普通生態(tài)學(xué)-群落的組成與結(jié)構(gòu)

普通生態(tài)學(xué)-群落的組成與結(jié)構(gòu)第一頁，共68頁。1群落生態(tài)學(xué)2生物群落的概念3群落的種類組成4群落的結(jié)構(gòu)5群落組織—影響群落結(jié)構(gòu)的因素2第二頁，共68頁。1群落生態(tài)學(xué)1.1研究內(nèi)容群落的組成、結(jié)構(gòu)群落的發(fā)展變化及其與環(huán)境的關(guān)系1.2研究特點以植物群落研究為主1.3植物群落學(xué)地植物學(xué)植被生態(tài)學(xué)植物社會學(xué)3第三頁，共68頁。2生物群落的概念2.1群落的概念2.2群落的基本特征2.3群落的性質(zhì)4第四頁，共68頁。群落的概念對群落(community)概念的不同認識AlexanderHumboldt：特定的外貌，對生境因素的綜合反應(yīng)E.Warming：一定的種組成的天然群聚俄國學(xué)派：有機體的特定組合，有機體之間及其與環(huán)境之間相互影響W.E.Shelford：具有一致的種類組成且外貌一致的生物據(jù)集體E.P.Odum：種類外貌一致、具有一定的營養(yǎng)結(jié)構(gòu)、代謝格局、結(jié)構(gòu)單元、生命部分一般概念在相同時間聚集在同一地段

上的各物種種群的集合

生物群落植物群落+動物群落+微生物群落5第五頁，共68頁。群落的基本特征具有一定的種類組成各物種之間是相互聯(lián)系的具有自己的內(nèi)部環(huán)境具有一定的結(jié)構(gòu)具有一定的動態(tài)特征具有一定的分布范圍具有邊界特征//群落交錯區(qū)各物種不具有同等的群落學(xué)重要性6第六頁，共68頁。群落的性質(zhì)機體論學(xué)派個體論學(xué)派現(xiàn)代生態(tài)學(xué)觀點7第七頁，共68頁。機體論學(xué)派群落是一個和生物個體、種群相似的自然單位，是有生命的系統(tǒng)群落演替的定向特征相當(dāng)于生物的生活史或生物的發(fā)育，具有機體特征群落都要經(jīng)歷從先鋒階段到頂級階段的演替過程頂級群落受破壞后重復(fù)演替過程達到頂級群落階段代表人物:美國生態(tài)學(xué)家Clements贊成者：Braun-Blanquet/Warming/Tansley/Elton/Mobius8第八頁，共68頁。個體論學(xué)派群落不是自然單位，而是自然界中在空間和時間連續(xù)變化系列中的一個區(qū)段因為在連續(xù)變化的環(huán)境下的群落組成是逐漸變化的，群落間沒有明顯的邊界，不同群落類型只能是任意認定的群落和物種的關(guān)系不是有集體和組織器官關(guān)系群落的發(fā)育過程是物種的更替和種群數(shù)量消長過程，和有機體發(fā)育不可比擬和有機體不同，群落不可能在不同生境下保持繁殖的一致性同一群落類型之間無遺傳上的聯(lián)系代表人物：H.A.Gleason贊成者：R.G.Ramensky/R.H.Whittaker9第九頁，共68頁。現(xiàn)代生態(tài)學(xué)觀點群落存既在著連續(xù)性的一面，也有間斷性的一面如果采取生境梯度的分析的方法，即排序的方法來研究連續(xù)群落變化，在不少情況下，表明群落并不是分離的、有明顯邊界的實體，而是在空間和時間上連續(xù)的一個系列如果排序的結(jié)果構(gòu)成若干點集的話，則可達到群落分類的目的；如果分類允許重疊的話，則又可反映群落的連續(xù)性群落的連續(xù)性和間斷性之間并不一定要相互排斥，關(guān)鍵在于研究者看待問題的角度和尺度10第十頁，共68頁。3群落的種類組成3.1最小面積3.2種類組成性質(zhì)分析3.3種類組成的數(shù)量特征3.4物種多樣性3.5物種多樣性的時空變化規(guī)律3.6物種多樣性空間變化學(xué)說3.6種間關(guān)聯(lián)11第十一頁，共68頁。最小面積指能包括組成群落的大多數(shù)物種(95%)的面積組成群落的物種越豐富，群落的最小面積越大熱帶雨林，50×50㎡常綠闊葉林，20×20㎡針葉林及落葉林，10×10㎡灌叢，5×5或10×10㎡草地，1×1或2×2㎡12第十二頁，共68頁。種類組成的性質(zhì)分析優(yōu)勢種(dominantspecies)：對群落的結(jié)構(gòu)和群落環(huán)境的形成有明顯控制作用的植物建群種(constructivespecies)：優(yōu)勢層中的優(yōu)勢種亞優(yōu)勢種(subdominantspecies)：指個體數(shù)量與作用都次于優(yōu)勢種，但在決定群落性質(zhì)和控制群落環(huán)境方面仍起著一定作用的植物種伴生種(companionspecies)：群落的常見種類，與優(yōu)勢種相伴存在，但不起主要作用偶見種(rarespecies)：在群落中出現(xiàn)頻率很低的種類，多是由于種群本身數(shù)量稀少的緣故指示種、特征種13第十三頁，共68頁。種類組成的數(shù)量特征多度與密度多度

