和效應(yīng)器。三、咀嚼和吞咽

第一期：由口腔到咽，為隨意運(yùn)動(dòng)。第二期：由咽到食管上端，為一系列反射動(dòng)作。食物刺激軟腭部的感受器，引起一系列肌肉的反射性收縮，封閉了鼻咽通路和咽與氣管的通路，呼吸暫停，食團(tuán)從咽被擠入食道。

第三期：沿食管下行至胃。食管的蠕動(dòng)（peristalsis)。（圖5-9）

蠕動(dòng)是消化道平滑肌共有的一種運(yùn)動(dòng)形式，是一種向前推進(jìn)的波形運(yùn)動(dòng)。食管上端平滑肌收縮，下端平滑肌舒張，蠕動(dòng)波依次下行，推送食團(tuán)入胃（二）吞咽是一個(gè)復(fù)雜的反射活動(dòng)。（圖5-8）（一）咀嚼第7頁，共26頁，2023年，2月20日，星期日

蠕動(dòng)波在初起時(shí)較小，在向幽門的傳播過程中，波的深度和速度都逐步加強(qiáng)，當(dāng)接近幽門時(shí)，明顯加強(qiáng)，可將幾毫升食糜（chyme）排入十二指腸。（后推）1、容受性舒張（receptiverelaxation）：當(dāng)咀嚼和吞咽時(shí)，食物刺激咽部和食管上的感受器，反射性地引起胃底和胃體舒張，胃容積增大。其傳入和傳出途徑都是迷走神經(jīng)（迷走-迷走反射），中樞在延髓。在這個(gè)反射中，迷走神經(jīng)的傳出纖維是抑制性纖維?？瘴笗r(shí)容積50ml→→容受性舒張后1500ml（1~2L）2、胃的蠕動(dòng)：食物入胃后5min，蠕動(dòng)即開始。開始較弱，30min后逐漸增強(qiáng)。蠕動(dòng)從胃的中部開始向幽門方向進(jìn)行，一個(gè)波到幽門約需1min①使食物與胃液充分混合；②攪拌和粉碎食物，并推進(jìn)胃內(nèi)容物通過幽門向十二指腸移動(dòng)。四、胃的運(yùn)動(dòng)（圖5-10）

胃的蠕動(dòng)受胃平滑肌的基本電節(jié)律控制。（圖5-13）在胃大彎胃壁的縱行肌層中有起搏細(xì)胞，BER3~5次/min。第8頁，共26頁，2023年，2月20日，星期日3.胃排空：食物由胃排入十二指腸的過程。動(dòng)力：胃的運(yùn)動(dòng)

影響胃排空的因素：

1）食物的物理性狀和化學(xué)組成稀的、液體的食物比稠的、固體的排空快；顆粒小的食物比大塊的排空快糖類排空快于蛋白質(zhì)，蛋白質(zhì)快于脂肪?；旌鲜澄锿耆趴招?~6h

2）胃內(nèi)促進(jìn)排空的因素

a.迷走-迷走反射和壁內(nèi)神經(jīng)叢反射：由食物對(duì)胃壁產(chǎn)生擴(kuò)張刺激引起；

b.胃泌素：迷走興奮以及蛋白質(zhì)消化物可引起胃黏膜中G細(xì)胞分泌胃泌素.

3）十二指腸內(nèi)抑制排空的因素

a.腸-胃反射：食糜刺激十二指腸壁上的感受器，反射性抑制胃的運(yùn)動(dòng)；

b.十二指腸激素：鹽酸、脂肪→小腸黏膜釋放腸抑胃素（胰泌素、抑胃素）→抑制胃的運(yùn)動(dòng)第9頁，共26頁，2023年，2月20日，星期日小腸的蠕動(dòng)將食糜推向大腸。蠕動(dòng)波速度慢（0.5-2cm/s）、強(qiáng)度弱，推進(jìn)幾厘米即消失。小腸縱行肌產(chǎn)生BER。五、小腸的蠕動(dòng)和分節(jié)運(yùn)動(dòng)六、大腸的運(yùn)動(dòng)有分節(jié)運(yùn)動(dòng)和蠕動(dòng)，較少而且緩慢。集團(tuán)運(yùn)動(dòng)：3~4次/天。開始于橫結(jié)腸，迅速推向降結(jié)腸或乙狀結(jié)腸到直腸。常見于進(jìn)食后，最常發(fā)生在早餐后60min內(nèi)。蠕動(dòng)沖：速度快（2-25cm/s）、運(yùn)動(dòng)距離長?？捎赏萄驶蚴趁舆M(jìn)入十二指腸引起，也可有某些藥物（如瀉藥）刺激引起。小腸的分節(jié)運(yùn)動(dòng)以環(huán)行肌為主的、有節(jié)奏的收縮和舒張活動(dòng)。分節(jié)運(yùn)動(dòng)在小腸上下部頻率不同（上11、下8次/min）。圖5-14

