草育種學雜種優(yōu)勢利用

關于草育種學雜種優(yōu)勢利用第1頁，課件共52頁，創(chuàng)作于2023年2月雜種優(yōu)勢的概念雜種優(yōu)勢(heterosis)是指兩個遺傳組成不同的親本雜交產生的F1在生長勢，生活力，繁殖力，抗逆性，產量和品質等方面優(yōu)于雙親的現(xiàn)象。第一節(jié)雜種優(yōu)勢的現(xiàn)象及理論基礎第2頁，課件共52頁，創(chuàng)作于2023年2月(一)生長勢和營養(yǎng)體（二）抗逆性和適應性（三）生理功能方面

光合能力有效光合期延長光合面積增加營養(yǎng)吸收能力等一、雜種優(yōu)勢的表現(xiàn)是多方面第3頁，課件共52頁，創(chuàng)作于2023年2月（四）產量和產量因素方面生殖生長方面雜種表現(xiàn)出結實器官增大，結實性增強，果實與籽粒產量提高等純系F1單交F1雙交第4頁，課件共52頁，創(chuàng)作于2023年2月（五）品質方面有效成分提高整齊度（一致性）親本品質改造（六）生化表現(xiàn)方面線粒體互補與葉綠體互補同功酶出現(xiàn)互補帶、顯性帶、雜合帶第5頁，課件共52頁，創(chuàng)作于2023年2月二、雜種優(yōu)勢表現(xiàn)的復雜多樣性雜種優(yōu)勢是由雙親基因互作、基因型與環(huán)境互作的結果基因型作物種類：二倍體作物品種間雜種優(yōu)勢大于多倍體作物

親本純度：親本純合度高，F(xiàn)1高度雜合、整齊、優(yōu)勢強

親緣關系：親本親緣關系遠的自交系之間的雜種優(yōu)勢強但遠緣雜種育性不及品種間雜種雜交組合：雙親性狀互補性狀優(yōu)勢：數(shù)量性狀優(yōu)勢強；抗性（純系＜單交＜雙交＜綜合品種）環(huán)境作用雜種優(yōu)勢體現(xiàn)在數(shù)量性狀，數(shù)量性狀受環(huán)境影響大不同環(huán)境下雜種優(yōu)勢的表現(xiàn)程度不同第6頁，課件共52頁，創(chuàng)作于2023年2月

1.雜交親本間的遺傳差異愈大，雜種優(yōu)勢愈明顯

2.雜交親本愈純，后代雜種優(yōu)勢愈明顯

3.不同類性狀的雜種優(yōu)勢程度不同

4.雜種優(yōu)勢的大小與環(huán)境條件的作用也有密切的關系總結雜種優(yōu)勢的表現(xiàn)特點：第7頁，課件共52頁，創(chuàng)作于2023年2月三、雜種優(yōu)勢的度量

（一）中親優(yōu)勢或相對優(yōu)勢（雜種優(yōu)勢理論研究）

中親優(yōu)勢（%）=(F1-MP)/MP×100MP=（P1+P2）/2(二)超親優(yōu)勢超親優(yōu)勢(%)＝(F1-HP)/HP×100負向超親優(yōu)勢(%)＝(F1-LP)/LP×100(三)超標優(yōu)勢（育種過程品比應用）超標優(yōu)勢(%)＝(F1-CK)/CK×100(四)雜種優(yōu)勢指數(shù)雜種優(yōu)勢指數(shù)(％)＝F1/MP×100第8頁，課件共52頁，創(chuàng)作于2023年2月四、F2及以后世代雜種優(yōu)勢的衰退

表型：整齊度下降，自花授粉作物衰退慢而異花授粉作物自交衰退快基因型：雜合度下降，基因型多樣第9頁，課件共52頁，創(chuàng)作于2023年2月雜種優(yōu)勢表現(xiàn)的遺傳基礎

一、雜種優(yōu)勢表現(xiàn)的遺傳機理假說

（一）顯性假說（有利顯性基因假說）由Davenport(1908)提出的，后經(jīng)Bruce(1910)等發(fā)展而成為顯性假說。這一假說的基本論點是：雜種F1集中了控制雙親有利性狀的顯性基因，每個基因都能產生完全顯性或部分顯性效應，由于雙親顯性基因的互補作用，從而產生雜種優(yōu)勢。第10頁，課件共52頁，創(chuàng)作于2023年2月假如，兩個親本控制某一數(shù)量性狀的基因型分別為AABBccdd和aabbCCDD，F(xiàn)1的基因型及表現(xiàn)型圖示如下：PAABBccdd×aabbCCDD1210436586等位基因顯性效應值2925非等位基因累計效應值↓F1AaBbCcDd假設完全顯性12+10+8+6=36

