第4章-多細胞動物的起源0

本章要點了解多細胞動物的個體發(fā)育和系統(tǒng)發(fā)育，重點掌握動物個體發(fā)育的各主要階段，特別是多細胞動物的早期胚胎發(fā)育。

目前一頁\總數(shù)九十頁\編于三點4.1從單細胞動物到多細胞動物4.2多細胞動物起源于單細胞動物的證據(jù)4.3胚胎發(fā)育的重要階段4.4生物發(fā)生律4.5關(guān)于多細胞動物起源的學說4.6動物體的基本結(jié)構(gòu)目前二頁\總數(shù)九十頁\編于三點4.1從單細胞動物到多細胞動物單細胞動物（原生動物）多細胞動物（后生動物）真后生動物側(cè)生動物中生動物目前三頁\總數(shù)九十頁\編于三點進化順序

原生動物→中生動物→后生動物

中生動物(雙胚蟲、異胚蟲)

小型內(nèi)寄生動物結(jié)構(gòu)簡單約50種細胞數(shù)目恒定其分類位置尚無定論后生動物是除原生動物外所有其他動物的總稱（后生動物亞界）。動物界除原生動物門以外的所有多細胞動物門類的總稱。4.1從單細胞動物到多細胞動物目前四頁\總數(shù)九十頁\編于三點中生動物

中生動物是結(jié)構(gòu)最簡單的多細胞動物，已知約50種，全部寄生于海洋無脊椎動物體內(nèi)。身體呈蠕蟲狀，體長一般不超過9mm。身體由；兩層細胞構(gòu)成，如二胚蟲。中生動物與原生動物有較近的親緣關(guān)系，是原始的多細胞動物，是介于原生動物和真后生動物之間的過渡類型。雖然結(jié)構(gòu)簡單，其生活史卻非常復雜，有顯著的無性世代和有性世代的世代交替，而且具有長期的寄生歷史，是動物界中極為特殊的類群，其分類地位尚難確定。目前五頁\總數(shù)九十頁\編于三點中生動物

僅具一層表皮細胞和若干軸細胞。營寄生生活，寄生于扁蟲、紐蟲、多毛類、雙殼類、蛇尾類及其他動物體內(nèi)。僅中生動物一門。

1839年，克羅思在頭足類的腎臟里發(fā)現(xiàn)了雙胚動物，1877年，貝內(nèi)登對這類動物進行了系統(tǒng)研究，認為它們是介于原生動物與后生動物之間的中間類型，故名。雙胚動物目前六頁\總數(shù)九十頁\編于三點直泳蟲雙胚蟲雙胚蟲目前七頁\總數(shù)九十頁\編于三點側(cè)生動物

是后生動物中原始的一類，亦稱多孔動物。這類動物早在6億年以前就出現(xiàn)了，但至今仍保留著祖先的原始特征（如多孔動物門中的動物）。它們有領(lǐng)細胞或稱襟細胞，與原生動物中的原綿蟲非常相似，并且與原生動物一樣進行細胞內(nèi)消化。這表明它們和其它多細胞動物共同起源于單細胞動物，只不過在進化過程的早期階段，已成為獨立的一支，并且沒有發(fā)展出任何新的類群。因此認為這類動物是進化系統(tǒng)樹中的一個側(cè)支，并由此而得名。目前八頁\總數(shù)九十頁\編于三點真后生動物

動物界除原生動物門以外的所有多細胞動物門類的總稱。其特征是體軀由大量形態(tài)有分化、機能有分工的細胞構(gòu)成；與群體原生動物的兼有營養(yǎng)和生殖功能的細胞不同，其生殖細胞和營養(yǎng)細胞有明顯的分化。

目前九頁\總數(shù)九十頁\編于三點真后生動物依體制形態(tài)的對稱情況，后生動物：不對稱動物：多孔動物門輻射對稱動物：腔腸動物門、櫛水母動物門、棘皮動物門左右輻射對稱：櫛水母和某些珊瑚兩側(cè)對稱動物：其他所有門類目前十頁\總數(shù)九十頁\編于三點

