地中海植被斑塊中鳥類傳播的種子雨和幼苗的定居

地中海植被斑塊中鳥類傳播的種子雨和幼苗的定居我們研究了在法國(guó)南部地中海植被斑塊種的由鳥類傳播的肉質(zhì)果植物的種子雨組成和空間分布模式以及幼苗組成和空間分布方式。1981-1983年的17個(gè)月里，本研究利用種子收集器在2.5公頃的研究地收集了這些肉質(zhì)果植物的種子，在1981-1984年的25個(gè)月期間在相同的地點(diǎn)用薄網(wǎng)收集了鳥糞樣品并進(jìn)行分析。為了了解不同的植被群落和舊農(nóng)田向Querecusilex萌生林的演替方向，我們?cè)O(shè)置了5組種子收集器和6組薄網(wǎng)。1983年調(diào)查了種子收集器鄰近的肉質(zhì)果植物幼苗定居情況，1992年再次調(diào)查了稀疏萌生林和舊農(nóng)田的幼苗定居情況。共收集了38種肉質(zhì)果植物的種子，包括13中外來和訓(xùn)化的植物。在這些肉質(zhì)果植物當(dāng)中，有25種是由Svlviaatricapilla傳播的，在眾多的鳥類傳播者當(dāng)中Svlviaatricapilla傳播的種子雨種子種類最多最復(fù)雜。種子雨的物種豐富度隨種子密度的增加而呈log線性增加，每0.25廿有3-21種植物的種子。種子密度的空間分布多種多樣，所調(diào)查到的種子密度最高的地方是舊農(nóng)田里的孤立木的樹冠下以及幼樹下（種子密度高達(dá)每0.25廿829粒種子），這些地方是種子傳播者比較喜歡的棲息地。種子密度最低的地方是上述孤立木和幼樹的樹冠之外（種子密度低達(dá)每0.25廿12粒種子）。在Querecusilex萌生林越高的樹冠下種子密度越高。種子傳播是一個(gè)短距離的過程，很大一部分的Pyracanthacoccinea和Sambucusnigra的種子被鳥類傳播到離母株不到100m的地方。但是，在300m以外的地方我們發(fā)現(xiàn)了一粒了Ligustrumvulgare的種子。1983年，調(diào)查了17種肉質(zhì)果植物萌發(fā)不到1年的幼苗，其中只有1種是外來植物；同時(shí)還調(diào)查了7種本土植物1-2年生的幼苗。雖然某些植物是種子雨的重要組成部分，但是在研究地中沒有發(fā)現(xiàn)這些外來植物（如Pyracanthacoccinea）和本土植物（如Rhuscoriaria等）1-2年生的幼苗。在樹冠下幼苗的數(shù)量比萌生林皆伐區(qū)的多。在舊農(nóng)田，樹冠下不到1年生的幼苗比開闊地的多。1983年，幼樹下的幼苗數(shù)量并沒有明顯差異，只有很少量的幼苗在舊農(nóng)田里。1992年的調(diào)查結(jié)果表明，先鋒樹種的遮陰作用在幼苗的定居過程中起了積極的推動(dòng)作用，促進(jìn)了演替過程的發(fā)展。這可能是因?yàn)樵跇涔谙卤Ｗo(hù)作用增加了同時(shí)草本植物減少了。這表明，在舊農(nóng)田，當(dāng)種子散落在先鋒樹種下時(shí)，肉質(zhì)果植物比在開闊地更容易定居。，鳥類傳播者是以先鋒樹種為起點(diǎn)的地中海舊農(nóng)田演替過程的一個(gè)動(dòng)態(tài)的關(guān)鍵環(huán)節(jié)。更進(jìn)一步來說，當(dāng)開闊的草本群落和茂密的森林結(jié)構(gòu)和物種組成比較單一時(shí)，鳥類對(duì)肉質(zhì)果植物的傳播作用在演替中期比在這兩種生境中更為顯著。鳥類傳播肉質(zhì)果植物的過程通常被認(rèn)為是一個(gè)遠(yuǎn)距離傳播的過程（Ridley，1930）。