家蠶遺傳育種從傳統(tǒng)雜交到分子設計

家蠶遺傳育種：從傳統(tǒng)雜交到分子設計馬三垣;夏慶友【摘要】SericultureisoneofthegreatinventionsoftheChinesepeopleandhasbecomeanimportantculturalfeatureofChina.AsChinaisthelong-lastingcenterofsilkproduction,geneticbreedingofsilkwormwashighlyde-velopedhistorically,andhasformedacomprehensivesystemforbreedingandpreservationofnewvarieties.However,silkwormbreedingreachedabottleneckrecently,becausemostofthetraditionalgeneticresourceshavebeenutilizedandsilkwormstrainshavebecomehomogeneous.Meanwhile,sericultureinChinameetshugechallengesinthe21stcentury.Inrecentyears,withthedevelopmentandrapidapplicationofmolecularbiology,genomics,transgeneandgenomeediting,silkwormgeneticbreedinghasenteredanewera.Inthisreview,wesummarizethedevelopmentofsilkwormgeneticbreeding,especiallytheprogressandperspectiveoftransgeneandgenomeeditingingeneticengineeringofsilkworms.Wealsodiscussthefuturedevelopmentofsilkwormgeneticbreeding.%蠶桑絲綢是我國人民的偉大發(fā)明，是中華民族的重要文化標識，我國也長期保持著世界產業(yè)中心的地位.家蠶早期遺傳育種研究高度發(fā)達，形成了完善、科學的蠶種繁育和保存體系,但是也提前進入了育種技術的發(fā)展瓶頸，如傳統(tǒng)遺傳資源已被充分挖掘,品種同質化程度高等.進入21世紀以來，我國蠶桑絲綢產業(yè)面臨著前所未有的巨大挑戰(zhàn).近年來，隨著分子生物學、基因組學、轉基因、基因組編輯技術的蓬勃發(fā)展及其快速應用，家蠶遺傳育種迎來了良好的發(fā)展勢頭.本文綜述了家蠶遺傳育種的發(fā)展歷程，尤其是轉基因和基因組編輯技術在現(xiàn)代家蠶品種改良中的應用潛力和現(xiàn)狀，展望和討論了家蠶遺傳育種未來研究和應用的重點.【期刊名稱】《遺傳》【年(卷)，期】2017(039)011【總頁數】8頁(P1025-1032)【關鍵詞】家蠶;遺傳育種;轉基因;基因組編輯【作者】馬三垣;夏慶友【作者單位】西南大學,家蠶基因組生物學國家重點實驗室，重慶市蠶絲纖維新材料工程技術中心，重慶400716;西南大學,家蠶基因組生物學國家重點實驗室，重慶市蠶絲纖維新材料工程技術中心，重慶400716【正文語種】中文蠶桑絲綢產業(yè)最早起源于中國，我國也長期保持世界產業(yè)中心的地位。13世紀初養(yǎng)蠶技術隨絲綢之路傳至法國，18世紀法國成為世界絲綢大國，由此帶動了機械、化工、能源和交通的快速發(fā)展。19世紀，法國因微粒子病的危害使養(yǎng)蠶業(yè)衰敗，隨后產業(yè)中心轉移到日本，并為日本明治維新改革提供了財力支撐。20世紀70年代，世界蠶業(yè)中心又重新回到中國。絲綢從中國向全世界遠播，產業(yè)中心在不同地區(qū)流轉的過程中，形成了著名的絲綢之路，為人類歷史進步和世界文化交流做出了卓越的貢獻。