后生動物在胚胎發(fā)育過程中有胚層的分化，多孔動物門只有內(nèi)胚層和外胚層的初步分化，腔腸動物門在內(nèi)外胚層間又有中膠層。自扁形動物門以后的門類都是三胚層動物。目前十一頁\總數(shù)九十頁\編于三點根據(jù)體腔的有無和結(jié)構(gòu)可將后生動物分為無體腔動物：包括多孔動物門、腔腸動物門和扁形動物門；假體腔動物：包括線形動物門、腹毛動物門等；體腔動物：包括環(huán)節(jié)動物以后的所有動物門類。目前十二頁\總數(shù)九十頁\編于三點4.2多細胞動物起源于單細胞動物的證據(jù)目前十三頁\總數(shù)九十頁\編于三點一、古生物學地層中動物化石如：最古老的地層化石最簡單，晚近的地層動物化石種類多且復雜。二、形態(tài)學單細胞→多細胞，簡單→復雜，低等→高等如：原生動物的團藻等群體形態(tài)與多細胞動物相似，可能為中間類型，以群體的形式過渡。

三、胚胎學多細胞動物從受精卵開始，經(jīng)卵裂、囊胚、原腸胚等一系列過程到成體。根據(jù)生物發(fā)生律：個體發(fā)育簡短重演了系統(tǒng)發(fā)展的過程。說明多細胞動物起源于單細胞動物。目前十四頁\總數(shù)九十頁\編于三點4.3胚胎發(fā)育的重要階段一、受精二、卵裂三、囊胚四、原腸胚五、中胚層的形成六、神經(jīng)胚的形成七、胚層分化與器官形成

目前十五頁\總數(shù)九十頁\編于三點一、受精

受精是新生命的起點，指精子、卵子各自的單倍體基因組相融合形成二倍體合子的事件。在通常的情況下，受精過程包括精卵相遇，精子穿入卵子，引發(fā)卵子發(fā)生一系列變化，最終是二者原核的融合，形成二倍體的合子。目前十六頁\總數(shù)九十頁\編于三點受精過程示意圖目前十七頁\總數(shù)九十頁\編于三點精子的模式圖膜核中心體線粒體軸絲頂體囊1.精子的結(jié)構(gòu)目前十八頁\總數(shù)九十頁\編于三點2.受精作用

受精包括精子的獲能、頂體反應(yīng)、皮層反應(yīng)、原核形成和融合等過程。目前十九頁\總數(shù)九十頁\編于三點精子的獲能

哺乳動物的精子雖有運動能力，卻無穿過卵子周圍濾泡細胞、透明帶的能力，精子只有在經(jīng)過子宮和輸卵管的途中接受若干生殖道獲能因子的作用才具備受精能力，這種作用稱為精子的獲能。目前二十頁\總數(shù)九十頁\編于三點頂體反應(yīng)

是受精作用的反應(yīng)之一，包括頂體受體的激活、頂體膜與精細胞質(zhì)膜融合、頂體中水解酶的釋放、卵細胞外被（透明帶）的水解等，最終導致精細胞質(zhì)膜與卵細胞質(zhì)膜的融合。哺乳動物的頂體反應(yīng)

目前二十一頁\總數(shù)九十頁\編于三點

皮層反應(yīng)是受精作用的反應(yīng)之一，主要是防止多精受精，屬于多精受精的二級阻斷。當精卵細胞融合時，通常是一個卵子只允許一個精子進入。對于大多數(shù)動物來說，多精進入是有害的，會導致胚胎早期死亡；然而，

兩棲類和鳥類似乎允許多精進入，多余的精子在卵內(nèi)被破壞。有兩種阻斷多精進入的機制。圖為表面結(jié)合有多個精細胞的一個蛤卵細胞的掃描電鏡照片。目前二十二頁\總數(shù)九十頁\編于三點卵子的激活