(abundance)，群聚度密度(density)，相對密度，密度比蓋度

(coverage)投影蓋度：總蓋度，層蓋度/郁閉度，種蓋度相對蓋度，蓋度比，基蓋度/優(yōu)勢度頻度(frequency)Raunkiaer頻度定律：A>B>C≥D<E重要值(importantvalue)IV=相對密度+相對頻度+相對優(yōu)勢度/相對蓋度14第十四頁，共68頁。幾種常用的多度等級DrudeClementsBraun-BlanquetSoc.極多Dominant優(yōu)勢D5非常多Cop.Cop3很多Abundant豐盛A4多Cop2多3較多Cop1尚多Frequent常見F2較少Sp少Occasional偶見OSol.稀少Rare稀少r1少Un.個別Veryrare很少Vr+很少15第十五頁，共68頁。投影蓋度和基蓋度16第十六頁，共68頁。生物多樣性生物多樣性(biodiversity)的概念生物種的多樣化和變異性以及物種生境的生態(tài)復(fù)雜性生物多樣性的三個水平遺傳多樣性：地球上生物個體中所包含的遺傳信息的總和物種多樣性：地球上多種多樣的生物類型及種類生態(tài)系統(tǒng)多樣性：是生物圈中生物群落、生境和生態(tài)過程的豐富程度群落的物種多樣性17第十七頁，共68頁。物種多樣性物種多樣性的含義種的數(shù)目或豐富度：指一個群落或生境中物種數(shù)目的多寡種的均勻度：指一個群落或生境中全部物種個體數(shù)目的分配狀況18第十八頁，共68頁。物種多樣性（續(xù)）物種多樣性的測定α多樣性指數(shù)(同含義)β多樣性指數(shù)沿著環(huán)境梯度的變化物種替代的程度不同群落或某環(huán)境梯度上不同點之間的共有種越少，β多樣性越大精確地測定β多樣性具有重要的意義指示生境變化及其被物種分割的程度用來比較不同地段的生境多樣性與α多樣性一起構(gòu)成了總體多樣性或一定地段的生物異質(zhì)性19第十九頁，共68頁。物種多樣性指數(shù)Simpson指數(shù)：D=1-ΣPi2Shannon-Weiner指數(shù)H=-ΣPilnPi上二式中Pi種的個體數(shù)占群落中總個體數(shù)的比例，Pi=Ni/N。Pielou均勻度指數(shù)：E=H/Hmax

Hmax為最大的物種多樣性指數(shù)，Hmax=LnS實例20第二十頁，共68頁。多樣性指數(shù)計算Simpson指數(shù)：DA=0DB=1-[(50/100)2+(50/100)2]=0.5000Dc=1-ΣPi2=1-Σ(Ni/N)2=1-[(99/100)2+(1/100)2]=0.0198Shannon-Wiener指數(shù)：HA=0HB=-(0.50×ln0.50+0.50×ln0.50)=0.69HC=-ΣNi/NlnNi/N=-(0.99×ln0.99+0.01×ln0.01)=0.056Pielou均勻度指數(shù)：Hmax=lnS=ln2=0.69EA=H/Hmax=-[(1.0×ln1.0)+0]/0.69=0EB=-(0.50×ln0.50+0.50×ln0.50)/0.69=0.69/0.69=1EC=0.056/0.69=0.081