以前，Ridley（1930）、Molinier和Muller（1938）認(rèn)為在當(dāng)?shù)馗蠓秶姆N群發(fā)展中鳥類傳播起了推動(dòng)作用，這一觀點(diǎn)在很久以后的一段時(shí)期都是僅有文獻(xiàn)證明而沒有實(shí)驗(yàn)證明?？梢酝ㄟ^以下幾種方法來判斷由鳥類傳播導(dǎo)致的種子影的模式：（1）間接方法，通過對(duì)食果鳥類的觀察判斷；（2）間接方法，通過分析肉質(zhì)果植物幼苗的空間格局來判斷；（3）直接方法，通過收集地面上可見到的種子或是用種子收集器收集種子雨來判斷。對(duì)種子影的研究大部分都在一些植被結(jié)構(gòu)比較簡(jiǎn)單的自然條件下完成的，如孤立的母株周圍，枯立木形成的林窗下；或是人工植被如果園、在廢棄地的人造棲息地里。但是，我們對(duì)于在植被組成豐富的區(qū)域，由鳥類傳播者產(chǎn)生的種子雨，及其在植被動(dòng)力學(xué)中的意義了解的很少。尤其是鳥類傳播的種子沉積在適合的生境對(duì)隨后的種子萌發(fā)和幼苗定居的意義還有爭(zhēng)議。在本文，我們描述分析了（1）鳥類傳播的種子雨的物種豐富度和空間格局；（2）在地中海一個(gè)物種豐富的植被系統(tǒng)中，鳥類傳播的植物種子萌發(fā)和幼苗定居的格局與植被結(jié)構(gòu)的相互關(guān)系。研究地點(diǎn)2.5公頃的實(shí)驗(yàn)地位于法國(guó)地中海地區(qū)Montpellier郊區(qū)的實(shí)驗(yàn)園中。實(shí)驗(yàn)地的植被由不同的植物群落斑塊鑲嵌而成，包括：（1）一片5-7m高的Querecusilex萌生林和林下主要由Viburnumtinus組成的地中海常綠灌叢；（2）由Viburnumtinus,Pistacialentiscus,Quercuscoccifera組成的疏灌叢和灌叢下主要由Brachypodiumretusum,Bromuserectus組成的草本層；（3）在萌生林邊緣由落葉灌木和喬木組成的樹叢；（4）生長(zhǎng)著多種一年生草本植物和豆科植物的舊農(nóng)田，占優(yōu)勢(shì)地位的是個(gè)體能進(jìn)行無性繁殖的Pyracanthacoccine，Rubusulius,Pyracanthacoccinea,Prunusdulcis；（5）有孤立的喬木和灌木的刈割草地。方法在距離地面0.15m高的地方用支架支起網(wǎng)孔為1mm的種子收集器收集種子。在總面積為39.75廿的區(qū)域設(shè)置了5組種子收集器，其中4組分別放在長(zhǎng)為7.5m,19.8m,19.5m,10.5m的樣帶（分別是樣帶1、2、3、4）。在這些樣帶中放置4個(gè)0.25廿或2個(gè)0.5廿的正方形的種子收集器，第5組種子收集器是由2個(gè)分別位于2棵獨(dú)立的幼樹（Prunusdulcis）樹冠下的1/4圓收集器和另2個(gè)位于樹冠外的1/4圓收集器組成（以下簡(jiǎn)稱5a和5b）。種子收集器5a和5b的覆蓋面積分別為3廿（樹冠下為0.35廿，樹冠外為2.65廿）和4廿（樹冠下為1.1廿，樹冠外為2.9廿）。選定種子收集器的放置地點(diǎn)和大小是為了了解不同的植物群落和植被結(jié)構(gòu)的發(fā)展方向（見圖1和表1）。樣帶1設(shè)置在高大茂密的萌生林中；樣帶2設(shè)置在茂密有林窗的萌生林中；樣帶3橫穿長(zhǎng)有常綠和落葉灌木的萌生林皆伐區(qū)；樣帶4設(shè)在距離灌叢邊緣5m遠(yuǎn)的荒廢4年的舊農(nóng)田里的兩棵孤立的喬木下；第5組種子收集器放在荒廢10年的舊農(nóng)田里的兩棵距離萌生林邊緣20m和14m遠(yuǎn)的幼樹下。