未受精的卵

RNA轉(zhuǎn)錄、蛋白質(zhì)合成等細胞活動幾乎處于靜止狀態(tài)。精子一旦與卵子接觸

卵子本身就開始發(fā)生一系深刻的變化，這就是卵子的激活。目前二十三頁\總數(shù)九十頁\編于三點原核融合

精子進入卵細胞后，核膜破裂，染色質(zhì)變得松散，破碎的核膜與松散的染色泡重新聚集，形成雄原核；卵細胞核在完成第二次減數(shù)分裂之后，形成的細胞核即雌原核；在中心粒的微絲作用下，雄原核向雌原核方向遷移。雌雄原核相遇之后，核膜互融，形成共同的核膜，融合后的受精卵稱為合子，融合成的核即為合子的細胞核。受精過程到此結(jié)束，緊接著第一次卵裂開始。目前二十四頁\總數(shù)九十頁\編于三點二、卵裂

受精卵經(jīng)過多次分裂，形成很多分裂球的過程，稱為卵裂。卵裂形成的細胞，稱為分裂球。卵裂與一般細胞分裂不同，是一系列迅速的細胞分裂。每次分裂之后，分裂球未及長大，又開始新的分裂。分裂的結(jié)果細胞數(shù)目越來越多，分裂球越來越小。目前二十五頁\總數(shù)九十頁\編于三點

前兩次卵裂通過動植物軸，沿經(jīng)線進行，稱為經(jīng)裂；第3次卵裂沿赤道方向進行，垂直于動植物軸，稱為緯裂。目前二十六頁\總數(shù)九十頁\編于三點目前二十七頁\總數(shù)九十頁\編于三點（胚盤）（囊胚腔）目前二十八頁\總數(shù)九十頁\編于三點

由于各種動物卵質(zhì)中卵黃的含量及其分布情況別不同，卵可以分為以下3種類型?！罹S卵：在卵子中，卵黃量很少，分布均勻。如文昌魚、海綿和人的卵子；

☆中黃卵：卵黃集中于細胞中央。如節(jié)肢動物中的昆蟲綱、甲殼綱動物的卵；

☆端黃卵：含有大量卵黃，且分布偏向一邊。如兩棲動物的卵，還有一種端黃卵，細胞質(zhì)和細胞核偏于動物極，只占全卵的一部分，而大部分為卵黃的大型卵。如頭足類和鳥類的卵。

目前二十九頁\總數(shù)九十頁\編于三點

卵的類型不同，卵裂形式也不同，依細胞分裂是否徹底可分為完全卵裂和不完全卵裂兩大類。

完全卵裂：整個卵參加分裂，多見于少黃卵。它又可分為均等分裂和不等分裂兩種。

均等分裂：卵黃分布均勻的均黃卵，形成分裂球大小相等，如海膽、文昌魚；

不等分裂：卵黃分布不均勻，形成的分裂球大小不等，如軟體動物、蛙類等。目前三十頁\總數(shù)九十頁\編于三點

另外，據(jù)分裂球排列的方式，完全卵裂有可以分成兩種類型，即輻射型卵裂和螺旋卵裂。輻射型卵裂和螺旋卵裂目前三十一頁\總數(shù)九十頁\編于三點

不完全卵裂：多見于多黃卵，卵黃多，細胞分裂受阻，卵裂只在不含卵黃的部位進行。它有可以分為盤裂和表面卵裂兩種。盤裂：分裂局限于胚盤處，如烏賊、雞卵；表面卵裂：分裂只限于卵的表面者，如昆蟲卵。目前三十二頁\總數(shù)九十頁\編于三點三、囊胚的形成

卵裂的后期，分裂球排列在一個中空的球形表面，形成一層——囊胚；囊胚外面的一層細胞——囊胚層，中央的空腔稱為囊胚腔——里面充滿液體或者液化的卵黃。胚胎的這一發(fā)育期為囊胚期。因為卵子類型不同，分裂的類型不同，所以，形成的囊胚形態(tài)也各不相同，概括起來，可以分為4種：腔囊胚、實心囊胚、表面囊胚和盤狀囊胚。目前三十三頁\總數(shù)九十頁\編于三點

