核酸的結(jié)構(gòu)與功能級詳解

核酸的結(jié)構(gòu)與功能級詳解演示文稿目前一頁\總數(shù)一百一十頁\編于一點優(yōu)選核酸的結(jié)構(gòu)與功能級目前二頁\總數(shù)一百一十頁\編于一點一、核酸(nucleicacid)

的概念

是以核苷酸為基本組成單位的生物大分子，是細胞的重要組成成分，由于其攜帶和傳遞遺傳信息，故稱為信息大分子。一、概述目前三頁\總數(shù)一百一十頁\編于一點二、核酸的分類及分布存在于細胞核和線粒體分布細胞核、細胞質(zhì)、線粒體(deoxyribonucleicacid,DNA)（因含脫氧核糖而故名）(ribonucleicacid,RNA)（因含核糖而故名）脫氧核糖核酸核糖核酸攜帶遺傳信息，并通過復(fù)制傳遞給下一代。是DNA轉(zhuǎn)錄的產(chǎn)物，參與遺傳信息的復(fù)制與表達。某些病毒RNA也可作為遺傳信息的載體目前四頁\總數(shù)一百一十頁\編于一點第一節(jié)核酸的化學(xué)組成及其一級結(jié)構(gòu)TheChemicalComponentandPrimaryStructureofNucleicAcid目前五頁\總數(shù)一百一十頁\編于一點核酸(DNA和RNA)核苷酸核苷和脫氧核苷磷酸戊糖堿基嘌呤嘧啶核糖脫氧核糖核酸組成核酸酶目前六頁\總數(shù)一百一十頁\編于一點核酸的分子組成堿基(base)：嘌呤堿，嘧啶堿戊糖(ribose)：核糖，脫氧核糖磷酸(phosphate)一、核苷酸是構(gòu)成核酸的基本組成單位目前七頁\總數(shù)一百一十頁\編于一點堿基(base)是含氮的雜環(huán)化合物。堿基嘌呤嘧啶腺嘌呤鳥嘌呤尿嘧啶胸腺嘧啶胞嘧啶存在于DNA和RNA中僅存在于RNA中僅存在于DNA中堿基目前八頁\總數(shù)一百一十頁\編于一點嘌呤(purine，Pu)腺嘌呤(adenine,A)鳥嘌呤(guanine,G)目前九頁\總數(shù)一百一十頁\編于一點嘧啶(pyrimidine，Py)胞嘧啶(cytosine,C)尿嘧啶(uracil,U)胸腺嘧啶(thymine,T)目前十頁\總數(shù)一百一十頁\編于一點堿基的互變異構(gòu)體

五種堿基的酮基或氨基受介質(zhì)pH的影響可形成酮-稀醇互變異構(gòu)體或氨基-亞氨基互變異構(gòu)體。目前十一頁\總數(shù)一百一十頁\編于一點戊糖（構(gòu)成RNA）1′2′3′4′5′核糖(ribose)（構(gòu)成DNA）脫氧核糖(deoxyribose)目前十二頁\總數(shù)一百一十頁\編于一點核苷(ribonucleoside)的形成

堿基和核糖（脫氧核糖）通過糖苷鍵連接形成核苷（脫氧核苷）。連接方式：核糖或脫氧核糖C-1’與嘌呤環(huán)N9或嘧啶環(huán)N1之間形成糖苷鍵。

NNNN9NH2OOHOHHHHCH2OHH1'2'糖苷鍵目前十三頁\總數(shù)一百一十頁\編于一點核苷酸(ribonucleotide)的形成NNNN9NH2OOHOHHHHCH2H1'2'OPO-HOO糖苷鍵酯鍵核苷或脫氧核苷與磷酸通過酯鍵結(jié)合構(gòu)成核苷酸(ribonucleotide)或脫氧核苷酸(deoxyribonucleotide)連接方式：核糖的C-2′、C-3′、C-5′、及脫氧核糖的C-3′、C-5′游離羥基均能與磷酸形成酯鍵，但體內(nèi)多為5′-核苷酸。目前十四頁\總數(shù)一百一十頁\編于一點主要的核苷（脫氧核苷）及單磷酸核苷酸（脫氧核苷酸）腺嘌呤A腺苷脫氧腺苷腺苷一磷酸(AMP)脫氧腺苷一磷酸(dAMP)鳥嘌呤G鳥苷脫氧鳥苷鳥苷一磷酸(GMP)脫氧鳥苷一磷酸(dGMP)胞嘧啶C胞苷脫氧胞苷胞苷一磷酸(CMP)脫氧胞苷一磷酸(dCMP)尿嘧啶U尿苷尿苷一磷酸(UMP)胸嘧啶T脫氧胸苷脫氧胸苷一磷酸(dTMP)

