植物生理學(xué)-呼吸作用

關(guān)于植物生理學(xué)-呼吸作用第1頁(yè)，課件共79頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月Section1呼吸作用的概念及其生理意義

Respiration：生活細(xì)胞內(nèi)的有機(jī)物，在酶的參與下，逐步氧化分解成簡(jiǎn)單物質(zhì)，并釋放能量的過程。依據(jù)呼吸過程中是否有氧參與，可分為：有氧呼吸（aerobicrespiration）無氧呼吸（anaerobicrespiration）一、呼吸作用Concept第2頁(yè)，課件共79頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月如以葡萄糖作為呼吸底物，則有氧呼吸的總過程：

C6H12O6+6H2O+6O2

6CO2+12H2O+能量△G=-2870KJ·mol-1

Aerobicrespiration：生活細(xì)胞利用O2，將某些有機(jī)物質(zhì)徹底氧化分解，生成CO2和H2O，并釋放能量的過程。底物分解完全（逐步被分解）；釋放能量多。第3頁(yè)，課件共79頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月微生物中稱為發(fā)酵（fermentation）酒精發(fā)酵（酵母菌）：

C6H12O32C2H5OH+2CO2+能量△G=-226KJ·mol-1乳酸發(fā)酵（乳酸菌）：

C6H12O62CH3CHOHCOOH+能量△G=-197KJ·mol-1

Anaerobicrespiration：生活細(xì)胞在無氧條件下，把某些有機(jī)物分解成為不徹底的氧化產(chǎn)物，同時(shí)釋放能量的過程。底物分解不徹底；釋放能量少。第4頁(yè)，課件共79頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月二、呼吸作用的生理意義physiologicalsignificances1.Providetheenergyforlifeactivity~ATP2.為重要有機(jī)物質(zhì)提供合成原料。如:α-酮戊二酸蘋果酸甘油醛磷酸…合成糖類、脂類、氨基酸、蛋白質(zhì)、…第5頁(yè)，課件共79頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月第6頁(yè)，課件共79頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月Section2植物的呼吸代謝途徑

糖酵解、戊糖磷酸途徑、三羧酸循環(huán)，分別在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)、細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)和質(zhì)體、線粒體內(nèi)進(jìn)行。呼吸作用糖的分解代謝途徑第7頁(yè)，課件共79頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月質(zhì)體第8頁(yè)，課件共79頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月一、糖酵解細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中的己糖在無氧(或有氧)狀態(tài)下分解成丙酮酸的過程。~EMP途徑(3位德國(guó)生物化學(xué)家：G.Embden、O.Meyerhof和J.K.Parnas)。第9頁(yè)，課件共79頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月1:己糖的磷酸化-2ATP2:己糖磷酸的裂解+2ATP3:

ATP和丙酮酸的生成+2ATP第10頁(yè)，課件共79頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月第11頁(yè)，課件共79頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月底物水平磷酸化：底物的分子磷酸直接轉(zhuǎn)到ADP形成ATP。第12頁(yè)，課件共79頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月糖酵解的總反應(yīng)式：葡萄糖+2NAD++2ADP+2Pi2丙酮酸+2NADH+2ATP+2H++2H2O糖酵解中糖的氧化分解所需要的氧是來自組織內(nèi)的含氧物質(zhì)（水分子和被氧化的糖分子）~分子內(nèi)呼吸（intramolecularrespiration）。第13頁(yè)，課件共79頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月ThephysiologicalrolesofEMPpathway2）提供部分ATP和NADH。~能量和還原力。1）提供物質(zhì)合成的中間產(chǎn)物(TP、Pyr)。3）EMP途徑是有氧、無氧呼吸的共同途徑。4）大多數(shù)反應(yīng)可逆，為糖提供了基本途徑。第14頁(yè)，課件共79頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月酒精發(fā)酵（alcoholfermentation)。（細(xì)胞質(zhì)）CH3COCOOHCO2+CH3CHOCH3CHO+NADH+H+CH3CH2OH+NAD+C6H12O6+2ADP+2Pi2C2H5OH+2CO2+2ATP丙酮酸脫羧酶乙醇脫氫酶二、發(fā)酵作用（fermentation）在無氧條件下，催化丙酮酸形成乙醇或乳酸。第15頁(yè)，課件共79頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月（細(xì)胞質(zhì)）CH3COCOOH+NADH+H