從1982年10月19日到1983年5月每1-3天收集一次種子。為了確定在兩次取走種子的間隔期間沒有種子捕食者出現(xiàn)，每個(gè)月中的一個(gè)星期，我們將做過標(biāo)記的種子放在種子收集器里，因?yàn)檫@些種子沒有一粒丟失的，所以我們認(rèn)為這里沒有種子捕食者。所收集到的種子來自于鳥類排泄物或是鳥類嘔吐出來的；在種子收集器里沒有發(fā)現(xiàn)食果哺乳動(dòng)物的排泄物。從母株掉落到種子收集器里的，或是食果鳥類搬運(yùn)來而沒有咽下去的有種子的果實(shí)不在分析范圍之內(nèi)。所收集到的種子只占全部種子雨的1%。在夏季干旱期到來之前，用以下方法統(tǒng)計(jì)了肉質(zhì)果植物的幼苗數(shù)量，（1）在樣帶1、2、3、4放置種子收集器相鄰之處，設(shè)置0.25廿的正方形樣方，并編以與種子收集器相同的編號(hào)；（2）在與幼樹5a和5b同一片舊農(nóng)田里，距離5a和5b10和15m的2棵獨(dú)立的幼樹（Prunusdulcis，以下簡(jiǎn)稱5c和5d）的樹冠下分別設(shè)2X1廿的樣方，在每棵樹的樹冠外設(shè)8X1廿的樣方。5c和5d周圍主要是草本植物Avenasterilis,Bromusmadritensi^CI豆科的Viciahybrida。這與幼樹5a和5b周圍的植被相似。在舊農(nóng)田里，調(diào)查了所有的幼苗，不管它們年齡的大?。訋?和第5組）；而在萌生林里，只調(diào)查了不到1年生的和1-2年生的幼苗（樣帶1、2、3）許多植物1年和2年生的幼苗無法區(qū)分，因此把它們集中統(tǒng)計(jì)。Asparagusacutifolius,Rubiaperegrina,Rubusulmifoli的s幼苗年齡無法判斷，分離后兩種植物和Prunusspinosa的幼苗個(gè)體是不可能的，因?yàn)樗鼈兪菬o性繁殖的。為了判斷這些種子不同的命運(yùn)，即是落到樹冠下還是樹冠外，應(yīng)該將在一個(gè)特定年周期不到1年生的幼苗數(shù)量（Gt）與前一個(gè)年周期的種子數(shù)量（St-1）聯(lián)系起來，1-2年生的幼苗數(shù)量（St）應(yīng)該與St-2相聯(lián)系。但是，我們只測(cè)定了1個(gè)年周期（1982年5月-1983年5月）的種子雨，因此，我們假設(shè)在這一年期間，所有物種的全部種子數(shù)量和與環(huán)境有關(guān)的種子活力的變化的相關(guān)性很低。我們計(jì)算了這一周期中，不到1年生的幼苗數(shù)量（G）與收集到的種子數(shù)量（s）的比值（G/s）,1-2年生幼苗數(shù)量（S）與收集到的種子數(shù)量（s）的比值（S/s）。這些值是用樣帶3和4中相對(duì)應(yīng)的種子收集器（每個(gè)面積為0.25廿）和幼苗調(diào)查樣方（每個(gè)面積為0.25廿）的數(shù)據(jù)計(jì)算的。G/s用來作為估計(jì)幼苗萌發(fā)成功的指數(shù)，因?yàn)椴坏?年生的幼苗既不是1982年5月-1983年5月間所收集的種子雨萌發(fā)的，也不僅僅是一年的種子雨萌發(fā)的，這是由于不同的植物采取了不同的休眠策略。S/s是用來判斷幼苗定居的指數(shù)。為了判斷演替過程中的變化對(duì)植物群落補(bǔ)充產(chǎn)生的影響，1992年10月調(diào)查了2個(gè)樣地所有肉質(zhì)果植物的數(shù)量（包括1年和1年生以上的幼苗以及再生植株）：（1）在與1983年樣帶4相同的地方設(shè)置樣方，這個(gè)樣方在1983年全部在樹冠之外，現(xiàn)在一部分在樹冠下，一部分在樹冠外；（2）在與1983年設(shè)置的5a和5b的樹冠下2X1^的樣方和樹冠8X1^的樣方以及5d周圍的樣方相同的地方進(jìn)行調(diào)查；因?yàn)?c周圍的植被已經(jīng)被破壞，所以沒有在5c周圍做調(diào)查。