第10頁，共26頁，2023年，2月20日，星期日六、消化管運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)1、神經(jīng)調(diào)節(jié)交感神經(jīng)興奮時(shí)，通過其末梢釋放去甲腎上腺素，可減少胃慢波的頻率和降低其傳導(dǎo)速度，降低環(huán)行肌的收縮力，胃蠕動(dòng)減弱。迷走神經(jīng)對(duì)胃運(yùn)動(dòng)有興奮也有抑制影響。通常迷走神經(jīng)興奮時(shí)末梢釋放乙酰膽堿，使胃的慢波和動(dòng)作電位頻率增加，胃蠕動(dòng)加強(qiáng)加快。2、胃腸激素的調(diào)節(jié)胃腸激素：在消化管粘膜上有許多分泌細(xì)胞，在某些因素的作用下可分泌一些多肽物質(zhì)，對(duì)消化機(jī)能產(chǎn)生影響。胃泌素和促胃動(dòng)素可刺激胃的運(yùn)動(dòng)。使BER頻率增強(qiáng)，胃竇的收縮加強(qiáng)。胃泌素由胃竇和小腸上部粘膜中的G細(xì)胞分泌，進(jìn)入血液循環(huán)。抑胃肽抑制胃運(yùn)動(dòng)。

內(nèi)在神經(jīng)叢：食物對(duì)胃壁的機(jī)械、化學(xué)刺激，可通過局部地引起平滑肌緊張性加強(qiáng)，蠕動(dòng)波傳播速度加快。第11頁，共26頁，2023年，2月20日，星期日5.3消化液的分泌

人每日由各種消化腺分泌的消化液總量達(dá)6~8L。包括唾液、胃液、胰液、膽汁、小腸液、大腸液。消化液主要由有機(jī)物、離子和水組成。一、消化液的主要功能：①稀釋食物，使之與血漿滲透壓相等，以利于吸收。②改變消化管內(nèi)的pH，使之適應(yīng)于消化酶活性的需要。

③水解復(fù)雜的食物成分，使之便于吸收。④通過分泌粘液、抗體和大量液體，保護(hù)消化道粘膜，防止損傷。第12頁，共26頁，2023年，2月20日，星期日二、胃液（gastricjuice）每日分泌量為1.5～2.5升

胃腺結(jié)構(gòu)1、成分：pH值0.9~1.5，主要成分為粘液、鹽酸、胃蛋白酶、內(nèi)因子。2、胃腺的壁細(xì)胞分泌鹽酸和內(nèi)因子。壁細(xì)胞分布在胃體的粘膜上。H+、Cl-的分泌為主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)。壁細(xì)胞朝向胃腔的胞膜內(nèi)陷形成細(xì)胞內(nèi)管。主細(xì)胞分泌胃蛋白酶原。

Fig①殺死細(xì)菌；4、胃蛋白酶：水解食物中的蛋白質(zhì)。最適pH為1.8~2。pH＞6時(shí)不可逆變性。5、內(nèi)因子為一種糖蛋白，可與進(jìn)入胃內(nèi)的維生素B12結(jié)合而促進(jìn)其吸收。②激活胃蛋白酶原；③鹽酸進(jìn)入小腸后，可引起促胰液素的釋放，從而促進(jìn)胰液、膽汁和小腸液的分泌；④使食物中的蛋白質(zhì)變性；⑤有助于小腸對(duì)鐵、鈣的吸收。3、胃內(nèi)的鹽酸有多種作用。鹽酸分泌不足可引起食欲不振、腹脹、消化不良和貧血。第13頁，共26頁，2023年，2月20日，星期日Question:胃壁處于高濃度的鹽酸和胃蛋白酶的環(huán)境中，為什么不被消化？1、粘液-碳酸氫鹽屏障：胃粘膜表面有一層由細(xì)胞分泌的胃粘液，厚0.5-1.5mm，其粘度為水的30-260倍，H+和HCO3-等離子在粘膜層內(nèi)的擴(kuò)散速度明顯減慢。因此，當(dāng)H+從胃腔向粘膜擴(kuò)散時(shí)，在粘液層中不斷與從胃粘膜上皮細(xì)胞分泌并向表面擴(kuò)散的HCO3-中和。粘液層靠近胃腔側(cè)pH為2左右，靠近上皮細(xì)胞側(cè)pH為7左右。因此，由粘液和HCO3-共同構(gòu)成的“粘液-碳酸氫鹽屏障”有效地保護(hù)胃粘膜免受H+的侵蝕。（圖）（酒精、阿司匹林等可破壞此屏障，造成胃潰瘍）2、胃壁的細(xì)胞膜對(duì)H+的通透性很低，阻止H+進(jìn)入粘膜。3、上皮細(xì)胞靠近胃腔的一側(cè)由緊密連接連接起來，細(xì)胞間無空隙，胃腔內(nèi)物質(zhì)不能滲進(jìn)粘膜。4、胃壁的粘膜細(xì)胞不斷分裂、更新。第14頁，共26頁，2023年，2月20日，星期日

