第二章-認知的神經(jīng)

第二章-認知的神經(jīng)第一頁，共90頁。第一節(jié)神經(jīng)及神經(jīng)系統(tǒng)一、神經(jīng)元的構(gòu)造和功能腦（brain）是人類一切高級行為的物質(zhì)基礎(chǔ)。腦由100～160億神經(jīng)細胞構(gòu)成，神經(jīng)細胞與人體其它組織器官的細胞不同，它具有特殊的構(gòu)造和功能，具有極度的敏感性，可被輸入刺激所激活，引起神經(jīng)沖動，進行沖動傳導(dǎo)。神經(jīng)細胞是構(gòu)成神經(jīng)的基本單位，又稱神經(jīng)元。第二頁，共90頁。神經(jīng)元的大小、形狀和它們所具有的功能各不相同。細胞體、樹突和軸突三部分構(gòu)成。樹突是從細胞體周圍發(fā)出的分支，多而短，呈樹枝狀，其功能是接收傳入的信號。軸突是從細胞體發(fā)出的一根較長的分支，它的周圍包以由髓磷脂組成的髓鞘，具有絕緣作用，以防止神經(jīng)沖動向周圍擴散。軸突末端有許多分支狀的球形小突起，稱為終球。終球的功能是將神經(jīng)沖動傳至另一個神經(jīng)元。第三頁，共90頁。第四頁，共90頁。神經(jīng)元的各種類型腦神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)第五頁，共90頁。二、神經(jīng)膠質(zhì)細胞在神經(jīng)元和神經(jīng)元之間，存在大量的神經(jīng)膠質(zhì)細胞總數(shù)大約在1000億左右，是神經(jīng)元數(shù)量的10倍。神經(jīng)膠質(zhì)細胞的作用：為神經(jīng)元的生長發(fā)育提供了支架。清除神經(jīng)元間過多的神經(jīng)遞質(zhì)，為神經(jīng)元輸送營養(yǎng)。在神經(jīng)元周圍形成絕緣層。當(dāng)髓鞘受到損害時，可引起復(fù)視、震顫、麻痹等鞘膜性疾病。第六頁，共90頁。三、突觸的傳導(dǎo)功能

突觸傳遞有兩種基本機制：電傳遞和化學(xué)傳遞，分別通過電突觸和化學(xué)突觸來實現(xiàn)。神經(jīng)遞質(zhì)存在于腦、脊髓、外周神經(jīng)，甚至某些腺體中。目前已經(jīng)發(fā)現(xiàn)腦中存在著50種以上的神經(jīng)遞質(zhì)。第七頁，共90頁。軸突–

突觸神經(jīng)遞質(zhì)突觸間隙線粒體受體突觸前膜突觸后膜突觸突觸囊泡第八頁，共90頁。幾種重要的神經(jīng)遞質(zhì)乙酰膽堿與記憶活動有關(guān)。阿爾茨海默病患者記憶機能受損與乙酰膽堿的喪失有關(guān)。乙酰膽堿對睡眠和喚醒也起著重要作用。一個人醒著的時候，乙酰膽堿能使神經(jīng)的活性增強（Rockland，2000）。多巴胺與學(xué)習(xí)和注意有關(guān)，也與獎勵和強化等動機過程有關(guān)。精神病患者的多巴胺水平很高，治療精神分裂癥的藥物通常采用抑制多巴胺的活性（Wurtman，1999）。帕金森病人多巴胺水平很低。