1.腔囊胚均黃卵或少黃卵經(jīng)多次全裂，形成皮球狀的囊胚，中間有較大的囊胚腔，這種囊胚叫腔囊胚。凡全裂又等裂的類型，都形成腔囊胚。

2.實心囊胚

有些全裂卵，由于分裂球排列緊密，中間沒有腔，或者分裂初期尚有裂隙存在，以后被分裂球擠緊而消失成為實心球體，這種囊胚稱為實心囊胚。水螅、水母，某些環(huán)節(jié)動物和軟體動物的囊胚屬此類型。目前三十四頁\總數(shù)九十頁\編于三點

3.表面囊胚中黃卵進行表面卵裂，到囊胚期由一層分裂球包在一團實體的卵黃外面，沒有囊胚腔。如昆蟲的囊胚。

4.盤狀囊胚

硬骨魚類、爬行類、鳥類等典型的端黃卵進行盤狀卵裂，形成盤狀的囊胚，蓋于卵黃上，稱為盤狀囊胚。目前三十五頁\總數(shù)九十頁\編于三點

從動物的進化來看實心囊胚和原始的腔囊胚為較低等的類型，在海綿動物、腔腸動物、扁形動物和一些低等的環(huán)形動物中出現(xiàn)；兩側(cè)對稱型的腔囊胚見于低等脊椎動物和某些無脊椎動物；兩棲類是更高等的端黃卵型的腔囊胚；高等哺乳動物的腔囊胚是次生均黃卵形成的更高級的腔囊胚。目前三十六頁\總數(shù)九十頁\編于三點四、原腸胚的形成

囊胚期之后，胚胎開始形成原腸腔——將來的消化腔。這一階段的胚胎稱為原腸胚，胚胎發(fā)育期為原腸期。原腸胚形成的示意圖目前三十七頁\總數(shù)九十頁\編于三點

1.內(nèi)陷由囊胚植物極細胞向內(nèi)陷入，形成二層細胞：外面的一層稱為外胚層，向內(nèi)陷入的一層為內(nèi)胚層。內(nèi)胚層圍繞的空腔將形成未來的腸腔，稱原腸腔，原腸腔與外界相通的孔稱為原口或胚孔。

目前三十八頁\總數(shù)九十頁\編于三點2.內(nèi)移由囊胚的一部分細胞移入內(nèi)部而形成內(nèi)胚層。初始移入的細胞位于囊胚腔中，排列不規(guī)則，接著逐漸調(diào)整排列成規(guī)則的內(nèi)胚層。內(nèi)移法形成的原腸胚沒有原口，以后在胚體的一端開孔，形成原口。目前三十九頁\總數(shù)九十頁\編于三點

3.分層囊胚細胞分裂時，細胞沿切線方向分裂，從而形成內(nèi)外兩胚層。腔囊胚向內(nèi)分出內(nèi)胚層——某些水母屬的水母；實心囊胚向外分出外胚層——某些水螅水母。

目前四十頁\總數(shù)九十頁\編于三點4.外包

動物極的細胞分裂快，植物極細胞由于卵黃多分裂較慢，結(jié)果動物極細胞逐漸向下包圍植物極，形成外胚層，被包圍的植物極細胞形成內(nèi)胚層。一些軟體動物與兩棲動物蛙的原腸形成就是外包。目前四十一頁\總數(shù)九十頁\編于三點四、原腸胚的形成

原腸胚形成的示意圖目前四十二頁\總數(shù)九十頁\編于三點

注意：以上原腸形成的幾種形式往往不是單一進行，常常二種或二種以上同時進行，最常見的是內(nèi)陷與外包同時進行，分層和內(nèi)移相伴進行。目前四十三頁\總數(shù)九十頁\編于三點五、中胚層的形成三胚層動物在內(nèi)、外兩胚層形成之后繼續(xù)發(fā)育，在內(nèi)外胚層之間形成中胚層。在中胚層之間形成的空腔即體腔——真體腔。中胚層形成的方法有以下兩種動物的胚層與體腔目前四十四頁\總數(shù)九十頁\編于三點