物種甲物種乙群落A100(1.00)0(0.00)群落B50(0.50)50(0.50)群落C99(0.99)1(0.01)21第二十一頁，共68頁。β多樣性指數(shù)Whittaker指數(shù)(βw)βw=S/(mα-1)S為所研究系統(tǒng)中記錄的物種總數(shù)；mα為各樣方或樣本的平均物種數(shù)Cody指數(shù)(βc)βc=[g(H)+I(H)]/2g(H)為沿生境梯度H增加的物種數(shù)目;I(H)為沿生境梯度H失去的物種數(shù)目WilsonShmida指數(shù)(βT)βT=[g(H)+l(H)]/2α將Cody指數(shù)與Whittaker指數(shù)結(jié)合形成，變量含義與上述兩式相同22第二十二頁，共68頁。物種多樣性的時空變化緯度：隨緯度升高物種多樣性降低海拔：隨海拔升高物種多樣性降低水體：隨深度增加物種多樣性降低時間在群落演替的早期，隨著演替的進展，物種多樣性增加在群落演替的后期，物種多樣性會降低23第二十三頁，共68頁。100501020Numberofindividuals(×100)Numberofspecies多毛類、瓣鰓類物種多樣性熱帶淺水深海大陸架北方淺水北方河口灣24第二十四頁，共68頁。解釋物種多樣性變化的學(xué)說進化時間學(xué)說：熱帶群落比較古老，進化時間較長，并且在地質(zhì)年代中環(huán)境條件穩(wěn)定，很少遭受災(zāi)害性氣候變化，所以群落的多樣性較高。而溫帶和極地群落從地質(zhì)年代比較年輕，遭受災(zāi)難性氣候變化較多，所以多樣性較低。生態(tài)時間學(xué)說：考慮時間尺度更短，認為物種的分布區(qū)的擴大也需要一定時間?？臻g異質(zhì)性學(xué)說：物理環(huán)境越復(fù)雜，或空間異質(zhì)性越高，動植物群落的復(fù)雜性也越高，物種多樣性也越大。如山區(qū)物種多樣性明顯高于平原；群落中小生境豐富多樣，物種多樣性越高。氣候穩(wěn)定學(xué)說：氣候越穩(wěn)定，變化越小，動植物的種類越豐富，在生物進化的地質(zhì)年代中，地球唯有熱帶的氣候可能是最穩(wěn)定的。25第二十五頁，共68頁。解釋物種多樣性變化的學(xué)說（續(xù)）競爭學(xué)說：在環(huán)境嚴(yán)酷的地區(qū)，如極地和溫帶，自然選擇主要受物理因素控制，但在氣候溫和而穩(wěn)定的熱帶地區(qū)，生物之間的競爭則成為進化和生態(tài)位分化的主要動力。捕食學(xué)說：因為熱帶的捕食者比其他地區(qū)多，捕食者將被捕食者的種群數(shù)量壓到較低水平，從而減輕了被食者的種間競爭。競爭的減弱允許更多的被食者種的生存。較豐富的種數(shù)又支持更多的捕食者種類。生產(chǎn)力學(xué)說：如果其他條件相等，群落的生產(chǎn)力越高，生產(chǎn)的食物越多，通過食物網(wǎng)的能流量越大，物種多樣性就越高。26第二十六頁，共68頁。種間關(guān)聯(lián)2x2列聯(lián)表關(guān)聯(lián)系數(shù)種B種A+-+aba+b-cdb+da+cb+dn27第二十七頁，共68頁。4群落的結(jié)構(gòu)4.1群落的結(jié)構(gòu)單元4.2群落的垂直結(jié)構(gòu)4.3群落的水平結(jié)構(gòu)4.4群落的時間結(jié)構(gòu)4.5群落交錯區(qū)和邊緣效應(yīng)28第二十八頁，共68頁。4.1群落的結(jié)構(gòu)單元生活型層片生長型29第二十九頁，共68頁。生活型(lifeform)概念：生物對外界環(huán)境適應(yīng)的外部表現(xiàn)形式表現(xiàn)：趨同適應(yīng)分類(Raunkiaer系統(tǒng)）高位芽植物：更新芽位于地上25㎝以上大(﹥30m)、中(8-30m)、小(2-8m)、矮(25cm～2m)地上芽植物：更新芽位于地上，25㎝以下，受地被物或積雪保護地面芽植物：更新芽位于近地面土層內(nèi)，冬季地上部分全部枯死，地下部分存活地下芽(隱芽)植物：更新芽位于較深土層中或水中一年生植物：以種子度過不良季節(jié)生活型譜30第三十頁，共68頁。生活型譜31第三十一頁，共68頁。生活型譜與環(huán)境每一類植物群落都是由幾種生活型的植物所組成,但其中有一類生活型占優(yōu)勢，生活型與環(huán)境關(guān)系密切高位芽植物占優(yōu)勢是溫暖、潮濕氣候地區(qū)群落的特征，如熱帶雨林群落地面芽植物占優(yōu)勢的群落，反映了該地區(qū)具有較長的嚴(yán)寒季節(jié)，如溫帶針葉林、落葉林群落一年生植物占優(yōu)勢則是干旱氣候的荒漠和草原地區(qū)群落的特征，如東北溫帶草原32第三十二頁，共68頁。層片(synusia)群落中由相同生活型或相似生態(tài)要求的種的集合同一層片的植物屬于同一生活型類別每一個層片在群落中都具有一定的小環(huán)境，不同層片小環(huán)境相互作用的結(jié)果構(gòu)成群落環(huán)境每一層片在群落都占據(jù)一定的空間和時間，而且層片的時空變化形成了植物群落不同的結(jié)構(gòu)特征33第三十三頁，共68頁。生長型木本植物半木本植物草本植物葉狀體植物34第三十四頁，共68頁。4.2群落的垂直結(jié)構(gòu)概念：群落的分層現(xiàn)象群落的分層與資源(光、礦質(zhì)營養(yǎng)、食物等)利用有關(guān)植物群落的成層現(xiàn)象地上成層現(xiàn)象、地下成層現(xiàn)象、層間植物

