生命的個體發(fā)育

現(xiàn)象有性生殖的生物通過減數(shù)分裂產(chǎn)生了配子，雌雄配子結合成受精卵，受精卵再發(fā)育成子代個體。問題一個小小的、結構簡單的受精卵是怎樣發(fā)育成結構復雜的生物個體的？目前一頁\總數(shù)九十頁\編于十九點

第四章生命的個體發(fā)育

從受精卵開始，經(jīng)過一系列復雜而有序的變化，包括細胞分裂、生長、分化和形態(tài)建成，即卵裂、囊胚期、原腸胚期、神經(jīng)軸胚以及器官發(fā)生等階段，形成與親代相似的個體，再經(jīng)幼年、成年、老年，最后衰老死亡，個體發(fā)生的整個發(fā)展變化過程稱個體發(fā)育。目前二頁\總數(shù)九十頁\編于十九點動物的個體發(fā)育分為三個階段：胚前發(fā)育：從親代生殖細胞形成到成熟的階段胚胎發(fā)育：指受精卵在卵膜或母體內(nèi)發(fā)生發(fā)展形成幼小個體的過程稱胚胎發(fā)生或胚胎發(fā)育。胚后發(fā)育：是指幼體從卵膜孵化出或從母體分娩出以后繼續(xù)發(fā)育，幼體生長或完成變態(tài)到成體的生長發(fā)育和生殖發(fā)育以及衰老、死亡等過程。目前三頁\總數(shù)九十頁\編于十九點一、胚胎發(fā)育1.受精2.卵裂期3.囊胚期4.原腸胚期5.神經(jīng)軸胚期6.器官發(fā)生期目前四頁\總數(shù)九十頁\編于十九點1、受精上節(jié)課內(nèi)容目前五頁\總數(shù)九十頁\編于十九點卵的類型少黃卵（均黃卵）

海膽、文昌魚、哺乳動物所含的卵黃少，分布均勻又稱均黃卵端黃卵

分動物極、植物極，卵黃多偏于植物極，如魚類、兩棲類、爬行類和鳥類中黃卵

卵黃集中在卵的中央，多見于節(jié)肢動物的卵，如昆蟲的卵2.卵裂期目前六頁\總數(shù)九十頁\編于十九點卵目前七頁\總數(shù)九十頁\編于十九點受精卵的分裂稱為卵裂，這是一種快速的細胞有絲分裂過程。卵裂產(chǎn)生的子細胞稱為卵裂球。卵裂方式：主要與細胞質(zhì)中存在的與有絲分裂紡錘體形成角度有關的因子和卵黃物質(zhì)在細胞之中的分布和數(shù)量有關。卵裂方向由卵的固有極性所決定，有些卵裂方向還與精子進入卵的位置有關；卵裂發(fā)生部位則由卵黃物質(zhì)的分布和數(shù)量決定。目前八頁\總數(shù)九十頁\編于十九點卵裂的基本方式：完全卵裂

整個卵細胞都進行分裂，見于少黃卵,兩棲類的端黃卵。等分裂（海膽等）和不等分裂（蛙等）

不完全卵裂又稱偏裂，見于端黃卵、中黃卵。卵黃多，分裂受阻，受精卵只在不含卵黃的部位進行分裂。分為盤狀卵裂（烏賊、雞等）、表面卵裂（昆蟲）目前九頁\總數(shù)九十頁\編于十九點目前十頁\總數(shù)九十頁\編于十九點目前十一頁\總數(shù)九十頁\編于十九點盤狀卵裂：卵裂只限于動物極的胚盤，如雞。目前十二頁\總數(shù)九十頁\編于十九點動物極(animalepole)：卵細胞卵黃少的一極，卵裂速度相對較快。如蛙的受精卵動物極（半球）顏色深，在上端，其主要是保證受精卵發(fā)育所需要水分植物極(vegetalpole)：卵細胞卵黃多的一極，卵裂速度相對較慢。生命的個體發(fā)育脊椎動物卵細胞一般有極性：目前十三頁\總數(shù)九十頁\編于十九點經(jīng)裂經(jīng)裂緯裂經(jīng)裂緯裂桑椹胚卵裂的特點是細胞數(shù)目迅速增多，但胚胎體積并不增大，細胞體積隨著分裂逐漸變小。桑椹胚:

卵裂球數(shù)目不斷增加多，細胞體積逐漸變小,在受精后大約72小時形成一個12-16個卵裂球組成的實心細胞團,稱之為桑椹胚(morula)目前十四頁\總數(shù)九十頁\編于十九點3.囊胚期（blastula）囊胚的有關概念囊胚腔（blastocoele）：細胞繼續(xù)進行分裂，卵裂球數(shù)量增多，實心胚體中間出現(xiàn)一個不規(guī)則的腔隙，隨著腔隙中液體的增加，該腔變成一個圓形的空腔，稱為囊胚腔（胚泡腔）囊胚：這種囊狀的胚胎稱為囊胚。囊胚的形成標志著卵裂期的結束囊胚層：囊胚壁的細胞層稱為囊胚層動物半球囊胚腔植物半球動物極植物極目前十五頁\總數(shù)九十頁\編于十九點蛙的囊胚圖動物極植物極外胚層會發(fā)育成皮膚的表皮神經(jīng)外胚層會發(fā)育成神經(jīng)系統(tǒng)灰色新月區(qū)是細胞移動開始的地方中胚層會形成肌肉、骨骼、腎臟、血液、性腺和結締組織等內(nèi)胚層會形成內(nèi)臟、肝臟、肺等等目前十六頁\總數(shù)九十頁\編于十九點人：受精（1天）→二細胞期（2天）→桑葚胚（3天）（12—16個細胞群，開始進入子宮腔）→胚泡（囊胚期）（胚泡內(nèi)的腔稱為囊胚腔、細胞滋養(yǎng)層、內(nèi)細胞群）桑葚胚之前的卵裂球具有全能性

細胞的全能性：在多細胞生物中每個體細胞的細胞核具有個體發(fā)育的全部基因，只要條件許可，都可發(fā)育成完成的個體，細胞的這種特性稱為細胞全能性

目前十七頁\總數(shù)九十頁\編于十九點在哺乳類，因為卵中所含的卵黃少，外部細胞構成囊胚壁，由單層細胞構成，稱為滋養(yǎng)層(trophoblast)，將發(fā)育為絨毛膜，參與胎盤(placenta)形成。滋養(yǎng)層能分泌蛋白酶，將母體子宮內(nèi)膜溶解，利于胚胎植入母體子宮壁獲取營養(yǎng)，保證胎兒正常發(fā)育；同時還可分泌激素，使母體子宮接納胎兒。目前十八頁\總數(shù)九十頁\編于十九點而哺乳類的內(nèi)部細胞逐漸排列于胚泡腔的一端，稱為內(nèi)細胞團，后者將分化為由內(nèi)、中、外三個胚層構成的胚盤。---早期的細胞分化文昌魚兩棲類哺乳類目前十九頁\總數(shù)九十頁\編于十九點1stday

1stweek 2ndweek

3rdweek2ndday3rdday4thday2細胞期、4細胞期、8細胞期的單個卵裂球具有發(fā)育成滋養(yǎng)層和內(nèi)細胞團，進而發(fā)育成完整個體的潛能------卵裂球具有全能性目前二十頁\總數(shù)九十頁\編于十九點海膽目前二十一頁\總數(shù)九十頁\編于十九點胚胎發(fā)育到囊胚期以后，細胞繼續(xù)分裂。植物極細胞逐漸向囊胚內(nèi)部凹陷，囊胚腔逐漸縮小或消失，動物極細胞向植物極方向遷移，并外包植物極半球。這時胚胎成為具兩層細胞的胚體，稱為原腸胚(gastrula)。陷入的細胞所包圍的腔稱為原腸腔，以胚孔(blastopore)與外界相通。原腸胚期的主要形態(tài)特征：胚孔、原腸腔的形成以及胚層的出現(xiàn)4.原腸胚期目前二十二頁\總數(shù)九十頁\編于十九點

原腸胚形成:

通過外包、內(nèi)陷、內(nèi)卷等細胞廣泛遷移的形態(tài)發(fā)生運動，形成了具有原腸腔、胚孔和3個胚層的原腸胚

目前二十三頁\總數(shù)九十頁\編于十九點

原腸胚形成的主要有方式：內(nèi)陷、內(nèi)移、分層、內(nèi)轉、外包等目前二十四頁\總數(shù)九十頁\編于十九點1）蛙原腸胚的形成過程2）哺乳動物原腸胚的形成目前二十五頁\總數(shù)九十頁\編于十九點蛙原腸胚出現(xiàn)的最初標志是：植物極細胞在受精卵的灰色新月區(qū)上部內(nèi)陷形成一弧形的溝，稱新月溝。溝的上方為背唇(dorsallip)。1）蛙原腸胚的形成過程AP胚孔背唇AP目前二十六頁\總數(shù)九十頁\編于十九點分裂速度快的動物極細胞遷移并外包植物極，同時背唇細胞從新月溝處卷入胚體內(nèi)。AP原腸腔AP目前二十七頁\總數(shù)九十頁\編于十九點動植物極細胞以外包、內(nèi)卷、內(nèi)陷的方式形成左右兩側的側唇(laterallip)及下部的腹唇(ventrallip)。AP胚孔側唇胚孔腹唇卵黃塞AP目前二十八頁\總數(shù)九十頁\編于十九點原腸胚形成結束時，卵黃栓全部包進胚胎內(nèi)部，胚孔縮成一條狹縫，以后胚孔處將形成肛門。至此，經(jīng)過外包、卷入、內(nèi)陷等復雜的細胞遷移活動，形成具有胚孔、原腸腔、內(nèi)、外兩層的原腸胚。目前二十九頁\總數(shù)九十頁\編于十九點此時原腸腔并未全部由內(nèi)胚層(endoderm)包圍，在原腸腔背面頂壁和側壁只有中胚層(mesoderm)。在繼后的神經(jīng)胚時期，內(nèi)胚層從兩側向背部靠攏，最后完全包圍原腸腔，所以原腸胚的形成過程也是三個胚層的形成過程。目前三十頁\總數(shù)九十頁\編于十九點動物極植物極囊胚腔細胞胚孔背唇囊胚腔胚孔背唇原腸腔中胚層內(nèi)胚層胚孔背唇囊胚腔外胚層中胚層脊索胚孔背唇胚孔腹唇卵黃栓原腸腔脊索神經(jīng)板胚孔腦的神經(jīng)板內(nèi)胚層中胚層外胚層目前三十一頁\總數(shù)九十頁\編于十九點目前三十二頁\總數(shù)九十頁\編于十九點原腸胚

原腸期出現(xiàn)了原腸腔、內(nèi)胚層、外胚層和原口/后口。

原口動物：在胚胎發(fā)育過程中，原口形成口的動物。包括扁形動物，線形動物，環(huán)節(jié)動物，軟體動物，節(jié)肢動物。

后口動物：在胚胎發(fā)育過程中，原口形成動物的肛門，在相反方向的一端由內(nèi)胚層內(nèi)陷形成口的動物。 棘皮動物以后的動物屬于后口動物。 原腸胚期的外中內(nèi)三個胚層，將來分化形成各種組織、器官。

目前三十三頁\總數(shù)九十頁\編于十九點2）哺乳動物原腸胚的形成上胚層下胚層內(nèi)細胞群→二胚層胚盤

上胚層（epiblast）或初級外胚層:貼近滋養(yǎng)層一側的內(nèi)細胞團

下胚層（hypoblast）或初級內(nèi)胚層:內(nèi)細胞團細胞不斷分裂、增殖，靠近胚泡腔一側的細胞演變成為一層細胞目前三十四頁\總數(shù)九十頁\編于十九點羊膜囊絨毛上胚層卵黃囊下胚層胚外中胚層胚外體腔絨毛膜第2周末胚的剖面第3周初胚的剖面卵黃囊內(nèi)胚層羊膜囊外胚層中胚層胚外中胚層胚外體腔目前三十五頁\總數(shù)九十頁\編于十九點目前三十六頁\總數(shù)九十頁\編于十九點高等哺乳類動物的滋養(yǎng)層細胞增殖發(fā)育成絨毛膜，參與胎盤的形成，從子宮內(nèi)膜獲取營養(yǎng)，內(nèi)細胞團分化成三胚層胚盤。內(nèi)、外胚層周緣的細胞分別向四周延伸，圍成卵黃囊及羊膜腔。中胚層在內(nèi)、外胚層之后出現(xiàn)。目前三十七頁\總數(shù)九十頁\編于十九點三胚層胚盤(3-8w)內(nèi)胚層外胚層中胚層

