植物生理學(xué)：第七章 植物生長物質(zhì)

植物生長物質(zhì)調(diào)節(jié)植物生長發(fā)育的物質(zhì)植物激素：在植物體內(nèi)合成，并自產(chǎn)生部位移動(dòng)到作用部位，在極低濃度下就有明顯的生理效應(yīng)的微量有機(jī)物質(zhì)。植物生長調(diào)節(jié)劑：具有植物激素活性的人工合成的物質(zhì)。植物激素：

主要（經(jīng)典）種類：生長素類、赤霉素類、細(xì)胞分裂素類、脫落酸、乙烯。

新型種類：茉莉酸類、水楊酸類、油菜素甾體類、多胺等。植物生長調(diào)節(jié)劑：

主要用于化學(xué)工業(yè)和農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，指化學(xué)合成的具有激素生理效應(yīng)的化合物。

植物生長物質(zhì)：

為植物激素和調(diào)節(jié)劑的總稱。第一節(jié)生長素類一、生長素的發(fā)現(xiàn)C.Darwin&F.Darwin(1880):金絲雀虉草的幼苗朝著由窗戶進(jìn)入的光線方向彎曲生長，即向光性。玉米芽鞘實(shí)驗(yàn)：

上：完全暴露于光下；

中：莖尖部用鋁箔遮擋；

下：僅莖尖照光

說明：莖尖部是感受光的部位，產(chǎn)生某種影響因子（物質(zhì)）引起下部伸長部位向光彎曲。Paal(1918):切去莖尖，重新不對(duì)稱放置，即使在黑暗中，也能引起彎曲生長。燕麥胚芽鞘彎曲實(shí)驗(yàn)

A.證明胚芽鞘頂端產(chǎn)生調(diào)節(jié)物質(zhì)，

B.建立了提取和定量檢測(cè)活性物質(zhì)的方法。

把此物質(zhì)命名為：Auxin(希臘語，toincrease)，生長素

1934，從孕婦尿液中提取出活性成分：吲哚-3-乙酸（IAA）；

1946，從未成熟的玉米籽粒中提取出IAA，說明：IAA為天然的產(chǎn)物。

IAA為主要的生長素類物質(zhì)，迄今，尚發(fā)現(xiàn)其他3種天然的生長素類成分生長素類的幾種調(diào)節(jié)劑二、生長素在植物體內(nèi)的分布和運(yùn)輸

主要集中在生長旺盛的組織或器官：頂端分生組織、幼葉、受精后的子房、幼嫩的果實(shí)和種子；分布較少的部位：成熟或衰老的器官根、莖、葉、花及種子、胚芽鞘中都有。在生長旺盛部分積累較多生長素運(yùn)輸?shù)?種方式被動(dòng)運(yùn)輸：成熟葉子中合成的IAA經(jīng)由韌皮部向上或向下被運(yùn)輸?shù)狡渌课弧o極性，為被動(dòng)運(yùn)輸形式。主動(dòng)運(yùn)輸：莖尖或根尖中，IAA經(jīng)由維管束鞘細(xì)胞，總是從形態(tài)學(xué)上端運(yùn)向下端。為主動(dòng)運(yùn)輸形式。IAA極性運(yùn)輸?shù)幕瘜W(xué)滲透極性擴(kuò)散假說