CH3CHOHCOOH+NAD+C6H12O6+2ADP+2Pi2CH3CHOHCOOH+2ATP乳酸脫氫酶乳酸發(fā)酵（lactatefermentation）第16頁(yè)，課件共79頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月第17頁(yè)，課件共79頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月三、三羧酸循環(huán)丙酮酸在有氧的條件下，通過一個(gè)包括三羧酸和二羧酸的循環(huán)而逐步氧化分解，直到形成H2O和CO2的過程。tricarboxylicacidcycle,~TCAcycle，~citricacidcycle(第一個(gè)產(chǎn)物是檸檬酸)，~Krebscycle(由H.Krebs發(fā)現(xiàn)--1953年獲諾貝爾生理或醫(yī)學(xué)獎(jiǎng)）。第18頁(yè)，課件共79頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月第19頁(yè)，課件共79頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月(一)線粒體structureandfunction

外膜：平滑；

內(nèi)膜：向內(nèi)皺褶突起形成嵴(crista）;內(nèi)膜內(nèi)側(cè)表面分布許多帶柄的球狀小體~ATP合酶復(fù)合體。電子傳遞和氧化磷酸化部位。膜間間隙（或膜間空間）;

基質(zhì)（matrix）：三羧酸循環(huán)的場(chǎng)所。半自主性細(xì)胞器，含有核糖體、RNA和DNA。第20頁(yè)，課件共79頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月第21頁(yè)，課件共79頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月第22頁(yè)，課件共79頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月（二）三羧酸循環(huán)的預(yù)備階段將丙酮酸氧化脫羧形成乙酰CoA(底物）~橋梁丙酮酸脫氫酶第23頁(yè)，課件共79頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月（三）三羧酸循環(huán)的化學(xué)歷程第24頁(yè)，課件共79頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月1.檸檬酸生成2.氧化脫羧3.草酰乙酸的再生第25頁(yè)，課件共79頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月TCAcycle的總反應(yīng)式：

2CH3COCOOH+8NAD++2FAD+2ADP+2Pi+4H2O

6CO2+2ATP+8NADH+8H++2FADH2（四）physiologicalsignificancesofTCAcycle1.~是提供生命活動(dòng)所需能量的主要來源。2.~物質(zhì)代謝樞紐。第26頁(yè)，課件共79頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月四、戊糖磷酸途徑(pentosephosphatepathway，PPP)~己糖磷酸支路（hexosemonophosphateShunt,HMS)。葡萄糖在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)和質(zhì)體中的可溶性酶直接氧化，產(chǎn)生NADPH和一些磷酸糖的酶促反應(yīng)過程。第27頁(yè)，課件共79頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月6G-6-P6葡萄糖酸內(nèi)酯-6-PG-6-P脫氫酶6NADP+

6NADPH+6H+6NADP+

6NADPH+6H+6葡萄糖酸-6-P6核酮糖-5-P6CO22木酮糖-5-P2核糖-5-P2木酮糖-5-P2甘油醛-3-P3景天糖-7-P2果糖-6-P2赤蘚糖-4-P2果糖-6-P2甘油醛-3-P1.氧化階段2.非氧化階段（一）PPP的化學(xué)歷程第28頁(yè)，課件共79頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月PPP的反應(yīng)式:6G-6-P+12NADP++7H2O5G-6-P+6CO2+12NADPH+12H++Pi