目前三十八頁\總數(shù)九十頁\編于十九點Developmentof

HumanFoetusuterusfoetusplacentaumbilicalcordamnionamnioticfluid目前三十九頁\總數(shù)九十頁\編于十九點從原腸胚形成開始到原腸形成是一個復雜的細胞遷移、重排的過程，是動物發(fā)育過程中的一個重要的階段。囊胚期以前，胚胎的結構和生理活動都很簡單，囊胚基本上是一些結構相似的細胞集合在一起。原腸胚及其以后就有明顯的變化，出現(xiàn)了胚層的分化，特別是中胚層的出現(xiàn)，為以后復雜的組織和器官的形成打下基礎。生命的個體發(fā)育目前四十頁\總數(shù)九十頁\編于十九點原腸胚期

原腸期出現(xiàn)了原腸腔、內(nèi)胚層、外胚層和胚孔

。

原腸胚期的外中內(nèi)三個胚層，將來分化形成各種組織、器官。

目前四十一頁\總數(shù)九十頁\編于十九點

中胚層形成與體腔發(fā)生端細胞法（裂體腔法）在原口兩側，在兩胚層交界外各有一個細胞分裂，形成索狀伸入內(nèi)外胚層之間，是為中胚層細胞。腸腔法由內(nèi)胚層向外突出成對的囊狀突起，體腔囊和內(nèi)胚層脫離后，在內(nèi)外胚層之間逐步擴展成為中胚層，由中胚層包圍的空腔稱體腔。目前四十二頁\總數(shù)九十頁\編于十九點神經(jīng)胚形成：原腸胚繼續(xù)發(fā)育，胚體開始伸長，在背部形成神經(jīng)管和脊索，這時期的胚胎稱為神經(jīng)軸胚（neurula）。神經(jīng)管是由外胚層細胞分化而來，它將來形成腦和脊髓。

5.神經(jīng)軸胚期目前四十三頁\總數(shù)九十頁\編于十九點神經(jīng)軸胚期神經(jīng)板期神經(jīng)溝期神經(jīng)管期目前四十四頁\總數(shù)九十頁\編于十九點神經(jīng)板(neuralplate)胚體背部位于脊索原基上方的外胚層細胞增厚，形成神經(jīng)板。內(nèi)胚層神經(jīng)板脊索中胚層目前四十五頁\總數(shù)九十頁\編于十九點神經(jīng)溝內(nèi)胚層脊索中胚層神經(jīng)溝(neuralgroove)神經(jīng)板的兩側向上隆起，形成神經(jīng)褶；神經(jīng)板的中部凹陷形成神經(jīng)溝。目前四十六頁\總數(shù)九十頁\編于十九點神經(jīng)管(neuraltuble)神經(jīng)褶繼續(xù)向背方延伸并相互靠攏、融合，形成神經(jīng)管。最后神經(jīng)管自外胚層脫離，陷入胚體內(nèi)，其上方的外胚層愈合。神經(jīng)管體腔神經(jīng)脊體壁中胚層臟壁中胚層體節(jié)目前四十七頁\總數(shù)九十頁\編于十九點神經(jīng)管形成的掃描電鏡圖目前四十八頁\總數(shù)九十頁\編于十九點目前四十九頁\總數(shù)九十頁\編于十九點目前五十頁\總數(shù)九十頁\編于十九點脊索是由背正中區(qū)的中胚層細胞分化形成的一條縱貫胚體的圓柱形中軸結構，脊索的下方為內(nèi)胚層，兩側為中胚層，將發(fā)育成體節(jié)(somite)。神經(jīng)軸胚是脊椎動物所特有的胚胎發(fā)育階段。目前五十一頁\總數(shù)九十頁\編于十九點目前五十二頁\總數(shù)九十頁\編于十九點器官發(fā)生(organogenesis)是指由內(nèi)、中、外三個胚層分化發(fā)育成胚體各個器官系統(tǒng)的發(fā)生過程。初級器官原基(primaryorganrudiment)次級器官原基(secondaryorganrudiment)6.器官發(fā)生目前五十三頁\總數(shù)九十頁\編于十九點外胚層皮膚的表皮、毛發(fā)、爪甲、汗腺，神經(jīng)系統(tǒng)（腦、脊髓、神經(jīng)節(jié)），神經(jīng)感官的接收器細胞，眼的晶體，口、鼻腔及肛門上皮，齒的釉質(zhì)中胚層腸上皮、氣管、支氣管、肺上皮，肝臟、胰臟，膽囊上皮、甲狀腺、副甲狀腺及胸腺，膀胱、尿道上皮（消化道上皮和呼吸道上皮、消化腺等）內(nèi)胚層肌肉——平滑肌骨骼肌及心肌，皮膚的真皮，結締組織，硬骨及軟骨，齒的牙質(zhì)，血液及血管，腸系膜，腎臟，睪丸和卵巢（骨骼、肌肉和心血管系統(tǒng)）目前五十四頁\總數(shù)九十頁\編于十九點細胞分化：