1.端細胞法在胚孔的兩側(cè)，內(nèi)外胚層交界處各有一個細胞分裂成細胞團，形成索狀，并向內(nèi)外胚層之間伸展，形成為中胚層。由于中胚層之間的真體腔是中胚層細胞向內(nèi)和向外裂開形成的，故稱裂體腔。端細胞法又稱為裂體腔法。原口動物均以裂體腔法形成中胚層和體腔。

高等脊索動物也由這一方式形成中胚層、體腔，但具體的形成過程更復雜。目前四十五頁\總數(shù)九十頁\編于三點端細胞法腸腔法目前四十六頁\總數(shù)九十頁\編于三點2、體腔囊法在原腸背部兩側(cè)，內(nèi)胚層向外突出成對的囊狀突起，稱體腔囊；體腔囊逐漸發(fā)育增大并與內(nèi)胚層脫離，在內(nèi)外胚層之間逐步擴展成為中胚層，中胚層包圍的腔為體腔。由于體腔囊來源于原腸，故又稱腸體腔，此法又名腸體腔法。

后口動物多數(shù)由腸體腔法形成中胚層和真體腔。目前四十七頁\總數(shù)九十頁\編于三點端細胞法腸腔法目前四十八頁\總數(shù)九十頁\編于三點真體腔假體腔目前四十九頁\總數(shù)九十頁\編于三點從動物的系統(tǒng)發(fā)育來看：海綿動物和腔腸動物雖然是多細胞動物，但無論是構(gòu)造或生理活動都是比較簡單的，相當于兩個胚層的胚胎。扁形動物起始有中胚層，構(gòu)造比較復雜，細胞分化明顯，生理活動有顯著改變。更高等的動物都是從有三個胚層的胚胎發(fā)育的?？梢娙邔拥某霈F(xiàn)是動物進化上的一個重要階段。目前五十頁\總數(shù)九十頁\編于三點根據(jù)胚胎發(fā)育中胚層的形成發(fā)展，將3胚層多細胞動物分為：原口動物、后口動物。原口動物胚孔成為成體的口——扁形動物、紐形動物、線形動物、環(huán)節(jié)動物、軟體動物、節(jié)肢動物等。后口動物胚孔成為成體的肛門（或者封閉），成體的口是在胚孔相當距離之外重新形成的——棘皮動物、半索動物、所有的脊索動物。目前五十一頁\總數(shù)九十頁\編于三點六、神經(jīng)胚的形成以蛙胚為例，示脊椎動物神經(jīng)管、脊索、中胚層、體腔的形成外胚層；b.中胚層；c.內(nèi)胚層；d.體壁中胚層；e.臟壁中胚層；f.脊索g.神經(jīng)板；h.神經(jīng)褶；i.體腔；j.神經(jīng)管；k.神經(jīng)嵴目前五十二頁\總數(shù)九十頁\編于三點七、胚層分化及器官形成外胚層：皮膚及其衍生物如指甲、羽毛等，神經(jīng)組織，晶體，眼網(wǎng)膜，內(nèi)耳上皮等。中胚層：真皮，骨胳，肌肉，循環(huán)和排泄系統(tǒng)，脂肪組織，結(jié)締組織，體腔膜和系膜等。內(nèi)胚層：消化道，呼吸道上皮，肺，肝等。1.胚層分化目前五十三頁\總數(shù)九十頁\編于三點2.器官形成

胚胎的器官原基形成之后，按各自的方向進一步分化，并對周圍的組織起誘導作用，使有關(guān)組織能協(xié)調(diào)地發(fā)育并進一步相互結(jié)合形成器官。