IAAH,親脂，易通過膜擴(kuò)散；

IAA-,親水，不易通過膜擴(kuò)散；

IAA轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白（運(yùn)輸載體）：位于細(xì)胞的基部。IAA極性運(yùn)輸抑制劑：2,3,5-三碘苯甲酸萘基鄰氨甲酰苯甲酸非競(jìng)爭(zhēng)性結(jié)合細(xì)胞基部的IAA運(yùn)輸載體上，改變?cè)撦d體的構(gòu)象，以阻斷對(duì)IAA的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)。根——向頂(根尖)運(yùn)輸。根外施——沿木質(zhì)部上升至植物全身。成熟的葉片合成可沿韌皮部向上或向下移動(dòng)三、IAA的生物合成1、IAA的生物合成部位胚芽鞘、葉原基、營養(yǎng)芽、嫩葉和發(fā)育中的種子，花粉粒、柱頭、結(jié)實(shí)期的果實(shí)均可合成生長素，受精后的子房、子葉也是合成生長素的部位。成熟葉片和根尖也產(chǎn)生生長素，但數(shù)量微少。2、IAA的生物合成途徑IAA的降解途徑1、結(jié)合失活途徑（一些結(jié)合態(tài)IAA。功能：失活、貯藏）束縛態(tài)IAA的作用束縛態(tài)IAA：IAA-Asp，IAA-G，IAA-肌醇，IAA-多糖，IAA-蛋白等。作用：(1)貯藏IAA的作用。(2)運(yùn)輸IAA的作用。(3)抗氧化作用。(4)平衡體內(nèi)IAA水平，起解毒作用。2、氧化降解途徑核黃素等致敏色素的作用下，IAA易被酸、紫外、離子輻射及可見光分解；IAA亦可被酶（IAA氧化酶、過氧化物酶等）分解；為清除IAA的不可逆途徑。生長素類的生理效應(yīng)1、促進(jìn)莖切段的伸長生長酸生長學(xué)說：1、IAA與受體結(jié)合激活質(zhì)膜上的H+-ATPase;2、H+被轉(zhuǎn)運(yùn)到細(xì)胞壁空間，酸化細(xì)胞壁；3、酸使細(xì)胞壁中纖維素分子之間的交聯(lián)鍵打開，使壁松馳，增加壁的伸展性；4、誘導(dǎo)RNA、蛋白質(zhì)合成。2、調(diào)節(jié)細(xì)胞的分化快速生長幼葉中產(chǎn)生的IAA誘導(dǎo)幼苗中維管束的分化。葉柄基部維管束分化與流過的IAA成正比。在組織培養(yǎng)中，生長素3、維持植物的頂端優(yōu)勢(shì)

大多數(shù)高等植物的頂芽不同程度地抑制著側(cè)芽的生長誘導(dǎo)愈傷組織生成根。生長素可以取代莖尖，起到維持頂端優(yōu)勢(shì)的作用。4、刺激插枝生根切枝在其基部形成不定根，該特性廣泛應(yīng)用于農(nóng)、林、園藝生產(chǎn)中；生長素類處理切枝基部可促進(jìn)不定根形成；一般采用NAA和IBA共同處理。生長素誘導(dǎo)生根的作用可能與其極性運(yùn)輸相關(guān)。5、促進(jìn)果實(shí)發(fā)育

發(fā)育中的種子提供果實(shí)生長所需生長素的來源。6、促進(jìn)根的伸長僅在極低的濃度下表現(xiàn)促進(jìn)效應(yīng)，超過一定濃度則起抑制作用。一般就對(duì)生長素的敏感性來說：根>芽>莖7、影響葉子脫落可能通過誘導(dǎo)乙烯形成而起作用8、促進(jìn)瓜類的雌花形成可能通過誘導(dǎo)乙烯形成而起作用9、促進(jìn)鳳梨科植物開花可能通過誘導(dǎo)乙烯形成而起作用第二節(jié)赤霉素類（GA)

一、GAs的發(fā)現(xiàn)1926，黑澤英一,將滅菌的赤霉菌提取液用于稻苗，引起稻苗瘋長，提示：引起瘋長的因子來自赤霉菌分泌的物質(zhì)；1938，日本的住木從赤霉菌中分離并結(jié)晶出該物質(zhì)，命名為赤霉素A；1958，來自高等植物中的第一個(gè)GA從紅花菜豆未成熟的種子中被分離，命名為GA1。二、GAs的結(jié)構(gòu)三、分布和運(yùn)輸1、分布分布于各種植物中；較多存在于生長旺盛的部分。發(fā)育中的種子中，GAs含量高；種子成熟時(shí)，含量降低；2、運(yùn)輸無極性，根尖合成的GAs沿木質(zhì)部上運(yùn)，葉片合成的GAs沿韌皮部下運(yùn)或上運(yùn)。四、生物合成