第九頁，共90頁。血清素在飲食行為、體重調(diào)節(jié)、攻擊性和沖動性行為調(diào)節(jié)中起重要作（Rockland，2000）。谷氨酸影響學(xué)習(xí)和記憶的重要神經(jīng)遞質(zhì)。第十頁，共90頁。四、神經(jīng)環(huán)路結(jié)構(gòu)的可塑性神經(jīng)環(huán)路由神經(jīng)元的軸突、樹突以及突觸所構(gòu)成。神經(jīng)環(huán)路可塑性涉及突觸可塑性、樹突可塑性、軸突可塑性以及神經(jīng)細胞自身可塑性等方面，其中突觸的可塑性是整個神經(jīng)環(huán)路可塑性的核心。突觸的可塑性：（1）突觸功能可塑性：已經(jīng)存在的突觸連接強度的增加或減弱；（2）突觸結(jié)構(gòu)可塑性：突觸的形成或消亡。第十一頁，共90頁。1樹突的可塑性第十二頁，共90頁。樹突的軸干上分布著許多微小的突起；樹突突起：樹突棘和絲狀偽足；樹突棘分為細的棘、短而粗的棘和蘑菇狀的棘三種；樹突結(jié)構(gòu)可塑性主要是指樹突棘的可塑性：形態(tài)和數(shù)量的改變。形態(tài)改變指樹突棘頭部幾何形態(tài)的變大或變小;數(shù)量改變則指樹突棘的形成或消亡,表現(xiàn)為棘的更新與密度變化。第十三頁，共90頁。樹突棘形態(tài)和數(shù)量的改變具有重要的認知加工意義。突觸活動的增加或減少可以引起細的棘發(fā)生改變,被認為是“學(xué)習(xí)棘”;蘑菇狀的棘具有穩(wěn)定性,被稱為“記憶棘”;突觸活動增強能導(dǎo)致細的棘轉(zhuǎn)變成蘑菇狀的棘。(Kasaietal,2010)第十四頁，共90頁。長時程增強與長時程抑制分別與樹突棘的長期增長和萎縮相關(guān)；棘的形態(tài)與突觸強度相關(guān),其形態(tài)變化反應(yīng)突觸強度的改變；樹突棘數(shù)量的增加或減少伴隨著突觸的更新；新突觸的形成預(yù)示著大腦記憶儲存能力的提高和長時程增強。樹突棘數(shù)量的變化則反應(yīng)了神經(jīng)連接的改變。第十五頁，共90頁。個體發(fā)育的樹突可塑性在動物出生后的早期發(fā)育過程中,大腦皮層的突觸密度迅速增加,隨后大量丟失,直至青春期結(jié)束。在成年階段,突觸數(shù)量則保持相對穩(wěn)定直至生命終止。無論任何發(fā)育階段,都有小部分樹突棘長期維持穩(wěn)定,這可能是哺乳動物皮層發(fā)育的普遍規(guī)律，為基本皮層功能和終生記憶儲存提供了結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)。第十六頁，共90頁。樹突棘的長度與頭部直徑等形態(tài)特征在發(fā)育階段和成年階段均存在著可塑性，

由于棘的形態(tài)反應(yīng)突觸強度的變化，這為短時間的信息儲存提供了結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)；這種可塑性也可能與傷害和經(jīng)驗等引起的皮層神經(jīng)環(huán)路的暫時改變有關(guān)。第十七頁，共90頁。豐富環(huán)境下的樹突可塑性(1)空間限制、環(huán)境單調(diào)、籠子小以及無社會性交往等;(2)大籠子,有玩具、巢穴、障礙物、群養(yǎng)以及給予充分的解決問題的機會和復(fù)雜的社交環(huán)境等。豐富環(huán)境涵蓋感覺刺激、學(xué)習(xí)、運動、社交以及興趣等多種成分。第十八頁，共90頁。豐富環(huán)境可以提高海馬的長時程增強,影響基因表達、細胞增殖和存活率,以及突觸形成和神經(jīng)元形態(tài)，從而提高認知表現(xiàn)和學(xué)習(xí)。豐富環(huán)境能增加皮層和海馬某些區(qū)域的錐體神經(jīng)元樹突的分叉、樹突棘的密度以及突觸的數(shù)量和長度的增加。出生前的豐富環(huán)境也能提升大鼠的某些特異性行為。豐富環(huán)境可以讓先前存在的樹突棘變得不穩(wěn)定，可以引起新的樹突棘形成；豐富環(huán)境對樹突棘可塑性的影響與學(xué)習(xí)訓(xùn)練的效果相同。第十九頁，共90頁。感覺剝奪后的樹突可塑性活動經(jīng)驗對神經(jīng)連接模式以及行為的影響會貫穿動物一生,經(jīng)驗和神經(jīng)活動對突觸形成,尤其是神經(jīng)環(huán)路的構(gòu)建具有關(guān)鍵作用(Bhattetal,2009)；黑暗飼養(yǎng)、單眼剝奪和雙眼剝奪是研究視覺皮層可塑性普遍采用的三種范式。發(fā)育早期，成年期感覺剝奪引起的可塑性與關(guān)鍵期的可塑性在某些方面具有相似性,關(guān)鍵期在某些方面并非驟然結(jié)束,而是以漸進的形式逐漸關(guān)閉的。第二十頁，共90頁。認知功能障礙與樹突可塑性樹突棘的形態(tài)和數(shù)量與神經(jīng)功能密切相關(guān),改變樹突棘的形態(tài)結(jié)構(gòu)，干擾樹突棘的形成或消亡都可能對神經(jīng)環(huán)路產(chǎn)生影響,甚至導(dǎo)致認知功能障礙。樹突棘形態(tài)或密度的改變會導(dǎo)致許多神經(jīng)和精神疾病，例如,脆性X綜合癥(FXS),(Panetal,2010)；樹突棘形態(tài)和數(shù)量的異常也會導(dǎo)致其它的大腦神經(jīng)紊亂或疾病,如成癮、恐懼、抑郁、蛋白粒子病、癲癇、缺血癥和中風(fēng)等(Bhattetal,2009)。第二十一頁，共90頁。與年齡有關(guān)的神經(jīng)退行性疾病的發(fā)病機理可能與樹突棘的結(jié)構(gòu)變化有關(guān),如阿爾茲海默癥，患者表現(xiàn)出某種程度上的樹突棘丟失和樹突軸直徑下降。認知功能康復(fù)訓(xùn)練可以有效改善細的樹突棘數(shù)量；在衰老的大腦中需要細的樹突棘以重建或恢復(fù)突觸可塑性與學(xué)習(xí)潛力。第二十二頁，共90頁。高級認知加工的樹突可塑性