胰液由胰腺腺泡細(xì)胞和小導(dǎo)管的管壁上皮細(xì)胞分泌，經(jīng)胰腺導(dǎo)管排入十二指腸。每日分泌量1-2升。（圖）三、胰液：胰腺結(jié)構(gòu)

胰液無色呈堿性，pH值7.8~8.4，包括碳酸氫鈉和多種消化酶原。胰液是最重要的消化液。消化食物中的三種主要成分—糖、蛋白質(zhì)和脂肪。（表5-1）

碳酸氫鈉可以中和進(jìn)入小腸的胃酸，為小腸中消化酶提供適宜的堿性環(huán)境，還可以保護(hù)腸粘膜免受鹽酸的侵蝕。

胰蛋白酶(trypsin)

胰蛋白酶抑制因子(trypsininhibitor)第15頁，共26頁，2023年，2月20日，星期日四、膽汁膽汁由肝細(xì)胞分泌。在消化期，膽汁經(jīng)肝管、膽總管直接排入十二指腸；在非消化期，膽汁經(jīng)膽囊管進(jìn)入膽囊儲(chǔ)存，待需要時(shí)再進(jìn)入十二指腸。膽汁為較粘稠且味苦的液體，肝膽汁為金黃色或橘黃色，pH7.4。膽囊膽汁因被濃縮顏色變深，又因碳酸氫鹽在膽囊中被吸收而呈弱酸性。膽汁中除水外，有機(jī)成分主要有膽鹽、膽色素、膽固醇、卵磷脂等。膽汁的作用：1.乳化脂肪2.促進(jìn)脂肪的吸收3.促進(jìn)脂溶性維生素A、D、E、K的吸收4.在十二指腸中和部分胃酸第16頁，共26頁，2023年，2月20日，星期日5.4消化液分泌的調(diào)節(jié)一、唾液分泌的調(diào)節(jié)1、唾液來源：

人的唾液由三對(duì)大唾液腺：舌下腺、腮腺和頜下腺以及口腔粘膜上的小口腔腺分泌。（圖）2、唾液成分：粘液蛋白，包括唾液淀粉酶、舌脂肪酶。3、分泌的調(diào)節(jié)

受神經(jīng)系統(tǒng)控制，為神經(jīng)反射性。支配唾液腺的副交感神經(jīng)興奮，分泌大量稀薄的唾液；交感神經(jīng)興奮，分泌濃而稠的唾液。4、唾液分泌反射非條件反射性唾液分泌：食物對(duì)口腔機(jī)械的、化學(xué)的、溫度的刺激。條件反射性分泌：食物的形狀、顏色、氣味，進(jìn)食環(huán)境等刺激。第17頁，共26頁，2023年，2月20日，星期日（一）刺激胃液分泌的內(nèi)源性物質(zhì)包括乙酰膽堿、胃泌素。二、胃液分泌的調(diào)節(jié)1、頭期：由進(jìn)食動(dòng)作引起，因其傳入沖動(dòng)均來自頭部感受器，因而稱為頭期。迷走神經(jīng)是這些反射共同的傳出神經(jīng)。迷走神經(jīng)興奮后，不但作用于腺細(xì)胞引起它們的分泌活動(dòng)，而且還引起幽門竇黏膜G細(xì)胞釋放胃泌素進(jìn)入血液，經(jīng)過血液循環(huán)刺激胃腺分泌。（圖5-18）（圖5-19）2、胃期：食物直接刺激胃引起的分泌。其主要途徑（圖5-20）

①擴(kuò)張刺激胃底、胃體部的感受器，通過迷走-迷走神經(jīng)長反射和壁內(nèi)神經(jīng)叢的短反射，引起胃腺分泌；②擴(kuò)張刺激胃幽門部，通過壁內(nèi)神經(jīng)叢，作用于G細(xì)胞，引起胃泌素的釋放；③食物的化學(xué)成分直接作用于G細(xì)胞，引起胃泌素的釋放。（圖5-21）3、腸期：食糜進(jìn)入小腸，蛋白質(zhì)消化物刺激十二指腸黏膜，釋放胃泌素等激素，從而引起少量胃液分泌。第18頁，共26頁，2023年，2月20日，星期日（二）胃液分泌的抑制性調(diào)節(jié)1、鹽酸：