為了確定鳥糞中植物種子的多樣性（那些排泄物中的種子或嘔出來的種子沒有受損害，還能萌發(fā)的鳥類，都被認(rèn)為是種子傳播者），為了對(duì)相同的植物群落和植被結(jié)構(gòu)進(jìn)行調(diào)查，我們?cè)诜N子收集器附近放置了6個(gè)網(wǎng)來捕捉鳥類傳播者。在1981年8月，1983年4月，1984年2月和8月的94天中，盡可能規(guī)律的間隔（8.4±3.8d）的用網(wǎng)來捕捉它們。每小時(shí)這些網(wǎng)被拜訪一次，每只被捕捉的鳥在釋放之前都被放在一個(gè)布袋里10分鐘。把在布袋里收集到的鳥糞放在50倍顯微鏡下觀察鑒定，以在相同地方收集到完整果實(shí)為參考，鑒定鳥糞中殘存的果實(shí)。一共捕捉到13種鳥類傳播者，得到292份有殘余果實(shí)的鳥糞，被捕頻率最高的3種鳥類是blackcap,Sardinianwarbler,Europeanrobin。因?yàn)橛性S多廊道和冬季游客，在9月-4月期間blackcap和Europeanrobin數(shù)量很多。這3種鳥類分別提供了187,44,38份有殘余果實(shí)的鳥糞樣品。結(jié)果種子雨的物種豐富度收集的20373粒種子代表了38種肉質(zhì)果植物（其中13中為外來種和栽培種）。這些種子的大小從稍微＞1mm的Ficuscarica到13X17mm的橄欖種子。在研究地收集到記載的29種肉質(zhì)果植物以外的26粒種子，但是Arumitalicum,,Crataegusazarolus,Sorbusdomestic這3種有1棵或幾棵植株出現(xiàn)在研究地的植物卻沒有種子出現(xiàn)在種子收集器中。研究地中沒有的12種植物的種子也被收集到了。種子密度在空間分布上是多種多樣的，每個(gè)種子收集器中種子的物種豐富度隨著種子數(shù)量的增加而增加（在對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換之后樣帶1、2、3、4,分別為r=0.53,pV0.05,n=15;r=0.81,pV0.001,n=28;r=0.86,pV0.001,n=39;r=0.88,pV0.001,n=21）。每個(gè)種子收集器的植物種類范圍很廣，樣帶3和4每0.25廿有3-21種植物的種子（見表2）。樹冠下的物種豐富度高于樹冠外的。在blackcap的糞便中發(fā)現(xiàn)了25種植物的殘余果實(shí)，而在Sardinianwarbler和Europeanrobin的糞便中只發(fā)現(xiàn)了11和6種植物的殘余果實(shí)。有58%的blackcap，74%Europeanrobin和80%Sardinianwarbler的糞便樣品只含1種植物的殘余果實(shí)。后兩種鳥類的鳥糞中殘余果實(shí)的種類不超過2種，而blackcap的最多有4種。種子影被傳播的種子密度的空間分布是多種多樣的。從每0.25廿12粒（樣帶4的12號(hào)種子收集器）到每0.25廿829粒（樣帶4的17號(hào)種子收集器）。在萌生林的82個(gè)種子收集器（樣帶1、2、3）中，只有1個(gè)的種子密度達(dá)到1000/廿；而在舊農(nóng)田，這樣的密度經(jīng)常出現(xiàn)在孤立木和孤立的先鋒樹種幼樹下，盡管它們周圍沒有結(jié)實(shí)植株。在舊農(nóng)田和萌生林里，樹冠下沉積的種子多余樹冠外的。