時至今日，我國2000萬戶農民栽桑養(yǎng)蠶，蠶繭年產量占世界總產量的80%左右，連續(xù)30多年位居世界首位［1］。蠶絲業(yè)也是東南亞、中亞、南美洲眾多國家和區(qū)域經濟的重要組成部分。家蠶是從專食桑樹的害蟲野桑蠶進化而來，以其為基礎的蠶桑絲綢產業(yè)發(fā)展至今，在很大程度上得益于家蠶遺傳育種工作的推進。人類最早對野生動物的馴化可以追溯到公元前9000年左右。最新考古學證據表明，8500年前的新石器時代人類就可能已經有意識地使用蠶絲纖維制作絲綢［2］。隨著《物種起源》、孟德爾遺傳、群體遺傳、數量遺傳等一系列奠基性定律和理論的相繼發(fā)現(xiàn)，家蠶育種進入快速發(fā)展階段。很多重要的經濟性狀在這一階段得到了大幅度的改善。但是，傳統(tǒng)遺傳育種手段只能在有限的品種資源中通過基因組雜交、獨立分配和重組來篩選優(yōu)良的種質資源育成新品種，隨著有限自然遺傳資源的挖掘利用，這種高度依賴于自然遺傳資源且效率較低的育種手段的潛力受到了極大的限制。其中家蠶傳統(tǒng)育種水平在20世紀80年代末就幾乎達到頂峰，經過長期的挖掘，基于傳統(tǒng)育種手段的增產潛力已經挖掘殆盡。在雜交種推廣以后的大半個世紀以來，除了在BmNPV(Bombyxmorinucleopolyhedrovirus)抗性、蠶繭熒光判性和特色品種選育方面取得較好進展以外，家蠶遺傳育種總體上進展較為緩慢。在這一時期，我國蠶桑絲綢行業(yè)在全社會產業(yè)結構轉型和其他紡織纖維發(fā)展的影響下，面臨著巨大的轉型升級壓力。20世紀80年代以來，分子遺傳學和分子生物技術飛速發(fā)展，層出不窮的新技術、新成果也不斷應用于動物育種領域［3］。RFLP(restrictionfragmentlengthpolymorphism).RAPD(randomamplificationofpolymorphicDNA)、AFLP(amplifiedfragmentlengthpolymorphisms).SADF(selectiveamplificationofDNAfragments).SSR(simplesequencerepeats)和SNP(singlenucleotidepolymorphism)等分子標記相繼被應用到家蠶遺傳育種中［4］，家蠶基因組圖譜、基因表達芯片、遺傳變異圖譜、蛋白質組、代謝組也陸續(xù)得到解析［1］。這一系列分子標記和基因組學大數據不僅快速揭示了過去傳統(tǒng)雜交育種的深層次機理，也為家蠶遺傳育種如何突破傳統(tǒng)資源利用的極限提供了新的思路和靶標。利用家蠶轉基因技術，部分靶標已經被成功地轉化到家蠶遺傳育種工作中。過去的10年內，不但在產量、質量、抗性等方面累積了大量的轉基因素材，也開拓了生物反應器、害蟲防控等新的應用領域。近年來，基因組編輯技術的出現(xiàn)和蓬勃發(fā)展更是為動植物遺傳育種注入了新的活力，在土豆耐冷藏［5］、小麥抗白粉?。?］、水稻品質改良［7］等現(xiàn)代作物育種中也已經展現(xiàn)出前所未見的潛力。家蠶是國內最早實現(xiàn)基因組編輯的物種之一，隨著該技術在家蠶中的不斷完善和深入研究，也在遺傳素材創(chuàng)制方面開始發(fā)揮重要的作用［8］。本文系統(tǒng)總結了家蠶遺傳育種的發(fā)展歷程，尤其是轉基因和基因組編輯技術在現(xiàn)代家蠶遺傳改良中的應用，并對家蠶遺傳育種的未來研究和應用進行了的展望，以供家蠶和動物遺傳育種領域的研究者借鑒、參考和討論。家蠶遺傳育種在整個農業(yè)發(fā)展史上開展較早，傳統(tǒng)育種在過去的幾千年中已經得到了較好的發(fā)展。早在《周禮》、《齊民要術》和《天工開物》等史籍農書中，已經有關于家蠶化性、眠性、繭色、斑紋等性狀的記載。