堿基核苷脫氧核苷核苷酸脫氧核苷酸目前十五頁\總數(shù)一百一十頁\編于一點多磷酸核苷酸根據(jù)連接的磷酸基團數(shù)目不同，核苷酸可分為：核苷一磷酸（NMP）、核苷二磷酸（NDP）、核苷三磷酸（NTP）。目前十六頁\總數(shù)一百一十頁\編于一點環(huán)化核苷酸：cAMP、cGMP，是細胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)中的第二信使。cAMP核苷酸衍生物目前十七頁\總數(shù)一百一十頁\編于一點二、DNA是脫氧核苷酸通過3,5

-磷酸二酯鍵連接形成的大分子磷酸二酯鍵的形成:是由一個脫氧核苷酸3的羥基與另一個脫氧核苷酸5的α-磷酸基團縮合形成酯鍵，即3,

5-磷酸二酯鍵(phosphodiesterbond)。

DNA分子中4種脫氧核苷酸是按一定的排列順序通過3′，5′-磷酸二酯鍵連接起來形成多聚脫氧核苷酸鏈。多個脫氧核苷酸通過磷酸二酯鍵連接構(gòu)成了具有方向性的線性分子，稱為多聚脫氧核苷酸(polydeoxynucleotide)鏈，即DNA鏈。目前十八頁\總數(shù)一百一十頁\編于一點5′-末端3′-末端CGA磷酸二酯鍵磷酸二酯鍵目前十九頁\總數(shù)一百一十頁\編于一點交替的磷酸基團和戊糖構(gòu)成了DNA的骨架(backbone)。DNA鏈的方向是5

→3目前二十頁\總數(shù)一百一十頁\編于一點三、RNA也是具有3,

5-磷酸二酯鍵的線性大分子RNA也是由多個核苷酸分子通過酯化反應(yīng)形成的線性大分子，并且具有方向性；RNA與DNA的區(qū)別在于：①RNA的戊糖是核糖；②RNA的嘧啶是胞嘧啶和尿嘧啶。

構(gòu)成RNA的4種核苷酸是：AMP、GMP、CMP、UMP。目前二十一頁\總數(shù)一百一十頁\編于一點1.定義：核酸中核苷酸或脫氧核苷酸的排列順序稱為核酸的一級結(jié)構(gòu)

。由于核苷酸間的差異主要是堿基不同，所以核酸的一級結(jié)構(gòu)又稱為堿基排列順序或堿基序列。5′端3′端CGA四、核酸的一級結(jié)構(gòu)是核苷酸的排列順序目前二十二頁\總數(shù)一百一十頁\編于一點2.化學(xué)鍵：3,

5-磷酸二酯鍵。3.多核苷酸鏈的兩端：5′端3′端CGA3′端和5′端。目前二十三頁\總數(shù)一百一十頁\編于一點AGP5PTPGPCPTPOH34.核苷酸鏈書寫方法：5pApCpTpGpCpT-OH

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ACTGCT

3目前二十四頁\總數(shù)一百一十頁\編于一點單鏈DNA和RNA用堿基數(shù)目表示。雙鏈DNA和RNA用堿基對數(shù)目表示（bp或Kbp）。小的核酸片段(<50bp)常被稱為寡核苷酸(oligonucleotide)。自然界中的DNA和RNA的長度可以高達幾十萬個堿基。能攜帶和傳遞大量的遺傳信息。5.核酸分子大小的表示法：目前二十五頁\總數(shù)一百一十頁\編于一點DNA和RNA的區(qū)別核糖G、C、A、URNA脫氧核糖G、C、A、TDNA堿基核糖核酸目前二十六頁\總數(shù)一百一十頁\編于一點第二節(jié)DNA的空間結(jié)構(gòu)與功能DimensionalStructureandFunctionofDNA目前二十七頁\總數(shù)一百一十頁\編于一點DNA的空間結(jié)構(gòu)又分為二級結(jié)構(gòu)(secondarystructure)和高級結(jié)構(gòu)。二級結(jié)構(gòu)為雙螺旋結(jié)構(gòu)；高級結(jié)構(gòu)為超螺旋結(jié)構(gòu)。DNA的空間結(jié)構(gòu)(spatialstructure)構(gòu)成DNA的所有原子在三維空間具有確定的相對位置關(guān)系。