在萌生林的皆伐區(qū)（樣帶3），樹冠的高度是多變的，被傳播的種子密度隨樹冠高度顯著線性遞增（r=0.84,pV0.001,n=39）。分析了2種植物（Pyracanthacoccine，Sambucusnigra）的種子源距離對(duì)種子雨密度的影響。這2種植物能產(chǎn)生大量的種子，有孤立的母株，都是小種子植物。這兩種植物種子密度隨距種子源距離的增大而減?。╬V0.05,r=-0.90和r=-0.92,n=5）。但是樣帶4不在統(tǒng)計(jì)之中，由于一些不清楚的原因，它的種子密度遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于預(yù)期值。在研究地沒有發(fā)現(xiàn)距離最近的12種植物的結(jié)實(shí)個(gè)體，但是在距離種子沉積處平均111±49m種子收集器收集到了它們的種子，距種源的最遠(yuǎn)距離的是N200m的Juniiperusoxycedrus。在blackcap的一份鳥糞中發(fā)現(xiàn)了Ligustrumvulgare的一粒種子，但是在研究地300m范圍內(nèi)沒有發(fā)現(xiàn)這一植物的個(gè)體。幼苗的物種豐富度909棵V1年生的幼苗分別屬于17種肉質(zhì)果植物，其中只有1中是外來植物。研究地中所有植物都有V1年生的幼苗。但是種子收集器收集到多于100粒種子的5種植物卻沒有V1年生的幼苗。樣帶4中V1年生的幼苗種類空間變化很大，每0.25^0-8種。樹冠下幼苗的種類多于樹冠外的。全面調(diào)查了研究地里302棵1-2年生的幼苗，它們只屬于7種本地肉質(zhì)果植物。有7種植物沒有1-2年生幼苗，收集到了100粒它們的種子，它們分別是：Cotoneasterhorizontalis,Ficuscarica,Hederahelix,PistacialentiscusE^yracanthacoccine,Rhuscoriaria,Sambucusnigra.在萌生林下，觀察到的1-2年生幼苗的種類每0.25m2的最大值還是很低（^3種）。幼苗定居空間格局的變化V1年生幼苗的密度空間變化很大（見表4）。在樣帶3和4的樹冠下V1年生幼苗的密度最大，高達(dá)58棵每0.25m\但是在5號(hào)樣地20m?的樣方中，只有1棵V1年生幼苗。除了5號(hào)樣地幼樹之外，其它研究地樹冠下V1年生幼苗數(shù)量多于樹冠外的。在5號(hào)樣地和樣帶4的樹冠外，沒有1-2年生的幼苗（見表4）；樣帶3的樹冠外只有1棵1-2年生的幼苗。相對(duì)而言，1-2年生的幼苗經(jīng)常出現(xiàn)在萌生林的樹冠下。樣帶4樹冠下和樹冠外的幼苗數(shù)量沒有明顯差別（見表4）。樣帶3和4樹冠下的G/s值高于樹冠外，而樣帶3的S/s值則是樹冠下的明顯高于樹冠外的（見表5）。演替變化和幼苗定居1983年樣帶4周圍的植被大部分都是1年生的草本植物（主要是Avenasterilis,Bromusmadritensi）而到1992年，在樹冠下的優(yōu)勢(shì)種是灌木Viburnumtinus和Rubiaperegrine,幾乎沒有草本植物。在樹冠外，茂密的多年生草本植物Elymuspungens占優(yōu)勢(shì)地位。1983年5號(hào)樣地的植被絕大部分是一年生草本植物（主要是Avenasterilis,Bromusmadritensis和一年生豆科植物（主要是Medicagopolymorpha,Viciahybrida）,1992年植被的空間分布發(fā)生了很大的變化，幼樹5d和5b周圍是茂密的草本層（Avenasterilis,Medicagopolymorpha）,而一個(gè)約300廿由Rubusulmifolius組成的斑塊圍繞著5a,周圍幾乎沒有草本植物。