胚胎的器官形成涉及胚層的變化和細胞的分化兩方面的問題，這兩方面的變化是同時進行的。目前五十四頁\總數(shù)九十頁\編于三點2.器官形成

內(nèi)胚層的變化直接從內(nèi)胚層派生出來的組織，大部分都屬于消化道。另外這些組織還可與中胚層、外胚層形成的組織結(jié)合起來，形成消化系統(tǒng)與呼吸系統(tǒng)，以及泄殖系統(tǒng)的一部分。目前五十五頁\總數(shù)九十頁\編于三點中胚層的變化在脊椎動物的胚胎發(fā)育中，中胚層首先形成脊索、中胚層、間充質(zhì)，三者均位于內(nèi)胚層和外胚層之間。目前五十六頁\總數(shù)九十頁\編于三點外胚層的變化

外胚層形成皮膚的表皮，以及神經(jīng)系統(tǒng)和感覺系統(tǒng)。表皮與中胚層衍生的真皮相接的部分為生發(fā)層，能不斷地分裂向表面生長。表皮細胞分化為角質(zhì)層及其衍生物，如鱗片、羽毛和毛發(fā)。表皮生發(fā)層深入到真皮部分，分化為汗腺和哺乳動物的乳腺。目前五十七頁\總數(shù)九十頁\編于三點目前五十八頁\總數(shù)九十頁\編于三點目前五十九頁\總數(shù)九十頁\編于三點目前六十頁\總數(shù)九十頁\編于三點目前六十一頁\總數(shù)九十頁\編于三點4.4生物發(fā)生律

生物發(fā)生律，或稱重演律是由Haeckel(赫克爾，德國人,1834-1919)用生物進化的觀點總結(jié)當時胚胎學方面的工作提出來的。他在《普通形態(tài)學》一書中指出：生物發(fā)展史可分為2個密切聯(lián)系的部分，即個體發(fā)育和系統(tǒng)發(fā)展，也就是個體的發(fā)育歷史和由同一起源所產(chǎn)生的生物群的發(fā)展歷史。

個體發(fā)育史是系統(tǒng)發(fā)展史的簡單而迅速的重演。目前六十二頁\總數(shù)九十頁\編于三點一、動物的個體發(fā)育與系統(tǒng)發(fā)展（一）個體發(fā)育

多細胞動物的個體發(fā)育是指從受精卵開始，經(jīng)過卵裂、囊胚、原腸期、胚層分化、組織、器官、系統(tǒng)的形成，逐步發(fā)育成一個新的個體，直至性成熟的過程。在個體發(fā)育過程中，個體的生理功能、組織結(jié)構(gòu)和器官形態(tài)都發(fā)生一系列變化。

動物的個體發(fā)育過程可分為三個階段：

◆胚前期：從親代生殖細胞形成到成熟的階段。 ◆胚胎期：從受精卵形成開始到幼體形成破卵而出或離開母體之前的階段。 ◆胚后期：從幼體破卵而出或脫離母體以后的階段。目前六十三頁\總數(shù)九十頁\編于三點

動物的系統(tǒng)發(fā)生地球上的生物出現(xiàn)于大約38億年前，在元古宙前中期的10多億年間，原核藍菌是主要的生物類群，大量真核生物出現(xiàn)于8-10億年前的元古宙晚期，6.5億年前生物實現(xiàn)多細胞化，5.7億年前的寒武紀發(fā)生了多門類有體腔的后生動物的適應(yīng)輻射，形形色色的物種出現(xiàn)，動物多樣性劇增，此后一直演化到目前的哺乳類時代以及人類的出現(xiàn)。目前六十四頁\總數(shù)九十頁\編于三點系統(tǒng)發(fā)展即種族發(fā)展史，也可稱為系統(tǒng)發(fā)生。 動物的系統(tǒng)發(fā)育是動物界漫長的演化歷史，是指動物由最低等的形式(原生動物)發(fā)展到多細胞結(jié)構(gòu)的后生動物，并逐步完善，復雜化，進而發(fā)展成為最高級形式的動物，直至人類的全部種族發(fā)展史。