DNA的分子結(jié)構(gòu)包括DNA的基本結(jié)構(gòu)和空間結(jié)構(gòu)，基本結(jié)構(gòu)即一級結(jié)構(gòu)，即DNA脫氧多核苷酸鏈上脫氧核苷酸的排列順序。目前二十八頁\總數(shù)一百一十頁\編于一點一、DNA的二級結(jié)構(gòu)是雙螺旋結(jié)構(gòu)目前二十九頁\總數(shù)一百一十頁\編于一點①不同生物種屬的DNA的堿基組成不同；②同一個體的不同器官或組織的DNA堿基組成相同。③[A]=[T]，[G]=[C]并提出DNA分子中A-T,G-C相互配對。首先Chargaff等人用層析和紫外吸收研究了DNA的堿基組成。提出了Chargaff規(guī)則：（一）DNA雙螺旋結(jié)構(gòu)的研究背景此后，F(xiàn)ranklin用X線衍射法獲得DNA分子三維空間照片，提出DNA分子是雙螺旋。再后，Watson和Crik在總結(jié)前人試驗認識和數(shù)據(jù)的基礎(chǔ)上提出了DNA的雙螺旋結(jié)構(gòu)模型。又叫Watson和Crik結(jié)構(gòu)模型。目前三十頁\總數(shù)一百一十頁\編于一點AGCTA/TG/CG+C嘌呤/嘧啶大腸桿菌26.024.925.223.91.090.9950.11.04結(jié)核桿菌15.134.935.414.61.030.9970.31.00酵母31.718.317.432.60.971.0535.71.00牛29.021.221.228.71.011.0042.41.01豬29.820.720.729.11.021.0041.41.01人30.419.919.930.11.011.0039.81.01不同生物來源DNA堿基組分和相對比例目前三十一頁\總數(shù)一百一十頁\編于一點（二）DNA雙螺旋結(jié)構(gòu)模型要點2.4nm3.54nm1.DNA是反向平行、右手螺旋的雙鏈結(jié)構(gòu)。兩條多聚核苷酸鏈的空間走向呈反向平行。按5′→3′方向，一條由上而下；另一條由下而上。兩條鏈圍繞著同一個螺旋軸形成右手螺旋的結(jié)構(gòu)。雙螺旋結(jié)構(gòu)的直徑為2.37nm，螺距為3.54nm。脫氧核糖和磷酸基團組成的親水性骨架位于雙螺旋結(jié)構(gòu)的外側(cè)，疏水的堿基位于內(nèi)側(cè)。雙螺旋結(jié)構(gòu)的表面形成了一個大溝和一個小溝。

目前三十二頁\總數(shù)一百一十頁\編于一點目前三十三頁\總數(shù)一百一十頁\編于一點親水性的骨架位于雙鏈的外側(cè)。疏水性的堿基位于雙鏈的內(nèi)側(cè)。骨架與堿基目前三十四頁\總數(shù)一百一十頁\編于一點

2.DNA雙鏈之間形成了互補堿基對。兩條鏈的堿基處于同一平面，與對側(cè)堿基形成氫鍵配對（互補配對形式：A=T;GC）。這種堿基配對關(guān)系稱為互補堿基對。DNA的兩條鏈則互為互補鏈。堿基對平面與螺旋軸垂直。堿基平面間距為0.34nm，每10.5個堿基對旋轉(zhuǎn)一圈，螺距為3.54nm。

2.4nm3.54nm目前三十五頁\總數(shù)一百一十頁\編于一點堿基互補配對

TAGC目前三十六頁\總數(shù)一百一十頁\編于一點

3.疏水作用力和氫鍵共同維系著DNA雙螺旋結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定。相鄰兩個堿基對平面在旋轉(zhuǎn)過程中會發(fā)生重疊，從而產(chǎn)生了疏水性的堿基堆積力(basestackinginteraction)。堿基堆積力和互補堿基對的氫鍵共同維系著DNA結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定。