1983年，樣帶4樹冠下的幼苗數(shù)量和樹冠外的沒有差別，但在1992年樹冠下的幼苗明顯多于樹冠外的；1983年沒有發(fā)現(xiàn)繁殖個(gè)體，但在1992年在樹冠下發(fā)現(xiàn)了3種植物的繁殖個(gè)體。1983年5號(hào)樣地樹冠下的幼苗數(shù)量并不多于樹冠外的，但在1992年樹冠下的幼苗明顯多于樹冠外的；1983年沒有發(fā)現(xiàn)繁殖個(gè)體，但在1992年在3棵幼樹的樹冠下發(fā)現(xiàn)了2棵繁殖個(gè)體，而5a的樹冠下和樹冠外發(fā)現(xiàn)了5種植物的繁殖個(gè)體。討論從種子雨到幼苗定居的物種豐富度所調(diào)查到的種子雨由38個(gè)物種組成（25個(gè)本地種，10個(gè)栽培種和3個(gè)馴化種），每0.25廿的物種最多達(dá)21種。這么高的物種豐富度是由于：（1）在2.5公頃的研究地中有數(shù)個(gè)植物群落，因此有種類豐富的肉質(zhì)果植物（24個(gè)本地種，2個(gè)栽培種和3個(gè)馴化種），使得數(shù)種植物出現(xiàn)在一個(gè)縮小的區(qū)域里（如樣帶3每200廿就有11種肉質(zhì)果植物；（2）每個(gè)傳播者都尋找?guī)讉€(gè)棲息地，因此每個(gè)傳播者都能傳播幾種植物（研究地里的25種植物被大量的blackcap傳播）；（3）鳥類傳播者的消化時(shí)間很短，因此經(jīng)過短暫的消化后，幾種植物的果實(shí)和釋放出來的種子同時(shí)被排泄出來。把這種取食行為與食果鳥類在每棵肉質(zhì)果植物的短暫停留相聯(lián)系，其原因可能是食果鳥類為了逃避捕食者，此外取食幾種不同植物的果實(shí)可以保持飲食平衡。因此，普遍觀察到鳥類傳播的種子雨由不同種類種子相混合。只調(diào)查到17種肉質(zhì)果植物V1年生的幼苗。和種子雨相比，植物種類大量減少可能是因?yàn)?月初期的夏季干旱導(dǎo)致幼苗死亡以及幼苗被軟體動(dòng)物取食，落到地上的種子被螞蟻、鳥類和哺乳動(dòng)物取食。另一方面，由棟樹的樹葉和干枯的草本植物組成的枯落物層阻礙了許多種子和土壤的直接接觸，結(jié)果導(dǎo)致這些種子不能萌發(fā)。只收集到一些植物少量的種子（研究地里有一半植物只有不到25粒種子被收集到），這表明如果幼苗的種類比種子少，種子的活力在種類減少中也起了一定作用。需要強(qiáng)調(diào)的一點(diǎn)是，盡管傳播者排泄出來的種子能夠萌發(fā)，但是即使在人工控制的條件下，也不是所有種子都能萌發(fā)的。5種植物的種子在種子雨中超過100粒，但是調(diào)查中并沒有發(fā)現(xiàn)它們V1年生的幼苗，我們認(rèn)為是以下原因造成的：（1）對(duì)于Sambucusnigra來說環(huán)境太干燥了，這里是它分布的南界了，而Cotoneasterhorizontali只出現(xiàn)在更北的地區(qū)。（2）濕潤(rùn)舒適的環(huán)境中有豐富的有機(jī)質(zhì)，而石縫或墻縫不適合生存。（3）缺乏火的干擾，火的干擾可以打破Rhuscoriaria的休眠，促進(jìn)它的萌發(fā)。這也許可以解釋為什么沒有這一植物的幼苗。Pistacialentiscus不能萌發(fā)的部分原因可能是并非所有被傳播的種子都是它的弱授粉能力授粉成功的結(jié)果；對(duì)于這一植物來說研究地太潮濕太涼了，這里已經(jīng)接近它分布的北限了。相對(duì)而言，Rubiaperegrine是唯一一種萌發(fā)的種子比收集到的種子多的植物。這種植物的種子有休眠期，1983年調(diào)查到的萌發(fā)的種子與1981年秋天的種子雨相一致。