在生物發(fā)育過程中，自受精卵開始，從同質(zhì)的細胞逐漸分化，形成形態(tài)、功能和結構等方面差異顯著的異質(zhì)細胞，從而形成具有不同結構、功能的組織和器官。

一般情況下，一個細胞一旦轉化為一個穩(wěn)定的類型之后不能逆轉到未分化狀態(tài)。目前五十五頁\總數(shù)九十頁\編于十九點胚胎發(fā)育總結卵裂期：細胞數(shù)目迅速增多，但胚胎體積并不增大，細胞的體積隨著分裂逐漸變小。囊胚期：桑椹胚繼續(xù)分裂，在細胞團內(nèi)部出現(xiàn)一個密閉而充滿液體的腔，形成囊胚腔；形成了囊胚。原腸胚期：胚胎發(fā)育中極為重要的時期，出現(xiàn)胚孔、原腸腔，胚層形成（細胞發(fā)生重排：外包、卷入、內(nèi)陷）。神經(jīng)軸胚期：背部形成神經(jīng)管（外胚層：神經(jīng)板期、神經(jīng)溝期和神經(jīng)管期）和脊索（中胚層）器官發(fā)生期：由3個胚層形成胚體各器官系統(tǒng)的一系列發(fā)育過程稱為器官發(fā)生目前五十六頁\總數(shù)九十頁\編于十九點發(fā)育異常致畸因素遺傳因素（25%）環(huán)境因素（10%）生物致畸：病毒，弓形體和螺旋體

理化致畸：放射線和重金屬、農(nóng)藥等藥物致畸：反應停致肢體畸形其它因子：酗酒和吸煙遺傳和環(huán)境因素相互作用（65%）

致畸敏感期第3——9周目前五十七頁\總數(shù)九十頁\編于十九點（1）遺傳因素目前五十八頁\總數(shù)九十頁\編于十九點目前五十九頁\總數(shù)九十頁\編于十九點目前六十頁\總數(shù)九十頁\編于十九點目前六十一頁\總數(shù)九十頁\編于十九點目前六十二頁\總數(shù)九十頁\編于十九點目前六十三頁\總數(shù)九十頁\編于十九點目前六十四頁\總數(shù)九十頁\編于十九點目前六十五頁\總數(shù)九十頁\編于十九點目前六十六頁\總數(shù)九十頁\編于十九點■

致畸敏感度高，■

致畸敏感度低人胚胎主要器官的致畸敏感期外生殖器腭牙唇下肢耳眼心臟中樞神經(jīng)系統(tǒng)胚胎發(fā)育時期（周，受精齡）87653820121094321上肢目前六十七頁\總數(shù)九十頁\編于十九點目前六十八頁\總數(shù)九十頁\編于十九點目前六十九頁\總數(shù)九十頁\編于十九點無腦兒短肢畸形(上、下肢)脊柱裂先天性髖關節(jié)脫位腦積水畸形足腭裂多指與并指(趾)全部唇裂血管瘤先天性心血管病色素痣食管閉鎖及狹窄唐氏綜合征直腸及肛門閉鎖幽門肥大內(nèi)臟外翻膈疝尿道上、下裂我國監(jiān)測的19種先天畸形