學(xué)習(xí)和記憶等高級認知加工過程伴隨樹突可塑性。無論是在青春期還是成年期,學(xué)習(xí)均可引起新樹突棘的快速形成,并導(dǎo)致先前存在的舊樹突棘快速消亡；不同的運動技能學(xué)習(xí)，引起不同棘的形成和消亡，證實不同的記憶編碼在不同的突觸群中(Xuetal,2009;Ziv&Ahissar,2009)；第二十三頁，共90頁。斑胸草雀的歌唱學(xué)習(xí)歌唱學(xué)習(xí)可以引起某些神經(jīng)元樹突棘的快速穩(wěn)定,同時表現(xiàn)出數(shù)量和體積提高；歌唱學(xué)習(xí)前樹突棘的更新程度越高,動物稍后模仿唱歌的學(xué)習(xí)能力越強。(Robertsetal,2010)。第二十四頁，共90頁。2軸突可塑性軸突是神經(jīng)元信息的輸出結(jié)構(gòu)。成年小鼠胡須剪掉后體感皮層內(nèi)興奮性和抑制性神經(jīng)元的軸突呈現(xiàn)快速變化，并伴隨軸突結(jié)濃度的快速上升。成年動物大腦中軸突分枝非常穩(wěn)定，

同時，

軸突也保留著一定程度的結(jié)構(gòu)可塑性?？傮w看，軸突結(jié)的活動性程度低于樹突棘(Fu&Zuo,2011)。第二十五頁，共90頁。據(jù)現(xiàn)有的體內(nèi)和體外實驗發(fā)現(xiàn)，長時程增強過程中，

單個樹突棘內(nèi)發(fā)生著肌動蛋白聚合或解聚、細胞膜重新分布、局部蛋白合成以及谷氨酸受體的胞呑和胞吐等細胞變化過程(Kennedy&Ehlers,2006)，

最終效應(yīng)表現(xiàn)出在突觸后膜中插入谷氨酸受體、增強突觸連接的強度、以及使被激活的樹突棘體積增大或形成新的樹突棘(Derkachetal,2007)。第二十六頁，共90頁。3結(jié)構(gòu)可塑性的細胞和分子機制突觸強度和數(shù)量的變化是緊密關(guān)聯(lián)、互相依賴的。在活動調(diào)控突觸形成和丟失的過程中，突觸增強先于突觸數(shù)量的增加，

突觸減弱先于突觸數(shù)量的減少(Leslie&Nedivi,2011)。結(jié)構(gòu)可塑性與功能可塑性可能具有部分重疊的細胞和分子機制。第二十七頁，共90頁。長時程增強信號起始于Ca2+通過谷氨酸受體進入突觸后，使樹突棘內(nèi)Ca2+濃度上升，

從而激活信號蛋白，

這些信號分子又誘發(fā)了上述細胞活動過程，

進而產(chǎn)生結(jié)構(gòu)和功能的可塑性(Kennedyetal,2005)。第二十八頁，共90頁。神經(jīng)活動激活了從突觸到細胞核的信號通路，并啟動一系列新的基因表達程序，

導(dǎo)致神經(jīng)功能和結(jié)構(gòu)的改變，

包括突觸增強或減弱以及突觸形成或消亡，

調(diào)整原有神經(jīng)環(huán)路和形成新的神經(jīng)連接，

這就是神經(jīng)可塑性發(fā)生的整個過程(Leslie&Nedivi,2011)。第二十九頁，共90頁。一個具有功能成熟的神經(jīng)系統(tǒng)是從最初的一群不精確的突觸連接通過選擇性地建立及消除一些突觸的過程來完成的，