1981年10月到1982年2月Rubiaperegrine種子雨是1982-1983年同期的4倍。由于果實(shí)和種子產(chǎn)量的波動(dòng)性，這一結(jié)果并不奇怪，頻繁的種子雨也經(jīng)常能見到。但是，在相同時(shí)期（10月-2月），這兩年所有物種的種子雨的總和相似（1981-1982,n=4404;1982-1983,n=5674）。1983調(diào)查的2處幼苗只有7種肉質(zhì)果植物，它們都有繁殖個(gè)體在研究地里。這些幼苗能夠定居下來，部分原因是它們有足夠的種子沉積下來，這和它們靠近研究地里的母株有關(guān)。此外，那5種種子雨中種子多于100粒，但是沒有V1年生的幼苗的植物，以及其它兩種植物（Hederahelix,Pyracanthacoccine）在1983年沒有任何幼苗。生長(zhǎng)在這一地區(qū)的非本地植物沒有幼苗出現(xiàn)表明它們?cè)谠摰貐^(qū)難以馴化，尤其是在萌生林里。事實(shí)上，Eriksson和Ehrlen認(rèn)為補(bǔ)充和分布模式特別豐富的植物，可能是種子的高活力和適宜的生境共同作用的結(jié)果。種子影種子密度取決于距離母株的遠(yuǎn)近。在研究地中，種子雨里小種子植物Sambucusnigra和Pyracanthacoccine的大部分種子都落在距離母株100m的范圍內(nèi)。這樣的散落距離在鳥類傳播的種子里經(jīng)常被注意到。因此，超過1km的遠(yuǎn)距離傳播是很少發(fā)生的，這可以通過距離最近的母株的最遠(yuǎn)距離的個(gè)體來判斷。例如，一些中型鳥類成群棲息在遠(yuǎn)離它們覓食區(qū)域的地方，這可能擴(kuò)大傳播距離1km或更多。在研究地，皆伐的萌生林和舊農(nóng)田種子的密度隨植被高度的增加而增加。有喬木和灌木組成的植被比由類似成分的草原更能吸引傳播者。高的棲息地比矮的能吸引更多的鳥類；在這些地方種子雨更加豐富。鳥類的這種行為可能與更安全的躲避捕食者以及更好的進(jìn)行取食、棲息有關(guān)。種子影可能是由于鳥類傳播沒有表現(xiàn)出常規(guī)的模式造成的，在開闊地是由于風(fēng)傳播引起的；在開闊地種子密度通常隨傳播距離的增加而降低，或表現(xiàn)為種子密度的降低與母株密切相關(guān)。但是，當(dāng)風(fēng)傳播出現(xiàn)在一大片森林里的時(shí)候，空間的傳播模式更難以理解。因此，鳥類傳播是各種方式綜合的結(jié)果。(1)種子密度和到母株的距離負(fù)相關(guān);(2)局部種子密度的增加與位于開闊區(qū)域的棲息地有關(guān)。我們的調(diào)查結(jié)果顯示了第三種可能，在皆伐區(qū)的小片樹林里種子密度的增加與植被的高度有關(guān)，與McDonnell(1986)在舊農(nóng)田的研究結(jié)果一致。此外，遠(yuǎn)距離區(qū)域種子高密度的沉積是各種食果鳥類共同棲息在一個(gè)地方的結(jié)果。演替與核心化(nucleation)過程在棟樹萌生林里，茂密的萌生林意味著最低密度的種子、V1年生幼苗，1-2年生幼苗；也意味著最少的肉質(zhì)果植物和最低密度的兩種主要的傳播者(blackcap和Sardinianwarbler)。在棟樹萌生林里皆伐通常伴隨著肉質(zhì)果植物種類的增加(這些植物大部分長(zhǎng)在林緣)和鳥類傳播者數(shù)量的增加。與附近樹冠遮擋的地區(qū)相比，這些皆伐區(qū)只有少量種子沉積，少量的幼苗定居。在樹冠遮擋的地區(qū)，幼苗能夠更好的生長(zhǎng)到至少2歲。萌生林邊緣肉質(zhì)果植物的繁榮生長(zhǎng)將