系統(tǒng)發(fā)育指一個類群(如某個科、屬、種)的發(fā)生和發(fā)展歷史。 例如馬的系統(tǒng)發(fā)生：經(jīng)歷了六千萬年的演變。 由始祖馬中新馬上新馬真馬現(xiàn)代馬。目前六十五頁\總數(shù)九十頁\編于三點

蛙的個體發(fā)育由受精卵開始，經(jīng)囊胚、原腸胚、三胚層胚、無腿蝌蚪、有腿蝌蚪，變態(tài)成為蛙。這個過程反映了系統(tǒng)發(fā)展所經(jīng)歷了的單細胞、單細胞群體、腔腸動物、原始三胚層動物、低等脊椎動物、魚類到兩棲類的基本過程。蛙的個體發(fā)育重演了其祖先的進化過程。目前六十六頁\總數(shù)九十頁\編于三點

個體發(fā)育是指一個新個體從產(chǎn)生到死亡的全部歷程。對兩性生殖的生物來說，新個體始于兩性配子（精子和卵子）的結(jié)合——受精。

卵子受精后啟動發(fā)育程序，形成一個新個體的過程叫做胚胎發(fā)育。

胚胎發(fā)育包括受精、卵裂、囊胚、原腸胚形成、中胚層形成、神經(jīng)胚形成、胚層分化與器官形成等幾個主要的發(fā)育階段，許多動物還必須經(jīng)過胚后發(fā)育階段——變態(tài)，才能發(fā)育為成體。目前六十七頁\總數(shù)九十頁\編于三點赫克爾(德國人，1834-1919)用生物進化的觀點總結(jié)當時胚胎學方面的工作提出來的。生物發(fā)生律或稱重演律(lawofrecapitulation)他認為：生物發(fā)展史可分為2個密切聯(lián)系的部分，即個體發(fā)育和系統(tǒng)發(fā)展，也就是個體的發(fā)育歷史和由同一起源所產(chǎn)生的生物群的發(fā)展歷史。個體發(fā)育史是系統(tǒng)發(fā)展史的簡單而迅速的重演。2、生物發(fā)生律(biogeneticlaw)目前六十八頁\總數(shù)九十頁\編于三點目前六十九頁\總數(shù)九十頁\編于三點4.5關(guān)于多細胞動物起源的學說一、群體學說

(colonialtheory)目前七十頁\總數(shù)九十頁\編于三點最早的多細胞動物產(chǎn)生于球形群體的單細胞動物，以內(nèi)陷形成多細胞動物，與原腸胚相似，有兩胚層和原口。1、赫克爾原腸蟲學說目前七十一頁\總數(shù)九十頁\編于三點多細胞祖先是由一層細胞構(gòu)成的單細胞動物的群體，后來個別細胞攝取食物進入群體內(nèi)形成內(nèi)胚層，并形成消化腔。2、梅契尼柯夫吞噬蟲學說目前七十二頁\總數(shù)九十頁\編于三點Butshli(1883)

原始的后生動物是兩側(cè)對稱的有兩胚層的扁的動物，稱為扁囊胚蟲(plakula)。3、扁囊胚蟲學說

目前七十三頁\總數(shù)九十頁\編于三點二、合胞體學說

(syncytialtheory)?Hadzi，1953?Hanson，1977?起源于多核纖毛蟲的原始類群。目前七十四頁\總數(shù)九十頁\編于三點三、共生學說(symbiosistheory)認為不同種的原生生物共生在一起，發(fā)展成多細胞動物。對于多細胞動物的起源，多數(shù)進化理論傾向于單元說，但事實顯示多細胞動物起源于不止一類原生動物的祖先，這些觀點集中在鞭毛蟲還是纖毛蟲是祖先類群，仍在尋找從原生動物過渡到多細胞動物的中間類型。目前七十五頁\總數(shù)九十頁\編于三點內(nèi)容要點：原生動物與后生動物；多細胞動物起源于單細胞動物的證據(jù)；生物個體發(fā)育的幾個主要階段；生物發(fā)生律；多細胞動物起源的學說及主要內(nèi)容。重點與難點：掌握生物個體發(fā)育的重要階段理