群落中動物的分層現(xiàn)象主要與食物、微氣候有關(guān)水生群落的分層主要與光照、溫度、食物和溶氧量有關(guān)挺水草本層、飄浮草本層、水面高草層、沉水漂草層、沉水矮草層、水底層漂浮動物、浮游動物、游泳動物、底棲動物、附底動物、底內(nèi)動物35第三十五頁，共68頁。水生植物的成層性36第三十六頁，共68頁。4.3群落的水平結(jié)構(gòu)概念：群落的配置狀況或水平格局鑲嵌性(mosaic)和小群落(microcoense)環(huán)境異質(zhì)性影響群落水平結(jié)構(gòu)的因素37第三十七頁，共68頁。陸地生物群落中水平格局的主要決定因素)38第三十八頁，共68頁。4.4群落的時間結(jié)構(gòu)概念：群落結(jié)構(gòu)部分在時間上的相互更替，周期性變化群落季相：群落優(yōu)勢生活型和層片結(jié)構(gòu)的季節(jié)變化引起的群落外貌隨季節(jié)的變化時間格局：群落的組成與結(jié)構(gòu)隨時間序列發(fā)生有規(guī)律的變化動物的季節(jié)性變化及動物調(diào)查的季節(jié)性動物的晝夜變化39第三十九頁，共68頁。4.5群落交錯區(qū)與邊緣效應(yīng)群落交錯區(qū)(生態(tài)交錯區(qū)、生態(tài)過渡帶,ecotone)：兩個或多個群落之間(或生態(tài)地帶之間)的過渡區(qū)域

邊緣效應(yīng)