1、從MVA（甲羥戊酸）到GA12-7-醛由MVA開始；GA12-7-醛是GAs合成途徑中第一個(gè)帶赤霉烷環(huán)的化合物，為所有GAs合成所共有的前體；2、GA12-7-醛到其它GAs植物體內(nèi)的GA通過合成、運(yùn)輸、與糖結(jié)合和分解鈍化等環(huán)節(jié)而調(diào)節(jié)五、GAs的生理效應(yīng)及應(yīng)用

1促進(jìn)莖伸長外源GA3顯著促進(jìn)莖（節(jié)間）伸長；與生長素僅促進(jìn)離體幼莖的伸長生長不同，GAs可以促進(jìn)完整植株的莖的伸長，對(duì)根的伸長無促進(jìn)作用；提高木葡聚糖內(nèi)轉(zhuǎn)糖基酶活性。GA誘導(dǎo)莖伸長：改變細(xì)胞質(zhì)內(nèi)微管的排列方向天然存在一些矮生性的突變體：體內(nèi)的GAs合成的某個(gè)環(huán)節(jié)受阻(基因突變)，內(nèi)源GAs缺乏所致GAs誘導(dǎo)莖伸長：農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的重要性利用GA促進(jìn)伸長：雜交水稻生產(chǎn)、莖葉類蔬菜、木材、麻等。利用反赤霉素抑制伸長：稻、麥、油菜等的壯苗、作物的矮化、花卉與觀賞植物的造型、地下經(jīng)濟(jì)器官的膨大。2誘導(dǎo)α-淀粉酶的合成萌發(fā)時(shí)，胚中產(chǎn)生GA，擴(kuò)散至糊粉層細(xì)胞；GA誘導(dǎo)糊粉層細(xì)胞產(chǎn)生α-淀粉酶及蛋白水解酶等；水解酶分泌至胚乳中，水解其中的貯藏物質(zhì)，供胚生長所需。GAs促進(jìn)種子萌發(fā)：GAs廣泛性地促進(jìn)種子萌發(fā)。一些種子難以發(fā)芽的原因在于其內(nèi)源GAs水平不足，應(yīng)用外源GAs可以打破其休眠。GA誘導(dǎo)淀粉酶的合成已被應(yīng)用到啤酒生產(chǎn)中：過去啤酒生產(chǎn)以大麥芽為原料，借用大麥發(fā)芽后產(chǎn)生淀粉酶，使淀粉糖化和蛋白質(zhì)分解，耗時(shí)又耗力。加入赤霉素使糊粉層形成淀粉酶，節(jié)約糧食，降低成本。3誘導(dǎo)開花和性別分化：

菠菜、甘藍(lán)、油菜等在幼苗期經(jīng)過需一段時(shí)間的低溫和長日照條件，始能抽苔和開花4打破休眠赤霉素可以打破種子和芽的休眠2-3μg/g的赤霉素處理休眠狀態(tài)的馬鈴薯使其很快發(fā)芽，一年可以多次種植。5促進(jìn)座果