無顯性(12+6+10+5+4+8+3+6)÷2=27（雙親平均值）不完全顯性27<F1<36第11頁，課件共52頁，創(chuàng)作于2023年2月依據(jù)：異花授粉作物數(shù)量性狀的聚合改良，高產雜種群體(綜合品種)選擇問題：1、玉米某些雜種優(yōu)勢很強，甚至超過50%2、并不是所有隱性基因都是不利的（自然群體保持一定的隱性基因頻率）3、顯隱性基因的分離世代為偏態(tài)分布，但事實表現(xiàn)為正態(tài)分布4、在分離后代中可以選育出全部顯性基因的聚合體而保持F1優(yōu)勢，但事實不可能第12頁，課件共52頁，創(chuàng)作于2023年2月（二）超顯性假說(等位基因異質結合假說)由Shull（1908，1910）提出，這一假說基本點是：雜種優(yōu)勢是由于雙親的異質結合所引起的等位基因間的相互作用的結果。等位基因間沒有顯隱性關系；雜合等位基因作用大于純合等位基因的作用同時存在非等位基因之間互作

第13頁，課件共52頁，創(chuàng)作于2023年2月Aa＞AA或aa，Bb＞BB或bb

Pa1a1b1b1c1c1D1D1×a2a2b2b2c2c2D2D2（1111=4）（1111=4）F1a1a2b1b2c1c2D1D2（2222=8）

等位基因的互作效應因不同基因不同性狀而差異第14頁，課件共52頁，創(chuàng)作于2023年2月超顯性效應解釋：等位（復等位）基因的功能不同，轉錄、翻譯產物不同，蛋白功能不同，雜合體同時產生雙親的功能

證據(jù)：雜種F1具有雙親的酶譜帶或RNA條帶控制抗病性的等位（復等位）基因具有新的酶帶

不足之處：完全否定了等位基因間顯隱性的差別有的等位基因的異質結合導致雜種劣勢第15頁，課件共52頁，創(chuàng)作于2023年2月（三）、雜種優(yōu)勢遺傳機理假說的評價

顯性假說、超顯性假說的共同點在于：（1）雜種優(yōu)勢來源于雜種F1等位基因和非等位基因間的互作（2）互作效應的大小和方向不同，表現(xiàn)出正向或負向的中親、超親優(yōu)勢。它們的不同點在于：顯性假說1、雜合的等位基因間是顯隱性關系，一對雜合等位基因不能出現(xiàn)超親優(yōu)勢2、非等位基因間是顯性基因的互補或累加關系，超親優(yōu)勢由雙親顯性基因的累加效應而產生超顯性假說1、雜合等位基因間異質性互作，一對雜合等位基因也可能產生超親優(yōu)勢2、非等位基因間的互作，即上位性效應，更可能出現(xiàn)超親優(yōu)勢第16頁，課件共52頁，創(chuàng)作于2023年2月顯性假說與超顯性假說是互相補充的，而不是對立的兩個假設的局限性：只考慮核基因水平上雜種優(yōu)勢忽略了染色體組間互作(同源多倍體與異源多倍體差異)忽略了細胞質基因組質基因組和核基因組間的互作質基因組間的互作第17頁，課件共52頁，創(chuàng)作于2023年2月

一、雜種優(yōu)勢利用的基本條件

（一）強優(yōu)勢的雜交組合

1、滿足品種三條件，即DUS（特異性、一致性、穩(wěn)定性）2、強優(yōu)勢：配合力、親本性狀（二）異交結實率高大批量生產雜交種低成本生產雜交種（尤其自花、常異花授粉作物）（三）親本繁殖與雜交制種技術簡單易行可靠親本繁殖（產量與純度）雜交種種子生產（質量與產量）第18頁，課件共52頁，創(chuàng)作于2023年2月二、親本選配

(一)對雜種親本的基本要求

雜種的親本一般為純系或自交系，不直接用于生產。基本要求：1.純度高是雜交種高度一致性和穩(wěn)定性的基礎2.一般配合力高是產生強優(yōu)勢雜種的遺傳基礎3.優(yōu)良農藝性狀是強優(yōu)勢雜種的基礎平臺4.親本（尤其是母本）產量高，開花習性符合制種要求第19頁，課件共52頁，創(chuàng)作于2023年2月(二)雜種親本的選育自花授粉作物：直接從品種（系）中篩選（除特殊要求）常異花授粉作物：2～3代的自交；異花授粉作物：多代的自交與選擇1.選育自交系的原始材料