2.4nm3.54nm目前三十七頁\總數(shù)一百一十頁\編于一點堿基堆積作用力目前三十八頁\總數(shù)一百一十頁\編于一點（三）DNA雙螺旋結(jié)構(gòu)的多樣性以上由Watson和Crick提出的右手螺旋DNA，被稱為B-DNA，是生理條件下最穩(wěn)定的結(jié)構(gòu)形式。后來發(fā)現(xiàn)DNA結(jié)構(gòu)不是一成不變的，在溶液的離子強度或相對濕度改變時，DNA雙螺旋結(jié)構(gòu)的螺距、直徑、旋轉(zhuǎn)角及溝的深淺等都會發(fā)生一些變化。于是，Rich等人發(fā)現(xiàn)了左手螺旋DNA，被稱為Z-DNA。此外還有A-DNA。因此，右手雙螺旋結(jié)構(gòu)不是自然界DNA的唯一存在形式。不同構(gòu)象形式的DNA在功能上可能有所不同。目前三十九頁\總數(shù)一百一十頁\編于一點DNA雙螺旋結(jié)構(gòu)的多樣性目前四十頁\總數(shù)一百一十頁\編于一點旋向螺距(nm)堿基數(shù)（每圈）螺旋直徑（nm）骨架走行存在條件A型右手2.53112.55平滑體外脫水B型右手3.5410.42.37平滑DNA生理條件Z型左手4.56121.84鋸齒型CG序列三種DNA構(gòu)型的比較目前四十一頁\總數(shù)一百一十頁\編于一點（四）DNA的多鏈螺旋結(jié)構(gòu)在酸性的溶液中，胞嘧啶的N-3原子被質(zhì)子化，可與鳥嘌呤的N-7原子形成氫鍵；同時，胞嘧啶的N-4的氫原子也可與鳥嘌呤的O-6形成氫鍵，這種氫鍵被稱為Hoogsteen氫鍵。Hoogsteen氫鍵Hoogsteen氫鍵的形成不破壞Watson-Crick氫鍵，由此形成了C＋GC的三鏈結(jié)構(gòu)(triplex)。GC雙鏈之間是Watson-Crick氫鍵，C＋G雙鏈之間是Hoogsteen氫鍵。目前四十二頁\總數(shù)一百一十頁\編于一點三鏈結(jié)構(gòu)目前四十三頁\總數(shù)一百一十頁\編于一點鳥嘌呤之間通過Hoogsteen氫鍵形成特殊的四鏈結(jié)構(gòu)(tetraplex)。四鏈結(jié)構(gòu)目前四十四頁\總數(shù)一百一十頁\編于一點真核生物DNA3-末端是富含GT的多次重復(fù)序列，因而自身形成了折疊的四鏈結(jié)構(gòu)。目前四十五頁\總數(shù)一百一十頁\編于一點二、DNA的高級結(jié)構(gòu)是超螺旋結(jié)構(gòu)超螺旋結(jié)構(gòu)(superhelix或supercoil)DNA雙螺旋鏈再盤繞即形成超螺旋結(jié)構(gòu)。正超螺旋(positivesupercoil)盤繞方向與DNA雙螺旋方同相同。負超螺旋(negativesupercoil)盤繞方向與DNA雙螺旋方向相反。

閉環(huán)雙鏈DNA主要是負超螺旋。目前四十六頁\總數(shù)一百一十頁\編于一點大腸桿菌DNA以負超螺旋的形式存在，平均每200堿基就有一個超螺旋形成。原核生物DNA絕大部分為閉環(huán)狀雙螺旋分子。在此基礎(chǔ)上再進一步盤繞形成麻花狀或螺旋管狀超螺旋結(jié)構(gòu)，又稱類核結(jié)構(gòu)，其中DNA占80%，蛋白質(zhì)占20%。目前四十七頁\總數(shù)一百一十頁\編于一點DNA超螺旋結(jié)構(gòu)的電鏡圖象目前四十八頁\總數(shù)一百一十頁\編于一點（二）真核生物DNA的高度有序和高度致密的結(jié)構(gòu)真核生物DNA以非常有序的形式存在于細胞核內(nèi)。在細胞周期的大部分時間里，DNA以松散的染色質(zhì)(chromatin)形式存在。在細胞分裂期，DNA則形成高度致密的染色體(chromosome)。隨時完成其復(fù)制、轉(zhuǎn)錄等功能，并進行自身監(jiān)測和修復(fù)。目前四十九頁\總數(shù)一百一十頁\編于一點DNA染色質(zhì)呈現(xiàn)出的串珠樣結(jié)構(gòu)。染色質(zhì)的基本單位是核小體(nucleosome)。DNA染色質(zhì)的電鏡圖像目前五十頁\總數(shù)一百一十頁\編于一點DNA：約200bp