20世紀，連續(xù)個體選擇法的應用將繭層率從16.2%提高到23%，隨后的系統(tǒng)選擇和雜交優(yōu)勢在家蠶遺傳育種中的應用（1914年最先在日本推廣）可使繭層率達到30%，這是家蠶育種歷史進程中最為輝煌的兩次飛躍［9］。傳統(tǒng)育種技術在早期高度發(fā)達，形成了比較先進和完善的蠶種繁育制度。1955年我國就已經制定了〃三級繁育，四級制種”的蠶種繁育制度，即飼育原原母種進行原原母種繼代和生產原原種、飼育原原種生產原種、飼育原種生產一代雜交種。這種繁育組織體制在保持蠶品種的純正和優(yōu)良性狀，防止混雜退化，提高蠶種質量方面起到了重要作用。與此同時，輻射誘變、細胞工程和染色體工程也在家蠶遺傳育種中得到了大量的應用，不但累積了500余份具有重要研究價值的突變材料，也培育出一系列具有重要經濟價值的特殊家蠶品種。其中適于其他植物和人工飼料的廣食性品種，龍角、黑鎬、黑蛹等高飼料效率品種以及雄核發(fā)育、伴性分選、平衡致死、條件致死等單養(yǎng)雄蠶品種，不但成為近半個世紀以來蠶桑絲綢產業(yè)研究和應用的重點，也體現(xiàn)了當時家蠶遺傳育種的先進水平［10］。以系統(tǒng)選育和雜交育種為主的傳統(tǒng)育種技術作為動植物育種的基本途徑之一，在近代家蠶育種工作中發(fā)揮了極大的作用。日本在戰(zhàn)后的50年內全國蠶品種數達到152個。我國自20世紀50年代開始，也育成了大量的蠶品種，尤其是主要蠶區(qū)的春用蠶品種經過4次大的更新?lián)Q代，出絲率和繭絲質都得到了明顯的提高［11］。近年來也育成了以〃華康1號”、“華康2號”為主要代表的新型家蠶品種［12］。但是，進入21世紀以來，家蠶傳統(tǒng)育種遇到了極大的挑戰(zhàn)。首先，傳統(tǒng)育種通常利用種類的不同品種或品系的雜交實現(xiàn)新品種的培育，無法實現(xiàn)優(yōu)良性狀的跨物種轉移；其次，傳統(tǒng)育種技術主要依賴于對已有的自然資源或突變材料的整合利用，經過長達百年的挖掘，已有的自然或人工遺傳資源的潛力已經接近極限；第三，通過系統(tǒng)選擇、雜交、回交及多世代篩選，最終獲得目標性狀表現(xiàn)優(yōu)良的品種，育種周期長，成本高。1991年，美國RhodeIsland大學Goldsmith提出國際家蠶分子育種計劃，在此倡導下，先后構建了家蠶RFLP、RAPD、AFLP、SSR、SNP等分子標記圖譜［4］。在人類基因組計劃影響下，我國也于1996年提出了家蠶基因組計劃，并于2004年率先完成了家蠶基因組草圖的繪制［13］。家蠶基因組計劃的解析首次系統(tǒng)性展示了家蠶經濟性狀、生長發(fā)育、性別調控和疾病抗性的關鍵基因。以西南大學為主的國際家蠶研究團隊分別在2008年跨國合作完成了家蠶基因組精細圖譜［14］和2009年完成了40個蠶類基因組遺傳變異圖譜［15］，實現(xiàn)了家蠶基因組計劃〃三步曲”。我國科學家在100年近現(xiàn)代蠶業(yè)科學發(fā)展史中做出了杰出貢獻，同時家蠶也成為少數幾個完成基因組〃三步曲”的物種之一，在國際科學界產生了極大影響，尤其是40個蠶類遺傳變異圖譜的解析，首次在全基因組水平揭示了千年以來人類馴化和選擇家蠶的分子印記和雜交育種的深層次機理，也為家蠶遺傳育種工作發(fā)掘了新的靶標。長期的馴化選擇使家蠶的性狀發(fā)生了顯著的變化，40個蠶類遺傳變異圖譜研究發(fā)現(xiàn)了1041個受到選擇壓力的基因組區(qū)域，并從中鑒定了354個蛋白編碼基因，這些基因主要參與絲蛋白合成、能量代謝、生殖特性、飛行能力等的調控［15］。在家蠶基因組計劃的推動下，全基因組生物信息學、大規(guī)模EST測序、全基因組芯片、基因組甲基化、定位克隆等在家蠶的研究中也取得了一系列的突破；絲蛋白合成與調控、分子免疫與疾病抗性、變態(tài)發(fā)育與營養(yǎng)信號、性別決定與網絡調控等家蠶主要生物學和經濟性狀的分子機理得到深入的解析［1］。