地方品種、推廣品種、雜交種、綜合品種等從這些原始材料中選育的自交系稱為一環(huán)系自交系間雜交種后代中選育的自交系稱為二環(huán)系第20頁，課件共52頁，創(chuàng)作于2023年2月2.自交系的選育方法

原則：圍繞雜種親本基本要求進行(1)人工套袋自交技術異花授粉作物和常異花授粉作物(2)自交系農藝性狀的選擇系譜法3.自交系的改良

回交改良法

供體選擇第21頁，課件共52頁，創(chuàng)作于2023年2月三、配合力及其測定配合力指一個親本與另外的親本雜交后雜種一代的生產力的大小。配合力是自交系的一種內在屬性，受多種基因效應支配。

不能通過自交系自身的性狀表現(xiàn)出來通過自交系組配的雜種的產量(或其它性狀)的平均值估算出來（一）配合力的種類

1、一般配合力（GCA）

是指一個自交系親本與其它若干個自交系雜交的F1在某個數(shù)量性狀上的平均表現(xiàn)。由基因的加性效應決定的，為可以遺傳的部分。其高低是由被測定的自交系所含有利基因位點的多少決定的2、特殊配合力（SCA）

是指兩個特定親本所組配F1在某種數(shù)量性狀上的表現(xiàn)。由基因的非加性效應決定的（顯性、超顯性和上位性效應）是不能在其他組合中表現(xiàn)和遺傳的部分。第22頁，課件共52頁，創(chuàng)作于2023年2月

根據(jù)F1產量測定一般配合力和特殊配合力自交系ABCDEFG平均GCAK10.39.910.49.49.49.79.89.84

0.17

0.030.070.45-0.27-0.41-0.450.54L10.810.710.710.99.611.58.510.38

0.71

-0.070.330.210.69-0.750.81-1.25M9.59.08.89.39.69.69.39.3

-0.37

-0.29-0.29-0.610.170.33-0.010.63

N10.98.810.39.610.110.39.69.94

0.27

0.47-1.130.25-0.170.190.050.29

O9.39.78.78.39.58.88.08.9

-0.77

-0.090.81-0.31-0.430.63-0.410.02平均

10.169.689.789.509.649.989.04

9.67GCA0.49-0.010.11-0.17-0.030.31-0.630組合的實際產量=全部組合平均產量+雙親一般配合力+雙親特殊配合力如L/A組合的特殊配合力=10.8-9.67-（0.49+0.71）=-0.07第23頁，課件共52頁，創(chuàng)作于2023年2月（二）配合力的測定（測配）測驗自交系配合力所進行的雜交叫測交測交所用的共同親本稱為測驗種測交所得的后代F1稱為測交種1.測驗種的選擇

測驗種的選擇直接影響測定配合力的結果自交系做測驗種測定什么配合力？雜交種及綜合種作測驗種測定什么配合力？

第24頁，課件共52頁，創(chuàng)作于2023年2月2、測配方法（1）頂交法

選用遺傳基礎廣泛的品種群體作為測驗種測定自交系的配合力。頂交法產生的雜交種成為頂交種。方法：A為測驗種，1、2、3、4、5、．．．n個自交系為被測系組配1×A，2×A，3×A、．．．n×A等雜交組合（有時正反交）對測交組合進行產量（或其它性狀）比較計算出各被測系的一般配合力。優(yōu)點：測配組合少，工作量較輕。但不能測定特殊配合力綜合品種G1G2G3G4……

×

GGG1GG2GG3GG4….第25頁，課件共52頁，創(chuàng)作于2023年2月（2）雙列雜交自交系既是測驗種又是被測系。方法：采用完全或部分雙列雜交法。完全雙列雜交：n(n—1)個雜交組合(含正交和反交)不完全雙列雜交：n(n—1)/2個雜交組合測交組合產量比較試驗（隨機區(qū)組設計），取得各測交組合產量(或其它數(shù)量性狀)的平均值后，計算出一般配合力和特殊配合力。ABC…ABC…第26頁，課件共52頁，創(chuàng)作于2023年2月（3）多系法（系×測驗系法）