組蛋白：H1H2A，H2BH3H4核小體的組成組蛋白H2A、H2B、H3、H4各兩分子構(gòu)成八聚體，稱為核心組蛋白。由長度約150bp的DNA雙鏈在組蛋白八聚體上盤繞1.75圈形成核小體的核心顆粒。目前五十一頁\總數(shù)一百一十頁\編于一點核小體串珠樣的結(jié)構(gòu)核心顆粒之間再由約60bp的DNA和組蛋白H1構(gòu)成連接區(qū)連接起來構(gòu)成串珠狀結(jié)構(gòu)，這就是染色質(zhì)細絲。是DNA在核內(nèi)形成致密結(jié)構(gòu)的第一層次折疊，使DNA的體積壓縮6~7倍。目前五十二頁\總數(shù)一百一十頁\編于一點目前五十三頁\總數(shù)一百一十頁\編于一點染色質(zhì)細絲進一步盤繞成外徑為30nm、內(nèi)徑為10nm的空心螺旋管。每圈螺旋由6個核小體組成，組蛋白H1位于螺旋管的內(nèi)側(cè)?？招穆菪艿男纬墒堑诙哟蔚恼郫B，使DNA體積又減少6倍。目前五十四頁\總數(shù)一百一十頁\編于一點空心螺旋管再進一步盤曲和折疊形成直徑為400nm的超螺旋管，從而將染色體的體積又壓縮40倍。之后，染色質(zhì)纖維再進一步壓縮形成染色單體，最終在核內(nèi)組裝成染色體。DNA在形成染色體的過程中被反復(fù)壓縮。在細胞分裂期形成染色體的過程中，DNA被壓縮了8000~10000倍，從而將近2米長的DNA有效的組裝在直徑只有數(shù)毫微米的細胞核中。目前五十五頁\總數(shù)一百一十頁\編于一點雙鏈DNA的折疊和組裝目前五十六頁\總數(shù)一百一十頁\編于一點DNA經(jīng)過多次折疊，被壓縮了8000～10000倍，組裝在直徑只有為數(shù)微米的細胞核內(nèi)。目前五十七頁\總數(shù)一百一十頁\編于一點真核生物的染色體目前五十八頁\總數(shù)一百一十頁\編于一點DNA是遺傳信息的物質(zhì)基礎(chǔ)早已被實驗所證實。

DNA的基本功能是以基因的形式荷載遺傳信息，并作為基因復(fù)制和轉(zhuǎn)錄的模板。它是生命遺傳的物質(zhì)基礎(chǔ)，也是個體生命活動的信息基礎(chǔ)。DNA功能的發(fā)揮是靠DNA分子中各種基因來執(zhí)行的。所謂基因是指DNA分子中的特定區(qū)段，具有復(fù)制、轉(zhuǎn)錄等重要功能，其功能決定于其核苷酸排列順序。三、DNA是遺傳信息的物質(zhì)基礎(chǔ)目前五十九頁\總數(shù)一百一十頁\編于一點一個生物體的基因組包含DNA分子的全部核苷酸序列，最簡單的生物基因組僅含幾千個堿基對，人的基因組由3×109個堿基對組成，可編碼大量信息。

DNA作為模板合成RNA，部分RNA又可作模板合成蛋白質(zhì)，使DNA核苷酸序列中攜帶的遺傳信息給傳蛋白質(zhì)目前六十頁\總數(shù)一百一十頁\編于一點第三節(jié)

RNA的結(jié)構(gòu)與功能StructureandFunctionofRNA目前六十一頁\總數(shù)一百一十頁\編于一點RNA通常以單鏈的形式存在，但有復(fù)雜的局部二級結(jié)構(gòu)或三級結(jié)構(gòu)。RNA比DNA小的多。組成RNA的核苷酸數(shù)量可由數(shù)十個至數(shù)千個不等，各核苷酸之間也是通過3′，5′-磷酸二酯鍵相連。RNA的種類、大小和結(jié)構(gòu)遠比DNA表現(xiàn)出多樣性。在生命活動過程中，RNA同樣具有重要功能：已知RNA與蛋白質(zhì)共同負責基因的表達和表達過程的調(diào)控。RNA的特點：目前六十二頁\總數(shù)一百一十頁\編于一點RNA的種類、分布、功能目前六十三頁\總數(shù)一百一十頁\編于一點一、mRNA是蛋白質(zhì)合成中的模板在細胞核內(nèi)以DNA為模板，通過轉(zhuǎn)錄合成mRNA,于是DNA攜帶的遺傳信息傳給了mRNA。mRNA到胞液，作為模板指導(dǎo)蛋白質(zhì)的合成，于是將DNA的遺傳信息變?yōu)榈鞍踪|(zhì)肽鏈上氨基酸的排列順序，從而體現(xiàn)DNA的遺傳特征。在此過程中mRNA起到了將DNA遺傳信息傳給蛋白質(zhì)的作用，故將此RNA命名為信使RNA(messengerRNA,mRNA)

。在細胞核內(nèi)合成的mRNA初級產(chǎn)物比成熟的mRNA大的多，而且分子大小不均一，被稱為不均一核RNA(hnRNA)