家蠶遺傳育種已進入以基因組為支撐、以生物信息大數據分析為輔助、以產業(yè)重大需求和科技引領相結合為導向、以現(xiàn)代分子遺傳技術為手段的分子設計育種時代。轉基因技術可以打破物種間固有的遺傳壁壘，突破現(xiàn)有遺傳資源的局限，針對目標性狀，快速精準地實現(xiàn)特定性狀的改良，已成為動植物遺傳育種的主要技術手段。關于家蠶轉基因技術的探索自20世紀40年代就已經開始，研究者們陸續(xù)開發(fā)了外源DNA片段直接注射、精子介導、基因槍、電穿孔、病毒介導、脈沖場電泳、孤雌生殖以及同源重組等多種技術方法，但直到2000年，日本學者Tamura才建立了成熟穩(wěn)定的基于piggyBac轉座子的家蠶轉基因技術［16］。隨后，轉基因技術在家蠶基礎理論研究和產業(yè)素材創(chuàng)制中得到了廣泛的應用，尤其是在蠶絲產量和質量提升、抗病毒遺傳性能改良、生物反應器研發(fā)等方面，加速了轉基因素材的創(chuàng)新。2011年，馬俐等［17］運用GAL4/UAS轉基因系統(tǒng)，在家蠶后部絲腺中特異超表達癌基因Ras1CA，使蠶絲蛋白生產和蠶絲產量提高了60%，這是蠶繭產量自雜交育種應用之后的又一次提升；進一步檢測顯示，食物消耗量僅增加20%，桑葉蠶絲轉化效率提高了30%，提示該轉基因品系在蠶業(yè)生產中具有潛在的應用前景。2012年，Teul&等［18］在家蠶絲腺中表達了〃蠶絲-蜘蛛絲”嵌合絲蛋白，蠶絲的力學性能得到了大幅度的改善，首次實現(xiàn)利用蜘蛛絲顯著提高蠶絲的力學性能。美國KraigBiocraft公司以該技術為核心，正在進行高性能轉基因蠶絲纖維的規(guī)?；a。單養(yǎng)雄蠶技術在蠶業(yè)生產中具有廣泛的應用前景，2013年譚安江等［19］利用四環(huán)素Tet-off調控系統(tǒng)和Dsx基因性別特異選擇性剪接機制，構建了一個四環(huán)素開關和性別開關的雙重控制轉基因系統(tǒng)，在缺乏四環(huán)素的條件下實現(xiàn)雌特異性致死。2013年，Lizuka等［20］培育了綠色、粉紅色熒光蛋白蠶絲，以及可以制造人造血管的細纖度蠶絲。2016年，王鑫等［21］通過轉基因調控影響絲蛋白成絲過程的金屬離子的梯度和含量，在不改變蠶絲基因序列的前提下實現(xiàn)了蠶絲纖維力學性能的改變。2010~2016年期間，轉基因技術除了在提高蠶絲纖維產量和質量方面發(fā)揮了重要作用以外，還實現(xiàn)了蠶絲纖維的功能化和多樣化。如：Adachi等［22］在家蠶絲腺中成功制備了含有人膠原蛋白的蠶絲；王峰等［23］和Kambe等［24］分別制備了含有酸性和堿性成纖維生長因子的蠶絲；李珍等［25］制備了具有抗菌功能的熒光蠶絲；王少華等［26］通過在轉基因家蠶中表達鈣結合蛋白提高了蠶絲纖維的鈣結合能力，為蠶絲品質的提升和應用領域的拓展奠定了重要的基礎。家蠶抗性直接影響整個蠶絲產業(yè)的產量與經濟效益，每年因蠶病暴發(fā)造成的損失占蠶業(yè)生產總收入的20%左右。BmNPV病毒的傳染性和致病性強，是蠶業(yè)生產中最容易給蠶農帶來經濟損失的病原之一。2004年，Isobe等［27］首次將抑制BmNPVlef-1的片段轉入家蠶，在一定程度上控制了轉基因蠶體內的病毒滴度，為解決家蠶抗BmNPV品種的培育提供了新的思路。2007年，Kanginakudru等［28］通過轉基因干涉BmNPV的ie-1基因，達到40%的保護效果。在此基礎上，蔣亮等［29］將BmNPV的ie-1、helicase、gp64和vp39分別作為靶標基因，對影響干涉效率的因素進行了系統(tǒng)比較和分析，進一步提高了轉基因家蠶的抗性。同時，蔣亮等［30~32］還發(fā)現(xiàn)，通過分別轉入家蠶內源抗病毒基因Bmlipase-1［30］和外源的hycu-ep32基因［31］，調控家蠶免疫通路的關鍵基因BmSpry和BmPGRP2［32］，均可以提高轉基因家蠶對BmNPV病毒的抵抗力。