這些過程是基于基因與經(jīng)歷的共同調(diào)節(jié)。通過研究神經(jīng)環(huán)路的結(jié)構(gòu)可塑性，為更深入的理解神經(jīng)的發(fā)育、學(xué)習(xí)和記憶以及神經(jīng)和精神疾病機制提供了重要信息。第三十頁，共90頁。有待解決的問題哪些信號能觸發(fā)樹突棘的增大和萎縮,哪些信號可以調(diào)控樹突棘的更新？哪些因素可以使樹突棘變得穩(wěn)定？神經(jīng)結(jié)構(gòu)的動態(tài)變化是行為改變的原因還是結(jié)果？程序性記憶的鞏固可能與樹突棘的穩(wěn)定相關(guān),那么陳述性記憶鞏固的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)是否類似？動態(tài)變化的神經(jīng)環(huán)路如何維持永久的記憶？關(guān)鍵期可塑性的作用到底是什么？第三十一頁，共90頁。四、神經(jīng)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能在人體的整個神經(jīng)系統(tǒng)中，按其不同部位和功能，分為周圍神經(jīng)系統(tǒng)和中樞神經(jīng)系統(tǒng)兩大系統(tǒng)。周圍神經(jīng)系統(tǒng)系指除中樞神經(jīng)系統(tǒng)以外的所有神經(jīng)系統(tǒng)。周圍神經(jīng)系統(tǒng)聯(lián)系感覺輸入和運動輸出。中樞神經(jīng)系統(tǒng)包括腦和脊髓兩部分。第三十二頁，共90頁。神經(jīng)系統(tǒng)中樞神經(jīng)系統(tǒng)大腦(Cerebrum)小腦(Cerebellum)腦干(BrainStem)脊髓(SpinalCord)周圍神經(jīng)系統(tǒng)軀體神經(jīng)（SomaticPNS）植物神經(jīng)（VisceralPNS）第三十三頁，共90頁。中樞神經(jīng)系統(tǒng)

（一）脊髓的構(gòu)造和功能脊髓位于脊椎骨連成的脊柱管內(nèi)，是由周圍神經(jīng)系統(tǒng)的脊神經(jīng)胞體和神經(jīng)纖維聚集而成的柱狀結(jié)構(gòu)，包括灰質(zhì)和白質(zhì)兩種神經(jīng)纖維。脊髓是中樞神經(jīng)系統(tǒng)最低級的中樞，能完成一些簡單的反射，也能向腦的高級中樞傳送神經(jīng)沖動，形成復(fù)雜的反射。第三十四頁，共90頁。在神經(jīng)傳導(dǎo)上，脊髓具有兩種功能：一是提供軀體與腦部之間神經(jīng)雙向傳導(dǎo)的通路。第二種功能是作為脊髓反射的反射中樞。反射與反應(yīng)的區(qū)別在于：反應(yīng)經(jīng)過大腦，而反射只經(jīng)過脊髓。第三十五頁，共90頁。第三十六頁，共90頁。（二）腦的構(gòu)造和功能1、腦干腦干下連脊髓，上接大腦半球，呈不規(guī)則的柱狀形。腦干的主要功能是維持個體生命，如心跳、呼吸、消化、睡眠等重要的生理調(diào)控。第三十七頁，共90頁。腦干的結(jié)構(gòu)：

（1）延腦延腦在脊髓上方，位于腦的最下部。延腦與有機體的基本生命活動有密切關(guān)系，其主要功能為控制呼吸、排泄、吞咽、心跳、腸胃等活動。(2)腦橋腦橋在延腦的上方，位于延腦和中腦之間。腦橋的白質(zhì)纖維延伸至小腦皮層，可將神經(jīng)沖動從小腦的一個半球傳至另一半球，發(fā)揮小腦協(xié)調(diào)身體兩側(cè)肌肉活動的功能。腦橋?qū)θ说乃呔哂姓{(diào)節(jié)和控制作用。第三十八頁，共90頁。(3)中腦中腦位于腦橋之上，幾乎在整個腦的中點位置。它的形體較小，結(jié)構(gòu)簡單。中腦是視覺和聽覺的反射中樞。(4)網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)在腦干的中央，有許多散在的神經(jīng)核團與上行、下行神經(jīng)纖維，交織著構(gòu)成一個神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的結(jié)構(gòu)，稱為網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)。上行系統(tǒng)控制著覺醒或意識狀態(tài)，對保持大腦皮層的興奮性，維持注意狀態(tài)有重要作用。下行系統(tǒng)對肌肉緊張有易化和抑制兩種作用，既可以加強也可減弱肌肉的活動狀態(tài)。第三十九頁，共90頁。2、小腦小腦在腦干背面，分左右兩半球。小腦的表面覆蓋著灰質(zhì)，叫小腦皮層。其表面積約1000平方厘米。內(nèi)部的白質(zhì)叫髓質(zhì)。小腦與腦干和大腦皮層均有復(fù)雜的纖維聯(lián)系，其功能主要是協(xié)助大腦維持身體的平衡與動作的協(xié)調(diào)。第四十頁，共90頁。