（二）PPP生理意義（1）產(chǎn)生NADPH，為合成反應(yīng)提供主要的還原力。（2)中間產(chǎn)物是許多重要物質(zhì)的合成原料。（3）許多中間產(chǎn)物、酶與C3循環(huán)相同，~光合作用。第29頁(yè)，課件共79頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月第30頁(yè)，課件共79頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月油料種子（花生、油菜、棉籽等）萌發(fā)時(shí)脂肪轉(zhuǎn)化為糖的乙醛酸循環(huán)第31頁(yè)，課件共79頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月Section3電子傳遞與氧化磷酸化生物氧化biologicaloxidation：有機(jī)物在生物體細(xì)胞內(nèi)進(jìn)行氧化分解和釋放能量的過程。一、呼吸鏈（respirationchain）~電子傳遞鏈（electrontransportchain），呼吸代謝中間產(chǎn)物的電子和質(zhì)子，沿著一系列有順序的電子傳遞體組成的電子傳遞途徑，傳遞到分子氧的總過程。第32頁(yè)，課件共79頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月傳遞體類型（1）氫傳遞體---既傳遞電子，也傳遞質(zhì)子；如NAD、NADP、FMN、FAD等。（2）電子傳遞體—只傳遞電子，不傳遞質(zhì)子；如細(xì)胞色素系統(tǒng)、鐵硫蛋白（Fe-S)等。第33頁(yè)，課件共79頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月呼吸鏈電子傳遞途徑1.Cyt系統(tǒng)途徑:4種復(fù)合體、ATP合酶、UQ、CytcNADH脫氫酶琥珀酸脫氫酶Cytbc1復(fù)合體Cytc氧化酶ATP合酶第34頁(yè)，課件共79頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月2.交替途徑:不經(jīng)過Cyt電子傳遞系統(tǒng)3.外NAD(P)H支路4.內(nèi)NAD(P)H支路第35頁(yè)，課件共79頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月二、氧化磷酸化(oxidativephosphorylation)~生物氧化中，電子經(jīng)過線粒體的電子傳遞鏈傳遞到氧，伴隨ATP合酶催化，使ADP和Pi合成ATP的過程。第36頁(yè)，課件共79頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月

Mitchell的化學(xué)滲透學(xué)說(chemiosmotictheory)（一）氧化磷酸化機(jī)制第37頁(yè)，課件共79頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月ADP/O比：每傳遞2個(gè)電子到氧合成ATP的數(shù)量。第38頁(yè)，課件共79頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月解偶聯(lián)；抑制氧化磷酸化。安密妥CO、N33-N（二）氧化磷酸化的抑制第39頁(yè)，課件共79頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月三、線粒體上的末端氧化酶（terminaloxidase）（一）細(xì)胞色素c氧化酶（cytochromecoxidase）即復(fù)合體Ⅳ，包括Cyta、Cyta3、Cu，最主要的末端氧化酶。terminaloxidase~處于呼吸鏈末端將電子傳給O2，使其活化并形成H2O或H2O2的酶類。第40頁(yè)，課件共79頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月（二）交替氧化酶（alternativeoxidase)，~抗氰氧化酶（cyanide-resistantoxidase）抗氰呼吸（cyanide-resistantrespiration)：在氰化物存在下，某些植物呼吸不受抑制。第41頁(yè)，課件共79頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月抗氰呼吸~放熱呼吸（thermogenicrespiration）。抗氰呼吸途徑~交替呼吸途徑~交替途徑。NADHFMNFe-SUQCytbFe-SCytc1CytcCyta-a3O2FP交替氧化第42頁(yè)，課件共79頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月（1）利于授粉（2）能量溢流（3）增強(qiáng)抗逆性

抗氰呼吸生理意義第43頁(yè)，課件共79頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月NADH脫氫酶琥珀酸脫氫酶Cytbc1復(fù)合體Cytc氧化酶ATP合酶第44頁(yè)，課件共79頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月四、線粒體外的末端氧化酶1.酚氧化酶（phenoloxidase）質(zhì)體和微體中(而底物于液泡中)，含銅；催化酚氧化成醌。（1）單酚氧化酶（monopheoloxidase)~酪氨酸酶（tyrosinase）；（2）多酚氧化酶（polyphenoloxidase）~兒茶酚氧化酶（catecholoxidase）。第45頁(yè)，課件共79頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月

制紅茶時(shí)，利用多酚氧化酶將茶葉中的酚類氧化，聚合成紅褐色色素，茶色更艷。制綠茶時(shí)，及時(shí)殺青抑制多酚氧化酶的活性，茶色更綠。第46頁(yè)，課件共79頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月2.抗壞血酸氧化酶（ascorbicacidoxidase）第47頁(yè)，課件共79頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月3.乙醇酸氧化酶（glycolateoxidase）過氧化物酶體內(nèi)，一種黃素蛋白酶（含F(xiàn)MN），不含金屬。與氧的親和力極低，不受氰化物和CO抑制。第48頁(yè)，課件共79頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月呼吸代謝多樣性：呼吸途徑(EMP、TCA和PPP等）、呼吸鏈電子傳遞系統(tǒng)、末端氧化系統(tǒng)的多樣性。第49頁(yè)，課件共79頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月Section4呼吸過程中能量的貯存和利用