施用赤霉素，可以提高生長素含量，使其成為強(qiáng)大的生理上的庫；同時(shí)提高淀粉酶活性，顯著提高結(jié)實(shí)率。蘋果、山楂、無花果等的花期噴灑100μl/L的赤霉素，坐果率比對(duì)照提高1至數(shù)倍。6誘導(dǎo)形成無籽果實(shí)赤霉素可以促進(jìn)某些植物單性結(jié)實(shí)。如：番茄、蘋果、梨、山楂等。7其它生理效應(yīng)延緩葉片衰老、抑制不定根形成。赤霉素作用機(jī)理第三節(jié)細(xì)胞分裂素類一、發(fā)現(xiàn)1940－1950:F.Skoog研究組煙草莖切段的組織培養(yǎng),發(fā)現(xiàn):維管組織提取液、椰子乳和酵母均能刺激細(xì)胞分裂。C.O.Miller:從酵母浸提液中分離主要的活性物質(zhì)---一種嘌呤。Skoog及崔徵:腺嘌呤能刺激煙草髓培養(yǎng)組織發(fā)生細(xì)胞分裂。在富含腺嘌呤的核酸制劑中尋找活性物質(zhì)。1956：Miller(NowatIndianaUniv.)等，高壓滅菌的鯡魚精子DNA，分離到N6-呋喃甲基腺嘌吟。命名為激動(dòng)素(kinetin，KT)。1965：Skoog等，建議使用細(xì)胞分裂素(cytokinin,CTK)名稱。二、結(jié)構(gòu)CTKs是一類在N6位置上取代的腺嘌呤衍生物。

玉米素、二氫玉米素(diHZ)、異戊烯基腺嘌呤(iP)。

化學(xué)合成6－BA。CTKs在腺嘌呤第9位結(jié)合一個(gè)核糖分子（形成核苷），或結(jié)合一個(gè)核糖磷酸分子（形成核苷酸）三、CTKs生物合成部位：細(xì)胞分裂旺盛的根尖生長中的果實(shí)和種子。[9R-5’P]iP為重要中間產(chǎn)物，其他CTKs的前體；催化AMP轉(zhuǎn)化為[9R-5’P]iP的酶：異戊烯基轉(zhuǎn)移酶)。激素基因工程中的重要對(duì)象。四、CTKs代謝

1.形成結(jié)合態(tài)——》2、氧化降解五、CTKs生理功能

1、促進(jìn)細(xì)胞分裂和參與形態(tài)建成（證據(jù)：CTKs分布于旺盛分裂的組織；）2、延緩衰老外源生長素誘導(dǎo)葉柄基部根的產(chǎn)生，該葉片可在數(shù)周內(nèi)保持健康狀態(tài)。原因：根部合成的CTKs輸送到葉片。不斷剔除新根，加速葉片衰老。外源CTKs延緩衰老的啟動(dòng)；衰老組織中內(nèi)源CTKs水平顯著降低。3、解除頂端優(yōu)勢(shì)外源CTKs能刺激多種植物側(cè)芽的萌動(dòng)和生長第四節(jié)脫落酸(ABA)一、發(fā)現(xiàn)Osborne(1955)，黃化的萊豆葉柄，提取一種能促進(jìn)菜豆第一葉的葉枕形成離層的物質(zhì)，稱為“衰老因子(SF)”。Ohkuma&Addicott(1963),棉花幼鈴中,分離一種促進(jìn)落葉的物質(zhì)，叫脫落Ⅱ(abscisinⅡ)。Wareing(1964),木本植物的休眠芽和葉中存在抑制劑,建議用“休眠素(dormin)”來命名。衰老因子、休眠素和脫落素Ⅱ具相同的化學(xué)結(jié)構(gòu)，屬同一種物質(zhì)。1967，命名為abscisicacid(ABA)。二、結(jié)構(gòu)異戊二烯為基本單位組成的含15個(gè)碳的倍半萜羧酸ABA生物合成類萜（直接，C15）途徑：微生物中的途徑四、ABA代謝1氧化降解ABA→→紅花菜豆酸→二氫紅花菜豆酸2形成結(jié)合態(tài)與小分子（葡萄糖、氨基酸等）和大分子（多糖、蛋白等）共價(jià)結(jié)合。五、ABA的生理功能