3、前腦：丘腦、下丘腦、邊緣系統(tǒng)和大腦皮層

（1）丘腦丘腦位于腦干之上，呈卵圓形，左右各一，由白質(zhì)神經(jīng)纖維構(gòu)成。丘腦是網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)最高部位的終端，從脊髓、腦干、小腦傳導(dǎo)來的神經(jīng)沖動，都先終止于丘腦，經(jīng)丘腦再傳至大腦皮層的相應(yīng)區(qū)域。丘腦是感覺神經(jīng)重要的傳遞站。丘腦不僅調(diào)節(jié)覺醒和睡眠，而且對情緒具有重要的控制作用。第四十一頁，共90頁。（2）下丘腦下丘腦位于丘腦下部，比丘腦體積更小，但結(jié)構(gòu)復(fù)雜，功能極大。下丘腦直接與大腦中的各區(qū)相連接，又與腦垂體及延腦相連。調(diào)節(jié)內(nèi)分泌系統(tǒng)、維持正常的新陳代謝，并與生理活動中饑、渴、性等生理性動機密切相關(guān)。情緒產(chǎn)生的重要中樞，它不僅能夠從網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)通過傳遞興奮而激活情緒，而且它本身有發(fā)動“快樂”和“痛苦”的專門部位。第四十二頁，共90頁。

（3）邊緣系統(tǒng)邊緣系統(tǒng)是由邊緣葉及其周圍相連接的結(jié)構(gòu)。邊緣系統(tǒng)是有機體適應(yīng)環(huán)境的高級中樞。它通過下丘腦調(diào)節(jié)內(nèi)臟和骨骼反應(yīng)；邊緣系統(tǒng)中的杏仁核對于調(diào)節(jié)情緒行為和情緒體驗有重要作用，情緒體驗被認為是整個邊緣系統(tǒng)整合的結(jié)果；邊緣系統(tǒng)中的海馬結(jié)構(gòu)，對記憶有特殊的作用。第四十三頁，共90頁。（4）大腦皮層的結(jié)構(gòu)

大腦是腦的最前部分，是人體所有高級神經(jīng)中樞的所在地。大腦由大腦縱裂分為左、右兩個半球，兩大腦半球之間由粗大的神經(jīng)纖維束—胼胝體將其連結(jié)，使兩半球的神經(jīng)傳導(dǎo)，得以互通。第四十四頁，共90頁。第四十五頁，共90頁。腦的機能定位第四十六頁，共90頁。第四十七頁，共90頁。大腦皮層神經(jīng)元的結(jié)構(gòu)Ⅰ：分子層；Ⅱ：外顆粒層；Ⅲ：外錐體細胞層；Ⅳ：內(nèi)顆粒層；Ⅴ：內(nèi)錐體細胞層；Ⅵ：多形細胞層。第四十八頁，共90頁。在個體的生長發(fā)育過程中，初生嬰兒大腦皮層的神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)比滿3個月嬰兒要稀少。初生嬰兒的大腦重量只有成人大腦的30%，但神經(jīng)元的數(shù)目大致相等。大腦重量的增加取決于兩方面：神經(jīng)元在長大和每個神經(jīng)元的樹突和軸突數(shù)目的增加，突觸的數(shù)量也在增加，范圍不斷擴大和延伸。第四十九頁，共90頁。第五十頁，共90頁。第二節(jié)認知過程的神經(jīng)基礎(chǔ)一、注意的神經(jīng)基礎(chǔ)注意是定向反射。注意的選擇功能是通過不同部位、不同水平的活動來實現(xiàn)的，主要由中樞過程興奮與抑制的相互誘導(dǎo)。新異刺激在腦內(nèi)產(chǎn)生的強興奮灶對其他腦區(qū)發(fā)生明顯的負誘導(dǎo)，抑制了已經(jīng)建立的條件反射活動，優(yōu)勢興奮中心發(fā)生轉(zhuǎn)移，體現(xiàn)出注意轉(zhuǎn)移的機制。皮質(zhì)上優(yōu)勢興奮中心的出現(xiàn)與轉(zhuǎn)移取決于客觀和主觀兩方面的因素。第五十一頁，共90頁。