蔣亮等［33］將同時干涉多個病毒基因和增量表達抗病毒分子的策略相結合，培育了死亡率降低78%的超抗轉基因品系。第一批轉基因抗性家蠶開始進入安全檢測中試階段，有望成為第一個應用于生產的轉基因動物［34］。另外，Subbaiah等［35］同時干涉BmNPV的4個基因(ie1、lef1、lef3和p74)，張鵬杰等［36］同時干涉BmNPV的ie-1和lef-1基因，也制備了抗性進一步增強的轉基因家蠶。家蠶的絲腺合成和儲存蛋白的能力驚人(一條蠶食下約20g桑葉，可產生約0.5g純絲蛋白)，此外家蠶具有大規(guī)模生產成本低、對人畜安全、蛋白質翻譯后修飾相對完善、有規(guī)模化生產的蠶絲產業(yè)基礎等優(yōu)勢，使得家蠶絲腺具備了作為新一代生物反應器的基本條件和獨特優(yōu)勢。同時生物反應器也是促進傳統(tǒng)蠶桑絲綢產業(yè)改造和拓展產業(yè)領域的重要方向之一，對發(fā)展基礎生命科學，革新生物產業(yè)技術，提升蠶業(yè)經濟效益與弘揚中華蠶絲文化具有重要的科學意義。2003年，Tomita等［37］首次利用轉基因技術在家蠶的絲腺中表達了人山型膠原蛋白。隨后的10余年時間內，科研人員先后建立了中部絲腺、后部絲腺和脂肪體生物反應器，并在其中成功表達了免疫球蛋白、人腦源神經營養(yǎng)因子、人成纖維生長因子、雞法氏囊病毒亞單位疫苗、人血清白蛋白、貓干擾素、人阿片受體、植酸酶、鼠單克隆抗體和蜘蛛絲等具有重要價值的蛋白［38,39］。貓干擾素等蛋白已經開始進入規(guī)?；a和市場化的階段。近年來，科研人員又對轉基因絲腺生物反應器進行了一系列的優(yōu)化和改造王峰等［40］通過啟動子/增強子/UTR的優(yōu)化組合，將外源蛋白的表達水平提高了16倍；馬三垣等［41,42］通過轉基因干涉和基因組編輯降低內源絲蛋白基因的表達量，進一步提高了外源蛋白的表達水平；Adachi等［43］和Mabashi-Asazuma等［44］分別在絲腺中表達了脯氨酸羥化酶和哺乳動物糖基轉移酶，初步實現(xiàn)了夕卜源蛋白翻譯后修飾的人源化改造?；蚪M編輯是指將外源DNA元件導入到基因組特定位點，或者對基因組特定位點實現(xiàn)刪除、替換、插入、修復等定向改造，獲得預期的遺傳改變的技術。近年來以ZFN(zincfingernuclease)、TALEN(transcriptionactivator-likeeffectornucleases)和CRISPR/Cas9(clusteredregularlyinterspacedshortpalindromicrepeats/CRISPRassociatedprotein9）為主的基因組編輯技術在生命科學基礎研究、經濟動植物遺傳改造和遺傳疾病基因治療等方面展現(xiàn)出了巨大的優(yōu)勢和潛力。由于基因組編輯技術不需要在生物體內引入額外的基因，產生的新品種可能不需要復雜的監(jiān)管和審查，被認為是目前最理想的育種工具。經基因組編輯的抗褐變蘑菇已經成功得到美國政府的上市許可［45］。隨著基因組編輯技術的發(fā)展，在家蠶中也相繼建立了基于ZFN、TALEN和CRISPR/Cas9的基因組編輯技術體系，并極大地促進了家蠶功能基因組的研究［8,46~49］。此外，基因組編輯技術也在家蠶遺傳育種素材創(chuàng)制和應用拓展方面展現(xiàn)出了較大的潛力。在生物反應器方面，馬三垣等［41］利用ZFN制備了〃空絲腺”反應器，將影響純化過程的絲素重鏈蛋白去掉的同時將外源蛋白的表達量提升至50%，在一定程度上克服了外源蛋白合成量低、純化困難這兩個一直困擾絲腺生物反應器發(fā)展的瓶頸問題；同時，還在〃空絲腺”中制備了重新設計的、能正常表達和吐絲、具有典型纖維特征和力學性能的人工蠶絲纖維，為蠶絲纖維的人為改良和重新設計提供了重要的理論依據和示范參考。