測驗種：幾個優(yōu)系或骨干系方法：例如用A、B、C、D四個系作測驗種，分別與許多（N）待測系測交，可配成4*N個單交組合，比較試驗，各組合的平均產量，計算出一般配合力和特殊配合力。優(yōu)點：同時測定待測系、測驗種（骨干系）的一般配合力和特殊配合力；直接選擇優(yōu)良雜種，可及時作為商品雜種品種投入生產利用；結果可相互比較是當前最常用測配方法如：利用人工去雄制種的玉米、棉花；甜菜三交種選育；利用雄性不育系制種的水稻、高粱、甘藍型油菜和玉米恢復系選育；不育系的選育時配合力測定第27頁，課件共52頁，創(chuàng)作于2023年2月

3.測定時期（1）早代測定

在S1～S2（F2-F3）代進行，甚至在F1代進行僅能測出一般配合力。依據(jù)：一般配合力受基因加性效應控制，可遺傳的因此一般配合力在早代與晚代呈正相關。缺點：早代分離，可靠性差。原則：測驗種少（1-2個），選擇標準低意義：有效控制群體規(guī)模，減少后代測配數(shù)量適用范圍：群體品種改良

第28頁，課件共52頁，創(chuàng)作于2023年2月（2）中代測定在S3～S4（F4-F5）代時測定，從分離向穩(wěn)定過渡的世代，系內的特性基本形成。可靠較好，測定過程與穩(wěn)定過程同步，有利于縮短育種時間許多作物常從中代開始測定（3）晚代測定在S5～S6代時測定。自交系已穩(wěn)定，所測出的配合力可靠。早代、中代、晚代相結合第29頁，課件共52頁，創(chuàng)作于2023年2月四、雜種品種的親本選配原則

（一）配合力高(二)親緣關系相對較遠

地理遠緣血緣較遠類型和性狀差異較大(三)綜合性狀良好，雙親間性狀互補

(四)親本自身產量高，花期相近，易于授粉

玉米馬齒型和硬粒型雜交第30頁，課件共52頁，創(chuàng)作于2023年2月五、雜種品種的類型（玉米）（一）品種間雜種品種

(二)品種-自交系間雜種品種

頂交種（三）自交系間雜種品種1.單交種

用兩個自交系組配而成。單交種增產幅度大，性狀整齊，制種程序比較簡單，是當前利用雜種優(yōu)勢的主要類型。2.三交種

對于自交系產量和制種產量低的作物，(A/B)//C,如甜菜3.雙交種4.綜合雜交種

用多個自交系組配而成。（1）親本等量種子混勻，隔離區(qū)種植，自由授粉3～5代，遺傳平衡。（2）親本雙列雜交，等量混勻，隔離種植，自由授粉，遺傳平衡。其特點是F2及其后代的雜種優(yōu)勢衰退不顯著，不需每年制種，適應性較強。第31頁，課件共52頁，創(chuàng)作于2023年2月（四）雄性不育雜種品種（五）自交不親和系雜種品種

（六）種間與亞種間雜種品種

第32頁，課件共52頁，創(chuàng)作于2023年2月第二節(jié)利用作物雜種優(yōu)勢的方法

一、人工去雄生產雜種種子

對雌雄異花作物，繁殖系數(shù)高的作物，用種量小的作物，花器較大、去雄較易的作物。優(yōu)點:配組容易、自由，易獲得強優(yōu)勢組合。方法：玉米：隔離區(qū)內父、母本按比例種植，母本雄穗剛露出時拔掉，父本花粉自由授粉雜交。第33頁，課件共52頁，創(chuàng)作于2023年2月煙草：花器大、花器構造簡單、去雄方便，繁殖系數(shù)極高棉花：花器大，容易人工去雄，用種量較小第34頁，課件共52頁，創(chuàng)作于2023年2月二、利用自交不親和性生產雜種種子

自交不親和性廣泛存在于十字花科、禾本科、豆科、茄科等許多植物中，十字花科中自交不親和性尤為普遍。（一）遺傳：受單一位點或多位點的自交不親和基因控制。

一位點二基因一位點多基因二位點二基因二位點多基因

大多數(shù)不親和性受一位點多基因控制：

一個基因位點，多種基因如：S1、S2、S3、S4、…

第35頁，課件共52頁，創(chuàng)作于2023年2月自交不親和性可分為兩類：配子體自交不親和性、孢子體自交不親和性1、配子體自交不親和性：取決于花粉所帶的S基因是否與雌蕊（柱頭）所帶是S基因相同，如果相同，則為不親和。