（一）網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)與注意覺醒是產(chǎn)生注意的最基本條件。研究發(fā)現(xiàn)，注意任務(wù)中覺察成績的下降與腦電圖α波活動水平和皮膚導(dǎo)電能力下降相一致。人的覺醒狀態(tài)主要由網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)上行激活系統(tǒng)的持續(xù)作用來維持。網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)上行激活系統(tǒng)的活動與神經(jīng)遞質(zhì)和激素有密切關(guān)系。血液中腎上腺素的濃度上升時，被試的信號覺察百分數(shù)也隨之上升，反之亦然。第五十二頁，共90頁。（二）邊緣系統(tǒng)與注意研究發(fā)現(xiàn)，邊緣系統(tǒng)存在大量的注意神經(jīng)元，它們僅對刺激的變化作出反應(yīng)。當(dāng)新異刺激出現(xiàn)時，這些神經(jīng)元就會活躍起來，但它對已經(jīng)習(xí)慣了的刺激就不再反應(yīng)。臨床發(fā)現(xiàn)，這些神經(jīng)元的損傷，會引起整個行為反應(yīng)的選擇出現(xiàn)障礙。輕度損傷會引起高度分心；嚴重損傷，會造成精神錯亂和虛幻現(xiàn)象，意識的組織性和選擇性將隨之消失。第五十三頁，共90頁。

（三）大腦皮質(zhì)與注意記錄平均誘發(fā)電位發(fā)現(xiàn)，在選擇性注意時誘發(fā)電位的波幅增大，潛伏期縮短。分心則使波幅降低，潛伏期延長。額葉與選擇性注意關(guān)系密切，它直接參與由言語引起的神經(jīng)系統(tǒng)的激活，對人的行為具有計劃和調(diào)控功能。額葉對外周感受器有抑制作用。第五十四頁，共90頁。（四）丘腦與注意注意的丘腦網(wǎng)狀核閘門理論。丘腦網(wǎng)狀核既接受丘腦-額葉系統(tǒng)的特異性興奮作用，亦接受中腦網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)泛化性的抑制作用，從而使它成為一個抑制性閘門。該閘門對丘腦的各種感覺交替實施控制，對各種感覺沖動進行篩選，只有能夠通過閘門的神經(jīng)沖動才能傳導(dǎo)到大腦皮層，沒有通過閘門的神經(jīng)沖動則不能到達大腦皮層。第五十五頁，共90頁。二、學(xué)習(xí)與記憶的神經(jīng)基礎(chǔ)學(xué)習(xí)與記憶的神經(jīng)機制研究是目前最活躍、最富有成效的課題之一。涉及從分子機制到意識覺知的不同分析水平。研究發(fā)現(xiàn)，學(xué)習(xí)與記憶并不是由腦的特定部位獨立完成，而是整個神經(jīng)系統(tǒng)的功能。腦的不同區(qū)域，在學(xué)習(xí)、記憶中起著不同作用。大腦皮層不僅直接影響著學(xué)習(xí)記憶，而且對中樞神經(jīng)系統(tǒng)的其他部位實施調(diào)節(jié)。第五十六頁，共90頁。（一）海馬海馬及其附近的齒狀回、下腳、胼胝上回和束狀回形成一個結(jié)構(gòu)和功能整體，稱為海馬結(jié)構(gòu)。研究發(fā)現(xiàn)，海馬與學(xué)習(xí)記憶關(guān)系密切，特別是外部事物的空間和時間信息。海馬損傷的白鼠不能形成空間位置能力。動物的海馬結(jié)構(gòu)中存在一張認知地圖，記載著動物曾經(jīng)到過的地方，海馬結(jié)構(gòu)的功能類似于“空間處理器”。第五十七頁，共90頁。（二）顳、頂、枕葉聯(lián)合皮質(zhì)與學(xué)習(xí)顳葉、頂葉和枕葉皮質(zhì)及相臨近的部位形成一個僅次于前額葉的較大聯(lián)合區(qū)，軀體感覺、聽覺和視覺的高級整合發(fā)生于該區(qū)，它是人們復(fù)雜認知過程的神經(jīng)基礎(chǔ)。外部事物的識別和短時記憶是該區(qū)域與海馬、杏仁核共同作用的結(jié)果。顳下回的前端與內(nèi)側(cè)丘腦以及尾狀核存在下行性聯(lián)系，與特殊刺激物的辨別