(edgeeffect)：群落交錯區(qū)種的數(shù)目及一些種的密度有增大的趨勢群落交錯區(qū)的特點：多種要素聯(lián)合作用強烈，生物多樣性較高生態(tài)環(huán)境恢復(fù)原狀的可能性較小生態(tài)環(huán)境變化快，恢復(fù)困難40第四十頁，共68頁。EdgeeffectandEcotone41第四十一頁，共68頁。5群落組織--影響群落結(jié)構(gòu)的因素5.1生物因素競爭對生物群落結(jié)構(gòu)的影響捕食對生物群落結(jié)構(gòu)的影響5.2干擾對生物群落結(jié)構(gòu)的影響5.3空間異質(zhì)性與群落結(jié)構(gòu)5.4島嶼與群落結(jié)構(gòu)5.5一個物種豐富度的簡單模型5.6平衡說與非平衡說42第四十二頁，共68頁。5.1生物因素

競爭對群落結(jié)構(gòu)的影響競爭：引起種間的生態(tài)位的分化，使群落中物種多樣性增加同資源種團：以同一方式利用共同資源的物種集合等價種：在群落中有相同的功能地位的同資源種團物種關(guān)鍵種：對群落具有重要影響的物種，移出對群落影響嚴(yán)重Tilman的研究結(jié)果(Fig8-4P153)43第四十三頁，共68頁。ThediversityofhoneycreeperspeciesfoundontheHawaiianislands.44第四十四頁，共68頁。生態(tài)位關(guān)系45第四十五頁，共68頁。捕食對群落結(jié)構(gòu)的影響泛化種捕食壓力的加強，將有競爭能力的物種吃掉，使物種多樣性增加捕食壓力過高時，因為需吃一些不適口的物種，物種多樣性降低特化種喜食的是群落的優(yōu)勢種，則捕食可以提高物種多樣性喜食的是競爭上占劣勢的種類，則捕食會降低物種多樣性特化的捕食者，容易控制被食者物種46第四十六頁，共68頁。Fig.Therockyinter-tidalcommunity.47第四十七頁，共68頁。將kangaroorats移走后物種明顯的較多48第四十八頁，共68頁。5.2干擾對群落結(jié)構(gòu)的影響干擾與群落斷層(gap)斷層的抽彩式競爭及小演替斷層形成的頻率(中度干擾假說)不同程度的干擾，對群落的物種多樣性的影響是不同的群落在中等程度的干擾水平能維持高多樣性干擾頻繁，則先鋒種不能發(fā)展到演替中期，多樣性較低干擾間隔時間長，演替發(fā)展到頂極期，則多樣性也不很高中等程度的干擾，才能使群落多樣性維持最高水平，它允許更多物種入侵和定居干擾理論與生態(tài)管理49第四十九頁，共68頁。干擾對群落結(jié)構(gòu)的影響實例50第五十頁，共68頁。Connell’sintermediatedisturbancehypothesis.Thenumberofspeciesinacommunityismaximalatintermediatelevelsofdisturbance.51第五十一頁，共68頁。5.3空間異質(zhì)性與群落結(jié)構(gòu)環(huán)境的空間異質(zhì)性愈高，群落多樣性也愈高非生物環(huán)境的空間異質(zhì)性植物群落的空間異質(zhì)性52第五十二頁，共68頁。5.4島嶼與群落結(jié)構(gòu)島嶼的種數(shù)－面積關(guān)系MacArthur的平衡說島嶼和集合種群島嶼群落的進化島嶼生態(tài)與自然保護53第五十三頁，共68頁。島嶼的種數(shù)－面積關(guān)系關(guān)系方程S=CAZ(z=0.24-0.34)廣義的島嶼的概念島嶼效應(yīng)面積越大，種類越多54第五十四頁，共68頁。5.5MacArthur的平衡說島嶼上物種數(shù)目是遷入和消失之間動態(tài)平衡的結(jié)果不斷有物種滅亡，也不斷有同種或別種的遷入而補償滅亡的物種，島嶼上的物種數(shù)不隨時間而變化動態(tài)平衡：滅亡種不斷被遷入的種所代替隨島距大陸的距離由近到遠，平衡點的種數(shù)逐漸降低大島比小島能“供養(yǎng)”更多的種55第五十五頁，共68頁。島嶼的物種平衡56第五十六頁，共68頁。島嶼大小及距離與物種57第五十七頁，共68頁。5.6島嶼和集合種群島嶼模型與集合種群模型的異同片段化生境生境斑塊個體移動58第五十八頁，共68頁。島嶼群落的進化