。目前六十四頁\總數(shù)一百一十頁\編于一點hnRNA內(nèi)含子(intron)mRNAmRNA成熟過程

外顯子(exon)hnRNA含有內(nèi)含子(intron)和外顯子(exon)。外顯子是氨基酸的編碼序列，而內(nèi)含子是非編碼序列。hnRNA需要經(jīng)過剪切后才能成為成熟的mRNA。

目前六十五頁\總數(shù)一百一十頁\編于一點成熟的mRNA由氨基酸編碼區(qū)和非編碼區(qū)構(gòu)成。編碼區(qū)從AUG開始，每三個核苷酸為一組編碼了一個氨基酸，稱為三聯(lián)體密碼(codon)。5-末端的帽子(cap)結(jié)構(gòu)和3-末端的多聚A尾(poly-Atail)結(jié)構(gòu)。原核生物mRNA沒有這種結(jié)構(gòu)。

成熟的真核生物mRNA目前六十六頁\總數(shù)一百一十頁\編于一點帽子結(jié)構(gòu):m7GpppNm（一）大部分真核細胞mRNA的5'末端都以7-甲基鳥嘌呤-三磷酸核苷為起始結(jié)構(gòu)

這種結(jié)構(gòu)稱為帽子結(jié)構(gòu)。是在mRNA合成后加工過程中由鳥苷酸轉(zhuǎn)移酶催化加上去的，與mRNA分子中所有其他核苷酸呈相反方向，形成了5'-5'連接特征，使得mRNA不再具有5'-末端磷酸基團。與帽結(jié)構(gòu)的鳥苷酸相鄰的第一個和第二個核苷酸中的戊糖C-2′通常也會被甲基化，產(chǎn)生多種不同的帽結(jié)構(gòu)。

目前六十七頁\總數(shù)一百一十頁\編于一點帽子結(jié)構(gòu)的功能：

mRNA的帽結(jié)構(gòu)與帽結(jié)合蛋白(capbindingprotein，CBP)結(jié)合成復(fù)合物后，可發(fā)揮多種功能：①有利于mRNA從細胞核向胞質(zhì)轉(zhuǎn)運。②在蛋白質(zhì)合成中與核蛋白體結(jié)合，與起始因子結(jié)合。③增加mRNA的穩(wěn)定性。目前六十八頁\總數(shù)一百一十頁\編于一點加帽過程目前六十九頁\總數(shù)一百一十頁\編于一點大多數(shù)真核mRNA的3′末端有一個多聚腺苷酸(polyA)結(jié)構(gòu)，稱為多聚A尾。是在mRNA合成后由polyA轉(zhuǎn)移酶催化加上去的。

（二）在真核生物mRNA的3'末端有多聚腺苷酸結(jié)構(gòu)多聚A尾的功能：PolyA與PolyA結(jié)合蛋白(PABP)結(jié)合成復(fù)合物存在，10~20個堿基結(jié)合一個PABP。①與帽子結(jié)構(gòu)共同負責mRNA由胞核向胞質(zhì)轉(zhuǎn)運。②維持mRNA的穩(wěn)定性。③調(diào)控翻譯的起始。目前七十頁\總數(shù)一百一十頁\編于一點加尾過程目前七十一頁\總數(shù)一百一十頁\編于一點（三）mRNA依照自身的堿基順序指導(dǎo)蛋白質(zhì)氨基酸順序的合成從mRNA分子5'末端起的第一個AUG開始，每3個核苷酸為一組稱為密碼子(codon)或三聯(lián)體密碼(tripletcode)。編碼一個氨基酸。

AUG被稱為起始密碼子；決定肽鏈終止的密碼子則稱為終止密碼子。位于起始密碼子和終止密碼子之間的核苷酸序列稱為開放閱讀框(openreadingframe,ORF)，決定了多肽鏈的氨基酸序列。目前七十二頁\總數(shù)一百一十頁\編于一點（四）mRNA的成熟過程是hnRNA的剪接過程卵清蛋白mRNA的成熟目前七十三頁\總數(shù)一百一十頁\編于一點二、tRNA是蛋白質(zhì)合成中的氨基酸載體一般由74～95核苷酸組成；占細胞總RNA的15%；具有很好的穩(wěn)定性。功能轉(zhuǎn)運RNA(transferRNA,tRNA)在蛋白質(zhì)合成過程中作為各種氨基酸的載體,將氨基酸轉(zhuǎn)呈給mRNA組成特點所有tRNA都具有以下共同的特點：目前七十四頁\總數(shù)一百一十頁\編于一點1.tRNA中含有多種稀有堿基—tRNA一級結(jié)構(gòu)的特點