如豆科、禾本科、茄科、薔薇科大都屬于配子體自交不親和性。按基因型的不同，有三種親和關系：

（1）自交S1S1×S1S1（純合體自交）

S1S2×S1S2（雜合體自交）

即雙親基因完全相同時，自交完全不親和。（2）半異交S1S1×S1S2→S1S2

S1S2×S1S3→S1S3+S2S3

雙親有一個相同的S基因，一半花粉親和，結實正常。（3）完全異交S1S1×S2S2→S1S2（純合體異交）

S1S2×S3S4→S1S3+S1S4+S2S3+S2S4（雜合體異交）雙親無相同基因，完全親和。第36頁，課件共52頁，創(chuàng)作于2023年2月2、孢子體自交不親和性取決于父本是否具有與母本不親和的基因型。十字花科、菊科和旋花科植物中發(fā)現(xiàn)的均屬于孢子體自交不親和性。（1）雌、雄孢子體間基因型中無相同S基因，表現(xiàn)親和。

S1S1×S2S2S1S2×S3S4（2）雌、雄孢子體有一個相同的S基因

S1S1×S1S2A.

S1

隱性（S1<S2）則親和，后代基因型為S1S1+S1S2

B.S1顯性（S1>S2）則不親和。有的可能存在顯性顛倒關系：父本S2>S1S1S1×S1S2→S1S1+S1S2，表現(xiàn)親和；

母本S1>S2S1S2×S1S1→表現(xiàn)不親和。

C.獨立（S1=S2）則不親和D.競爭減弱

S1存在削弱S2，S2存在削弱S1，結果為弱親和。

S1S1×S1S2→S1S1+S1S2（這兩種基因型比例不是1：1，結實率低下）第37頁，課件共52頁，創(chuàng)作于2023年2月（四）自交不親和系的繁殖

1.蕾期人工授粉

目前在大白菜、小白菜、結球甘藍、花椰菜、青花菜、蘿卜等自交不親和系繁殖中應用最普遍。將開花前2-4天的花蕾用鑷子剝開，授以本株或同系其他植株的花粉。缺點：蕾期人工授粉麻煩。2.隔離區(qū)自然授粉

省去了人工蕾期授粉，還能減輕和延緩自交衰退。但連續(xù)多代花期自然授粉會使花期自交親和性逐漸提高。

提高結實率的輔助手段：

毛刷授粉（先擦成熟花藥，再擦傷柱頭）；花期噴鹽水：1-5%NaCl提高溫度和CO2濃度

第38頁，課件共52頁，創(chuàng)作于2023年2月三、利用標志性狀生產雜種種子

利用植株苗期的某一顯性/隱性相對性狀作標志，區(qū)別真假雜種，就可以不進行人工去雄而利用雜種優(yōu)勢。如水稻紫葉鞘、小麥紅色芽鞘、棉花紅葉和雞腳葉，棉花的芽黃和無腺體方法：選育（轉育）苗期顯性性狀為父本，或隱性性狀的母本。父、母本按比例種植，隔離區(qū)內自由授粉。母本上收獲種子：自交種子和雜種種子。根據(jù)標志性狀間苗，去除隱性性狀的假雜種，保留顯性的真雜種。

母本父本制種A（mm)B（MM)

大田A(mm)+F1(Mm)去除保留第39頁，課件共52頁，創(chuàng)作于2023年2月四、化學殺雄生產雜種種子化學殺雄利用雜種優(yōu)勢具有配組容易、自由及制種手續(xù)簡單等特點。但不宜用于花時較長的棉花、大豆等作物。用于雜交制種的必須具備以下條件：1、處理母本后殺傷雄蕊，花粉不育，不影響雌蕊正常發(fā)育。2、處理后不引起遺傳變異。3、方法簡便、藥劑便宜、效果穩(wěn)定。4、對人、畜無害，不污染壞境。第40頁，課件共52頁，創(chuàng)作于2023年2月五、F2剩余雜種優(yōu)勢的利用為什么有的F2仍然可以利用？多基因控制的經(jīng)濟性狀在F2分布特征F2基因型多樣性對抵抗逆境具有群體緩沖性，對病蟲害具有群體互作抗性種子成本低廉并非所有的雜交種都可以利用剩余雜種優(yōu)勢異花授粉作物的綜合雜交種和品種間雜交種后代可以利用；人工去雄、化學殺雄技術生產F1種子后代有時可以利用；親本主要農藝性狀差異小的單交種后代有的也可以利用