在抗病育種方面，董戰(zhàn)旗等［50］通過在家蠶細胞中表達Cas9蛋白和靶向BmNPV病毒基因組的gRNA，抑制了BmNPV的復制。陳樹清等［51］也利用類似的策略制備了對BmNPV具有抗性的轉基因家蠶。利用切割病毒基因組防治BmNPV病毒的方式，也可能產生攜帶不同突變的病毒而具有較強的風險，是否能在實際生產中推廣應用還值得商榷和法規(guī)管理，但這兩項嘗試也為家蠶病毒病的防治提供了新的可以借鑒的思路。此外，家蠶作為鱗翅目研究的模式生物，在性別遺傳操作方面的研究對鱗翅目害蟲的防治具有較強的指導和借鑒意義。許軍等［52］通過設計靶向性別決定通路中關鍵基因Bmdsx的TALEN，并在家蠶中進行轉基因表達，實現(xiàn)了雌特異性不育，為昆蟲種群控制提供了一種新的備選方法?；蚪M編輯技術已經在家蠶新品種培育和資源發(fā)掘方面展現(xiàn)了其他技術無法比擬的優(yōu)勢和潛力，相信隨著基因組編輯技術的進一步研究和推廣應用，必定會為蠶桑產業(yè)的升級發(fā)展和拓展應用不斷地注入新鮮的血液和活力。在數千年的歷史進程中，蠶桑絲綢產業(yè)的發(fā)展有著燦爛的成就?；仡櫄v史，早期的中國、中世紀后期的歐洲、20世紀初的日本，每一段蠶業(yè)發(fā)展的輝煌時期，都伴隨著家蠶遺傳研究和育種工作的跨越式進步。早期遺傳育種技術的高度發(fā)達，傳統(tǒng)育種手段潛力的充分挖掘，讓家蠶遺傳育種提前遭遇了育種的技術發(fā)展瓶頸。進入21世紀以來，生命科學進入了以基因組學和基因工程為主要推動了的快車道，分子育種技術也取得了新的突破。在此背景下，家蠶基因組、功能基因組、基因工程研究也取得了前所未有的飛躍式進步，為家蠶遺傳育種工作的再一次騰飛奠定了重要的基礎。但與此同時，近半個世紀來，蠶桑絲綢產業(yè)缺乏前沿蠶業(yè)科技的支撐和引領，同時也受到其他紡織行業(yè)快速發(fā)展的沖擊，發(fā)展緩慢，近年來甚至有下滑的趨勢。因此，如何將快速發(fā)展的前沿科學技術與發(fā)展相對滯后的蠶桑絲綢產業(yè)有機統(tǒng)一，有序促進蠶桑絲綢產業(yè)的轉型升級和可持續(xù)性發(fā)展，將是家蠶遺傳育種的當務之急。我們認為，未來5~10年，家蠶遺傳育種如能在以下3個方面的工作取得實質性的突破，蠶桑絲綢產業(yè)重現(xiàn)歷史輝煌的景象則指日可待，憧憬可期。第一，加強對接產業(yè)發(fā)展的實際需求，讓前沿科技成果落到實處。針對制約蠶絲產業(yè)發(fā)展的主要問題，進行有針對性的專題研究，比如培育吸水性強的繭絲品種以促進蠶絲加工進入自動化紡織工藝，培育短周期、強健性、抗病抗逆性、高飼料適應性品種以促進蠶桑養(yǎng)殖的規(guī)?；妥詣踊?，培育不同性能的繭絲品種以滿足不同的應用領域等。同時，針對近年來發(fā)展起來的蠶桑綜合利用產業(yè)，也應當配套對應的新型遺傳資源。第二，進一步強化家蠶基礎科學研究，突出科學理論突破對于蠶桑絲綢行業(yè)未來發(fā)展的引領作用。雖然經過十余年的跨越式發(fā)展，我國在家蠶基礎理論研究和創(chuàng)新方面已經走到了世界的前列，但同時也要看到，家蠶研究與生命科學前沿還有一定的距離。堅持系統(tǒng)性開展家蠶生物學研究，盡快取得重大的原創(chuàng)性理論突破，獲得針對主要經濟性狀改良的機理清楚、效果顯著的靶標基因，才能早日開創(chuàng)〃一個基因帶動一個產業(yè)，一粒種子改變一個世界”的家蠶模式。第三，家蠶已經在轉基因、基因組編輯等前沿生物技術研究和應用中取得了一定的成功，繼續(xù)探索家蠶遺傳操作與基因調控技術，多搭、搭好前沿科技成果與產業(yè)需求之間的轉化橋梁，也是家蠶遺傳育種需要長期堅持的重點工作?！鞠嚓P文獻】[1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