稀有堿基是指A、G、C、U以外的一些堿基，如：二氫尿嘧啶（DHU)、假尿嘧啶（）、甲基腺嘌呤（mA）、甲基鳥嘌（mG)。目前七十五頁\總數(shù)一百一十頁\編于一點2.tRNA具有莖環(huán)結(jié)構(gòu)—tRNA的二級結(jié)構(gòu)的特點

⑵三葉草式結(jié)構(gòu)：由于莖環(huán)結(jié)構(gòu)的形成，使大部分tRNA的二級結(jié)構(gòu)呈三葉草形。由四個莖和三個環(huán)組成：

⑴莖環(huán)結(jié)構(gòu)或發(fā)卡結(jié)構(gòu)。由于tRNA幾十個核苷酸中存有一些局部互補配對區(qū)域，可通過配對堿基氫鍵形成而形成局部雙螺旋呈莖狀，中間不能配對部分膨出形成環(huán)，稱為莖環(huán)結(jié)構(gòu)。氨基酸臂、DHU環(huán)反密碼環(huán)、TψC環(huán)附加叉目前七十六頁\總數(shù)一百一十頁\編于一點tRNA的倒L三級結(jié)構(gòu)目前七十七頁\總數(shù)一百一十頁\編于一點tRNA的3-末端都是以CCA結(jié)尾。CCA序列是氨基酸結(jié)合的部位，稱為氨基酸接納莖。

3-末端的A與氨基酸共價連結(jié)，tRNA成為了氨基酸的載體。不同的tRNA可以結(jié)合不同的氨基酸。有的氨基酸只有一種tRNA為載體，有的氨基酸則需要多種tRNA為載體。

（三）tRNA的3-末端連接氨基酸目前七十八頁\總數(shù)一百一十頁\編于一點tRNA的反密碼環(huán)上有一個由三個核苷酸構(gòu)成的反密碼子(anticodon)。tRNA上的反密碼子依照堿基互補的原則識別mRNA上的密碼子。不同的tRNA有不同的反密碼子，在蛋白質(zhì)生物合成中，tRNA反密碼子依靠堿基互補的方式辨認mRNA的密碼子，將其所攜帶的氨基酸正確的對號入座合成蛋白質(zhì)。

（四）tRNA的反密碼子識別mRNA的密碼子目前七十九頁\總數(shù)一百一十頁\編于一點5.tRNA的三級結(jié)構(gòu)——倒L型：所有tRNA的結(jié)構(gòu)都呈倒L型。

目前八十頁\總數(shù)一百一十頁\編于一點核糖體RNA(ribosomalRNA，rRNA)是細胞內(nèi)含量最多的RNA(>80％)。rRNA與核糖體蛋白結(jié)合組成核糖體(ribosome)，為蛋白質(zhì)的合成提供場所。核糖體由兩個亞基組成，分別稱為大亞基和小亞基。大小亞基易解聚和聚合。三、以rRNA為組分的核糖體是蛋白質(zhì)合成的場所目前八十一頁\總數(shù)一百一十頁\編于一點rRNA的種類（根據(jù)沉降系數(shù)）真核生物5SrRNA28SrRNA5.8SrRNA18SrRNA原核生物5SrRNA23SrRNA16SrRNA*S

為大分子物質(zhì)超速離心時的沉降系數(shù)，可反應(yīng)分子量大小。目前八十二頁\總數(shù)一百一十頁\編于一點核糖體的組成原核生物（以大腸桿菌為例）真核生物（以小鼠肝為例）小亞基30S40SrRNA16S1542個核苷酸18S1874個核苷酸蛋白質(zhì)21種占總重量的40%33種占總重量的50%大亞基50S60SrRNA23S5S2940個核苷酸120個核苷酸28S5.8S5S4718個核苷酸160個核苷酸120個核苷酸蛋白質(zhì)31種占總重量的30%49種占總重量的35%目前八十三頁\總數(shù)一百一十頁\編于一點大腸桿菌的核糖體目前八十四頁\總數(shù)一百一十頁\編于一點rRNA的二級結(jié)構(gòu)真核生物18SrRNA二級結(jié)構(gòu)呈花狀；原核16SrRNA二級結(jié)構(gòu)與其相似。原核生物核糖體有三個重要部位①A位：結(jié)合氨基酰-tRNA的氨基酰位；②P位：結(jié)合肽酰-tRNA的肽酰位；③E位：排出卸載了氨基酰-tRNA的排出位。三個部位保證了蛋白質(zhì)合成中的進位、成肽和轉(zhuǎn)位三個基本過程。目前八十五頁\總數(shù)一百一十頁\編于一點蛋白質(zhì)合成時形成的復(fù)合體目前八十六頁\總數(shù)一百一十頁\編于一點RNA組學(xué)就是研究細胞內(nèi)snmRNA的種類、結(jié)構(gòu)和功能。探討同一生物體內(nèi)不同種類的細胞、同一細胞在不同時空狀態(tài)下snmRNAs表達譜的變化，以及與功能之間的關(guān)系。四、snmRNA參與了基因表達的調(diào)控細胞的不同部位存在的許多其他種類的小分子RNA，統(tǒng)稱為非mRNA小RNA(smallnon-messengerRNAs,snmRNAs)。snmRNAs隨著對snmRNA的研究，產(chǎn)生了RNA組學(xué)。目前八十七頁\總數(shù)一百一十頁\編于一點核內(nèi)小RNA核仁小RNA胞質(zhì)小RNA催化性小RNA小片段干涉RNA