1促進(jìn)種子成熟和休眠，抑制種子萌發(fā)ABA含量在種子（胚）發(fā)育中期上升，其作用在于：誘導(dǎo)營養(yǎng)物質(zhì)在種子內(nèi)積累，如種子貯藏蛋白誘導(dǎo)種子程序化脫水，ABA誘導(dǎo)的蛋白中有一類起脫水的作用，稱脫水素誘導(dǎo)芽休眠冬芽實(shí)際在夏天開始形成，遠(yuǎn)早于寒冬季節(jié)的來臨。冬芽有大量鱗片狀葉緊裹生長點(diǎn)而成。休眠的冬芽中含很高水平的ABA，春季冬芽萌動(dòng)，其中的ABA含量急劇降低3促進(jìn)脫落、衰老：離層形成4“脅迫激素”，促進(jìn)氣孔關(guān)閉，產(chǎn)生抗逆蛋白第五節(jié)乙烯(ETH)一、發(fā)現(xiàn)照明煤氣燈漏出的氣體能促進(jìn)植物落葉。比較煤氣中的不同成分對(duì)黃化豌豆幼苗生長的影響，發(fā)現(xiàn)乙烯有最強(qiáng)的生物活性。發(fā)現(xiàn)成熟的蘋果對(duì)青香蕉的成熟有促進(jìn)效果。證實(shí)乙烯就是植物果實(shí)產(chǎn)生的天然成分，1960年代末期乙烯被確認(rèn)為植物內(nèi)源激素。二、乙烯的合成與調(diào)節(jié)三、ETH的生理功能

1三重反應(yīng)和偏上性生長A.三重反應(yīng)：抑制伸長、增粗、橫向B.偏上生長：上部生長＞下部2誘導(dǎo)果實(shí)成熟乙烯能增加細(xì)胞膜的透性，促使呼吸作用加強(qiáng)，引起果實(shí)內(nèi)的各種有機(jī)物發(fā)生急劇的生化變化，趨于成熟，達(dá)到可食程度。很多植物（香蕉、番茄、蘋果等）果實(shí)成熟前內(nèi)源ETH水平升高，誘導(dǎo)果實(shí)向成熟（衰老）轉(zhuǎn)化。外源ETH可提前誘導(dǎo)果實(shí)的成熟過程果實(shí)成熟的調(diào)節(jié)多通過調(diào)節(jié)ETH的手段進(jìn)行：貯藏、運(yùn)輸：抑制或推遲成熟腐爛：抑制ETH生成；上市前：促進(jìn)ETH合成3促進(jìn)衰老和脫落；

4誘導(dǎo)鳳梨科植物開花：在菠蘿生產(chǎn)中應(yīng)用；

5促進(jìn)瓜類的雌花分化，用于黃瓜等生產(chǎn)；

6促進(jìn)次生物質(zhì)的分泌，用于橡膠樹排膠；

7殺死水稻等花粉，已用于水稻雜交中的殺雄。四、植物激素間的相互關(guān)系1、激素間的增效作用與拮抗作用1)、增效作用一種激素可加強(qiáng)另一種激素的效應(yīng)，此種現(xiàn)象稱為激素的增效作用IAA提高Eth含量IAA與GA節(jié)間伸長IAA與CTKCTK可以加強(qiáng)生長素的極性運(yùn)輸脫落酸與乙烯器官脫落2)、拮抗作用拮抗作用，指一種物質(zhì)的作用被另一種物質(zhì)所阻抑的現(xiàn)象。GA種子萌發(fā)、休眠ABA與IAA器官生長CTK衰老、脫落IAA與GA不定根形成雌雄花分化

IAA與CTK頂端優(yōu)勢(shì)其它天然的植物生長物質(zhì)一、油菜素內(nèi)酯：促進(jìn)細(xì)胞生長和分裂，促進(jìn)光合作用，增強(qiáng)植物抗逆能力。二、多胺：促進(jìn)生長，延遲衰老。三、茉莉酸：促進(jìn)：乙烯生成，葉片衰老、脫落，氣孔關(guān)閉。抑制：種子萌發(fā)，營養(yǎng)生長，花芽分化，光合作用。四、水楊酸：提高抗病能力第七節(jié)生長抑制物質(zhì)生長抑制物質(zhì)是指對(duì)植物內(nèi)源激素的生理效應(yīng)有特殊抑制作用