目前七十頁\總數(shù)九十頁\編于十九點產(chǎn)前診斷羊膜腔穿刺羊水檢查母體血液檢查絨毛膜檢查胎兒超聲波檢查胎兒鏡的宮內(nèi)檢查目前七十一頁\總數(shù)九十頁\編于十九點二、胚后發(fā)育

胚后發(fā)育是幼體生長發(fā)育，經(jīng)過幼年、成年、老年直到衰老、死亡的過程。細胞繼續(xù)分化：牙的發(fā)生；神經(jīng)系統(tǒng)；生殖細胞等目前七十二頁\總數(shù)九十頁\編于十九點（一）生長發(fā)育

生長是體積的增大和重量的增加，發(fā)育則是結構和功能的變化。直接發(fā)育：幼體與成體間區(qū)別較小，胚后發(fā)育主要是身體長大，性成熟，身體各部分比例改變等。如魚、爬行類、哺乳動物。間接發(fā)育或變態(tài)發(fā)育：幼體與成體間差別很大，需要經(jīng)過一次或數(shù)次變態(tài)(metamorphosis)。如昆蟲、蛙等。(二)再生（三）衰老是生物性成熟后，機體形態(tài)結構和生理功能逐漸退化或老化的過程。（四）死亡個體生命的終結。目前七十三頁\總數(shù)九十頁\編于十九點不完全變態(tài)直接發(fā)育目前七十四頁\總數(shù)九十頁\編于十九點蛙變態(tài)目前七十五頁\總數(shù)九十頁\編于十九點（一）生長生長停滯期(laggrowthperiod)：無實質(zhì)性生長，但為其以后的生長做準備指數(shù)生長期(exponentialgrowthperiod)：此期先慢后快，體積成倍增加生長減速期(decelerategrowthperiod)：個體生長開始減慢負生長：到晚年甚至出現(xiàn)負生長目前七十六頁\總數(shù)九十頁\編于十九點人軀體的不同部分有不同的生長速率目前七十七頁\總數(shù)九十頁\編于十九點2、再生：是指生物體在其身體某部分受到損傷或喪失后的修復過程

再生的本質(zhì)是成體動物為修復缺失組織器官的發(fā)育再活化，是多潛能未分化細胞的再發(fā)育。

生理再生病理再生干細胞或祖細胞：皮膚，血細胞已分化細胞的去分化或轉分化：如低等生物目前七十八頁\總數(shù)九十頁\編于十九點涉及成體組織通過去分化過程形成未分化的細胞團，以便之后可以重新分化，例如兩棲類動物再生肢體。再生分類微變態(tài)再生(epimorphosisregeneration)是通過已存在組織的重組分化，基本沒有新的生長,例如水螅的再生。變形再生(morphallaxisregeneration)目前七十九頁\總數(shù)九十頁\編于十九點表現(xiàn)為細胞分裂產(chǎn)生與自己相似的細胞，保持它們的分化功能，如哺乳動物肝臟再生。補償性再生(compensatoryregeneration)生命的個體發(fā)育目前八十頁\總數(shù)九十頁\編于十九點參與再生過程的細胞干細胞或祖細胞：最常見的再生機制是干細胞和祖細胞進行再生，干細胞一般通過中間類型細胞及定向祖細胞分化為終末分化細胞已分化細胞：已分化細胞去分化或轉分化，然后再分化，形成失去的組織或器官目前八十一頁\總數(shù)九十頁\編于十九點（三）衰老衰老(aging)是絕大多數(shù)生物性成熟以后，機體形態(tài)結構和生理功能逐漸退化或老化的過程，是一個受發(fā)育程序、環(huán)境因子等多種因素控制的不可逆的生物學現(xiàn)象。目前八十二頁\總數(shù)九十頁\編于十九點衰老的一般形態(tài)與功能特征哺乳動物進入衰老期，機體結構和功能出現(xiàn)衰老特征。衰老可以表現(xiàn)在組織、器官、細胞及分子等不同層次上。不同物種、同一物種不同個體及同一個體不同部位各層次上的衰老變化都不完全相同。目前八十三頁\總數(shù)九十頁\編于十九點衰老是時間依