學(xué)習(xí)和長時記憶有關(guān)。在顳葉、頂葉和枕葉聯(lián)合區(qū)皮質(zhì)損傷病人中，由于損傷的部位不同，可出現(xiàn)多種認知障礙。第五十八頁，共90頁。（三）前額皮質(zhì)前額皮質(zhì)是大腦額葉皮質(zhì)的一部分，與丘腦、尾狀核、杏仁核和海馬之間有著復(fù)雜的直接聯(lián)系，再通過這些結(jié)構(gòu)與下丘腦、中腦之間實現(xiàn)間接聯(lián)系。前額皮質(zhì)是一個高級整合皮質(zhì)，是多種認知功能的重要基礎(chǔ)。第五十九頁，共90頁。三、大腦功能的一側(cè)化大腦功能的一側(cè)化（不對稱）是指一定的功能主要由一側(cè)大腦所控制，如果某一大腦半球在對某一功能的控制上，超過了大腦的另一半球，該半球就稱為這一功能的優(yōu)勢半球。第六十頁，共90頁。大腦功能一側(cè)化理論模型1、單側(cè)特化模型（1）大腦兩半球各自向不同的特化過程發(fā)展，右半球向彌散的等位方向發(fā)展；左半球向局部功能定位的方向發(fā)展。（2）右半球的局部損傷不產(chǎn)生明顯的機能障礙，只有大面積損傷才會產(chǎn)生空間知覺障礙，而左半球即使很小面積的損傷，也會出現(xiàn)特定的功能障礙。右半球具有功能等位性和整體性，左半球具有功能定位性和特征性。（3）右半球具有對復(fù)雜的圖形視覺、面孔識別、音樂聲音等非言語材料的記憶功能；左半球具有字詞視覺識別以及閱讀、書寫和計算等功能。第六十一頁，共90頁。2、相互作用模型（1）同時性互補兩半球信息加工方式不同，但卻同時完成同一項心理功能，互相補充。（2）相互抑制左半球?qū)τ野肭虻恼Z言功能存在抑制作用，右半球抑制左半球?qū)臻g信息的加工能力。（3）信息加工中的選擇性和分配性。兩半球具有選擇性加工任務(wù)的特性。如果某一半球正在加工的信息尚未完成，又有新的任務(wù)需要執(zhí)行時，它可以暫時分配和委托另一半球代為預(yù)加工。第六十二頁，共90頁。3、認知偏好模型左半球偏好于分析地、邏輯地運用語言進行加工；右半球則偏好總體形象的信息加工；通過反復(fù)多次地認知訓(xùn)練，也會改變某項認知任務(wù)信息加工的優(yōu)勢半球。第六十三頁，共90頁。第三節(jié)認知神經(jīng)研究的主要方法科學(xué)家研究大腦的方法包括尸體解剖和活體研究。尸體解剖是早期研究大腦的主要方法，推斷腦病變區(qū)域與行為的關(guān)系。尸體解剖研究的結(jié)果仍影響著人們目前對于大腦機能的思考。近年來，研究的重心轉(zhuǎn)向正在思維的大腦機能。第六十四頁，共90頁。研究大腦的不同方法第六十五頁，共90頁。一、電波記錄腦電活動通常以各種頻率和強度的波表現(xiàn)出來（腦電圖，EEG)，腦電圖可以記錄比較長時間的（如睡眠和做夢）腦電波。將電極放置于頭皮上，可以記錄出能變換方向的節(jié)律性電流，波幅通常在10-100微伏的范圍的腦電波，主要成分是大腦皮層錐體細胞頂樹突的電活動。第六十六頁，共90頁。在安靜閉眼松弛狀態(tài)下，正常腦電波中含有兩種節(jié)律：(1)α節(jié)律為8～13次/秒，在頂、枕葉最明顯，睜眼注視時即消失；(2)β節(jié)律是低幅快波，頻率范圍為14-30Hz，以額葉最明顯。大多數(shù)腦電波是這兩種節(jié)律的復(fù)合波；該方法獲得的信息不能確定來自哪個特定的腦區(qū)，且易受時間變化的影響。只能記錄自發(fā)的腦電活動。第六十七頁，共90頁。二、事件相關(guān)電位（ERP,event-relatedpotential）事件相關(guān)電位：當(dāng)外加一種特定的刺激，作用于感覺系統(tǒng)或腦的某一部位，在給予刺激或撤消刺激時，在腦區(qū)引起的電位變化。將刺激視為一種事件（event）。ERP是一種特殊的腦誘發(fā)電位。第六十八頁，共90頁。第六十九頁，共90頁。誘發(fā)電位（EP，evokedpotentials）記錄的是神經(jīng)系統(tǒng)對刺激本身產(chǎn)生的反應(yīng)；按刺激的種類分為聽覺誘發(fā)電位、視覺誘發(fā)電位、體感誘發(fā)電位以及嗅覺和味覺等誘發(fā)電位。刺激種類不同，誘發(fā)電位的基本波形特征不同。ERP是一項無損傷性腦認知成像技術(shù)，在頭皮表面記錄到并以信號過濾和疊加的方式從EEG中分離出來。其電位變化是人類身體或心理活動有時間關(guān)聯(lián)的腦電活動，第七十頁，共90頁。ERP的特點①ERP是一種特殊的誘發(fā)電位；②要求被試主動參與實驗；③刺激的性質(zhì)、內(nèi)容和編排多樣，目的是啟動被試認知過程；④ERP包括3種成分：外源性成分：與刺激的物理屬性相關(guān)；內(nèi)源性成分：心理因素相關(guān)；中源性成分：既與刺激的物理屬性相關(guān)又與心理因素相關(guān)。第七十一頁，共90頁。三、靜態(tài)成像技術(shù)靜態(tài)成像技術(shù)包括計算機斷層掃描術(shù)（CT,computerizedtomography）和磁共振成像技術(shù)（MRI,magneticresonanceimaging）。CT可以探測大腦大面積的損傷，如中風(fēng)、腦腫瘤等，但分辨率較低；MRI可以對腦組織進行高分辨率的掃描，計算機對大腦內(nèi)部的變化進行分析，作出大腦結(jié)構(gòu)的詳細三維圖像，但價格昂貴。第七十二頁，共90頁。第七十三頁，共90頁。四、代謝成像代謝成像的理論依據(jù)：大腦活動區(qū)域內(nèi)葡萄糖和氧氣的消耗量的增加。在執(zhí)行一些任務(wù)時，腦激活區(qū)域比非激活區(qū)域消耗更多的葡萄糖和氧氣，與一個任務(wù)相關(guān)的特定區(qū)域在執(zhí)行該任務(wù)時更加活躍。代謝成像包括正電子發(fā)射掃描技術(shù)（PET)和功能性磁共振成像。第七十四頁，共90頁。第七十五頁，共90頁。正電子發(fā)射掃描技術(shù)（PET)用發(fā)射正電子的核素來標記化合物，通過靜脈注射到人體中，帶有標記的化合物隨血液循環(huán)可到達全身，并發(fā)射正電子，正電子與人體內(nèi)的電子相遇并湮滅而產(chǎn)生兩個背對背光子。這對光子具有確定的能量(511keV)，能穿透人體并被環(huán)繞著人體的PET探測器探頭測到，提供正電子的位置信息。PET掃描獲得結(jié)果經(jīng)計算機處理后轉(zhuǎn)換為三維密度圖像，反映正電子發(fā)射的分布信息。