當(dāng)胃竇的pH降到1.2~1.5時(shí)，對(duì)胃液的分泌產(chǎn)生抑制。鹽酸直接抑制了胃竇粘膜中的G細(xì)胞，減少胃泌素的釋放。當(dāng)十二指腸pH降到2.5以下時(shí)，刺激小腸黏膜釋放胰泌素，對(duì)胃液分泌產(chǎn)生抑制。2、脂肪：脂肪進(jìn)入十二指腸后，引起小腸粘膜分泌細(xì)胞釋放抑胃肽，抑制胃液分泌。第19頁，共26頁，2023年，2月20日，星期日三、胰液分泌的調(diào)節(jié)

1、神經(jīng)調(diào)節(jié)：主要是迷走神經(jīng)。（圖5-24）2、體液調(diào)節(jié)：促胰液素和膽囊收縮素-促胰酶素

胰液中HCO3-的主要作用是中和進(jìn)入十二指腸的胃酸，使腸粘膜免受鹽酸的侵蝕；同時(shí)也提供了小腸內(nèi)多種消化酶活動(dòng)的最適宜的pH環(huán)境（pH7~8）。

食物是興奮胰腺的自然因素。進(jìn)食時(shí)胰液的分泌受神經(jīng)和體液雙重調(diào)節(jié)，但以體液調(diào)節(jié)為主。1）促胰液素：由鹽酸作用于十二指腸粘膜S細(xì)胞產(chǎn)生。促胰液素產(chǎn)生后通過血液循環(huán)作用于胰腺，促使胰腺大量分泌含水和碳酸氫鹽的胰液。（負(fù)反饋調(diào)節(jié)）2）膽囊收縮素（CCK）-促胰酶素（PZ）：由蛋白質(zhì)和脂肪的消化產(chǎn)物作用于十二指腸粘膜I細(xì)胞產(chǎn)生。糖類無作用。促進(jìn)胰液中各種酶的分泌；促進(jìn)膽囊強(qiáng)烈收縮，排出膽汁。第20頁，共26頁，2023年，2月20日，星期日5.5小腸的吸收功能1、糖的消化與吸收小腸的結(jié)構(gòu)（圖）刷狀緣、乳糜管

糖類只有分解為單糖時(shí)才能被小腸上皮細(xì)胞吸收。單糖的吸收是消耗能量的主動(dòng)過程，能量來自鈉泵，屬于繼發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)。

腸腔中Na+濃度高于小腸上皮細(xì)胞內(nèi)的Na+濃度。在小腸上皮細(xì)胞的刷狀緣膜上存在著一種轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白，一個(gè)轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白可與兩個(gè)Na+和一個(gè)葡萄糖或半乳糖分子結(jié)合，選擇性地把葡萄糖和半乳糖從紋狀緣的腸腔面運(yùn)入上皮細(xì)胞內(nèi)。進(jìn)入上皮細(xì)胞的葡萄糖和半乳糖通過易化擴(kuò)散進(jìn)入組織液，再進(jìn)入血液。（圖5-27）第21頁，共26頁，2023年，2月20日，星期日2、蛋白質(zhì)的消化與吸收

絕大部分蛋白質(zhì)在胃腸中被分解成氨基酸，并被小腸通過與鈉吸收耦聯(lián)的繼發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)吸收進(jìn)入上皮細(xì)胞，然后擴(kuò)散進(jìn)入絨毛中的血管。

在小腸上皮細(xì)胞膜上有二肽和三肽的主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)，可將二肽、三肽轉(zhuǎn)運(yùn)進(jìn)細(xì)胞。

小量的蛋白質(zhì)可以完整地被上皮細(xì)胞的入胞作用所吞噬，然后在細(xì)胞的對(duì)側(cè)由出胞作用釋放到組織液中。3、脂肪的消化與吸收

大多數(shù)脂肪在小腸中，在胰脂肪酶的作用下被消化。然后在膽鹽的作用下擴(kuò)散入細(xì)胞。（圖5-28）吸收的脂肪在腸壁進(jìn)入淋巴管，經(jīng)胸導(dǎo)管進(jìn)入血液循環(huán)。第22頁，共26頁，2023年，2月20日，星期日4、維生素的吸收

脂溶性維生素A、D、E、K的吸收同脂肪吸收途徑。水溶性維生素一般通過主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)、易化擴(kuò)散或被動(dòng)擴(kuò)散等途徑進(jìn)入上皮細(xì)胞。維生素B12（DNA生成所必需）的