參與hnRNA的加工剪接snmRNAs的種類snmRNAs的功能目前八十八頁\總數(shù)一百一十頁\編于一點核酶某些小RNA分子具有催化特定RNA降解的活性，這種具有催化作用的小RNA亦被稱為核酶(ribozyme)或催化性RNA(catalyticRNA)。目前八十九頁\總數(shù)一百一十頁\編于一點siRNA是生物宿主對于外源侵入的基因表達的雙鏈RNA進行切割所產(chǎn)生的特定長度和特定核酸序列的小片段RNA。siRNA可以與外源基因表達的mRNA相結(jié)合，并誘發(fā)這些mRNA的降解?；诖藱C理，人們發(fā)明了RNA干擾(RNAinterference，RNAi)技術(shù)。小片段干擾RNA目前九十頁\總數(shù)一百一十頁\編于一點原核生物基因表達的特異性五、核酸在真核細胞和原核細胞中表現(xiàn)了不同的時空特性真核生物和原核生物明顯的區(qū)別有沒有核膜，從而決定了兩種細胞在基因表達方式上的不同。原核細胞沒有核膜，復(fù)制、轉(zhuǎn)錄和翻譯均在同一空間進行。并且轉(zhuǎn)錄和翻譯同步進行。即轉(zhuǎn)錄尚未結(jié)束，翻譯已經(jīng)開始。目前九十一頁\總數(shù)一百一十頁\編于一點真核生物基因表達的特異性真核細胞有核膜，使轉(zhuǎn)錄和翻譯在時間和空間上被分開，不能同步進行。轉(zhuǎn)錄是在核內(nèi)進行，并且生成的hnRNA要在核內(nèi)進行加工修飾形成成熟的mRNA后轉(zhuǎn)運到胞質(zhì)指導(dǎo)蛋白質(zhì)生物的合成。目前九十二頁\總數(shù)一百一十頁\編于一點核酸的理化性質(zhì)ThePhysicalandChemicalCharactersofNucleicAcid第四節(jié)目前九十三頁\總數(shù)一百一十頁\編于一點一.核酸的一般理化性質(zhì)：1.酸性較強，粘度極大，機械作用易斷裂。2.分子構(gòu)象不同（如線性、環(huán)狀、開環(huán)、螺旋等）超速離心沉降速度不同。這是超速離心法提取和純化核酸的理論基礎(chǔ)。目前九十四頁\總數(shù)一百一十頁\編于一點由于嘌呤、嘧啶環(huán)中含有共軛雙鍵，因此，堿基、核苷、核苷酸和核酸在240~290nm紫外線區(qū)有強烈的吸收，最大吸收值在260nm附近。此性質(zhì)被用于核酸、核苷酸、核苷和堿基的定量分析。二、核酸分子具有強烈的紫外吸收目前九十五頁\總數(shù)一百一十頁\編于一點目前九十六頁\總數(shù)一百一十頁\編于一點1.根據(jù)A260值計算DNA或RNA的含量A260=1.0相當于50μg/ml雙鏈DNA40μg/ml單鏈DNA（或RNA）20μg/ml寡核苷酸2.根據(jù)A260/A280比值判斷核酸樣品的純度DNA純品:A260/A280=1.8RNA純品:A260/A280=2.0紫外吸光值A(chǔ)260（OD260）的應(yīng)用目錄目前九十七頁\總數(shù)一百一十頁\編于一點二、DNA變性是雙鏈解離為單鏈的過程（一）變性定義：在某些理化因素作用下，DNA雙鏈因堿基對之間的氫鍵斷裂，雙螺旋松散，兩條鏈分開形成單鏈的過程。變性時一級結(jié)構(gòu)不變。（二）變性因素：過量酸、堿，加熱，變性試劑如尿素、酰胺