空間分辨率為2-3毫米。第七十六頁，共90頁。應(yīng)用臨床上主要用于診斷神經(jīng)類疾病、心臟病、癌癥等，評估藥物療效，探尋一些神經(jīng)類疾病發(fā)病的機制。基礎(chǔ)研究方面，利用PET研究人類的學(xué)習(xí)、記憶、思維、語言等認知過程的腦機理，給出參與認知加工的腦區(qū)分布。第七十七頁，共90頁。語言加工（Petersenetal,1988）Task1:看名詞，如“錘子”；Task2:聽名詞;Task3:說出名詞，讓被試說出看到或聽到的名詞，該過程包括單詞感知和言語運動；Task4:產(chǎn)生動詞，如看到“錘子”，則可說出“敲打”;控制任務(wù):要求被試注視一個十字符號，作為基線水平。第七十八頁，共90頁。采用減法設(shè)計以言語感知（看和聽）狀態(tài)下的區(qū)域腦血流減去基線水平的區(qū)域腦血流得到的是純粹的感知狀態(tài)下的區(qū)域腦血流；以言語運動任務(wù)時的區(qū)域腦血流減去相應(yīng)的言語感知狀態(tài)下的區(qū)域腦血流得到的是純粹的“說出名詞”的區(qū)域腦血流；以完成聯(lián)想任務(wù)時的區(qū)域腦血流減去言語運動任務(wù)的區(qū)域腦血流得到的是純粹的“產(chǎn)生動詞”的區(qū)域腦血流。第七十九頁，共90頁。第八十頁，共90頁。功能性磁共振成像1936年，氧合血紅蛋白與脫氧血紅蛋白的磁化率不同；1982年，論證了脫氧血紅蛋白的磁共振信號衰減速度比氧合血紅蛋白快；