一、貯存能量高能鍵：高能磷酸鍵（ATP）硫酯鍵(琥珀酰CoA）第50頁(yè)，課件共79頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月生成ATP方式（1）氧化磷酸化第51頁(yè)，課件共79頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月（2）底物水平磷酸化第52頁(yè)，課件共79頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月糖酵解反應(yīng)10和13磷酸甘油激酶丙酮酸激酶第53頁(yè)，課件共79頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月二、能量利用EMP反應(yīng)式：葡萄糖+2NAD++2ADP+2Pi2丙酮酸+2NADH+2ATP+2H++2H2O生成2+2×1.5=5分子ATPTCAC反應(yīng)式：

2丙酮酸+8NAD++2FAD+2ADP+2Pi+4H2O6CO2+2ATP+8NADH+8H++2FADH2生成2+2×1.5+8×2.5=25分子ATP故1分子葡萄糖完全氧化為CO2約形成30分子ATP。第54頁(yè)，課件共79頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月標(biāo)準(zhǔn)狀態(tài)下，1molATP水解釋放自由能31.8KJ,1mol葡萄糖徹底氧化所釋放的自由能是2870KJ,則能量利用效率為（30×31.8)/2870×100％=33.2％，余下能量以熱的形式散失了。第55頁(yè)，課件共79頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月第56頁(yè)，課件共79頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月三、光合作用和呼吸作用的關(guān)系第57頁(yè)，課件共79頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月Section5呼吸作用的調(diào)節(jié)和控制Pasteureffect~氧可以降低糖類的分解代謝和減少糖酵解產(chǎn)物的積累的現(xiàn)象。一、巴斯德效應(yīng)、糖酵解與TCA的調(diào)節(jié)第58頁(yè)，課件共79頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月調(diào)控酶：磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶調(diào)控因子：ATP和檸檬酸在有氧時(shí)ATP和檸檬酸增多，所以糖酵解受抑制，發(fā)酵產(chǎn)物減少。第59頁(yè)，課件共79頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月TCA的調(diào)節(jié)第60頁(yè)，課件共79頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月

Energycharge:

就是ATP-ADP-AMP系統(tǒng)中可利用的高能磷酸鍵的度量。能荷---0~1；一般0.75~0.95。二、能荷（energycharge）的調(diào)節(jié)第61頁(yè)，課件共79頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月單位：μmolCO2.g-1(FW或DW).h-1，

μmolO2.g-1(FW或DW).h-1。（1）呼吸速率（respiratoryrate）/呼吸強(qiáng)度Section6影響呼吸作用的因素一、呼吸作用的指標(biāo)Respiratoryindex第62頁(yè)，課件共79頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月（2）呼吸商（respiratoryquotient,R.Q)/呼吸系數(shù)(respiratorycoefficient）。R.Q.=釋放CO2的量/吸收O2的量第63頁(yè)，課件共79頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月底物類型完全氧化時(shí)R.Q.葡萄糖=1

C6H12O6+6O2----6CO2+6H2OR.Q.=6/6=1.0富含氫的脂肪、蛋白質(zhì)<1

（耗O2多，釋放的CO2相對(duì)較少）有機(jī)酸（含氧較多）>1

如蘋果酸，C4H6O5+3O2----4CO2+3H2O

R.Q.=4/3=1.3FactorsaffectingR.Q第64頁(yè)，課件共79頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月1.InternalfactorsRespiratoryratevarieswithplants,tissuesandagesetc.二、Factorsaffectingrespiration？第65頁(yè)，課件共79頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月生殖器官的呼吸>營(yíng)養(yǎng)器官；生長(zhǎng)旺盛>生長(zhǎng)緩慢；幼嫩器官>成熟器官。第66頁(yè)，課件共79頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月第67頁(yè)，課件共79頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月2.Externalfactors（1）Temperature最適溫度--25~35℃

，最高溫度--35~45℃。溫度系數(shù)（temper