細胞生物學 膜與物質(zhì)運輸

細胞質(zhì)膜及物質(zhì)運輸STRUCTUREPlasmaMembrane&FunctionofTheCell福建醫(yī)科大學《細胞生物學》理論課程教學王明權(quán)icurgod@wang@福建醫(yī)科大學細胞生物學與遺傳學系QQ群：56492150（福醫(yī)細胞交流群）加入請注明如“福醫(yī)2009級/口腔/西門吹雪”，固定在線時間每周三晚上細胞質(zhì)膜及物質(zhì)運輸

真核細胞質(zhì)膜概述細胞膜的化學組成細胞膜的分子結(jié)構(gòu)細胞膜的結(jié)構(gòu)特點細胞膜與物質(zhì)運輸細胞膜與臨床疾病細胞質(zhì)膜及物質(zhì)運輸真核細胞質(zhì)膜概述真核細胞質(zhì)膜概述細胞膜(cellmembrane)又稱為質(zhì)膜(plasmamembrane)或外膜(outermembrane)，電鏡下都表現(xiàn)為單位膜(unitmembrane)結(jié)構(gòu)；相對于外膜，真核細胞內(nèi)所有由單位膜形成的結(jié)構(gòu)，統(tǒng)稱為內(nèi)膜(endomembrane)；細胞的外膜和內(nèi)膜成分統(tǒng)稱生物膜(bio-membrane)，所有的生物膜都具有相似的形態(tài)結(jié)構(gòu)、化學組成和生理功能；生物膜是細胞進行生命活動的重要結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)之一。電鏡下紅細胞膜的結(jié)構(gòu)

細胞膜和內(nèi)膜統(tǒng)稱為生物膜，它們都具有共同的結(jié)構(gòu)和功能特征，透射電鏡下都表現(xiàn)為“兩暗夾一明”的三層結(jié)構(gòu)，其內(nèi)外層為電子密度高的暗帶，中間層為低電子密度的明帶，厚度約7.5nm，稱為單位膜。細胞質(zhì)膜及物質(zhì)運輸細胞膜的化學組成細胞膜的化學組成生物膜的化學成分主要為脂類(lipid)、蛋白質(zhì)(protein)和糖類(sugar)；脂類和蛋白質(zhì)構(gòu)成膜的主體，糖類主要以復(fù)合糖類的形式存在；糖類主要與膜脂和膜蛋白結(jié)合形成復(fù)合物的形式：包括糖脂(glycolipid)和糖蛋白(glycoprotein)。某些生物膜的化學組成3.21-22476線粒體內(nèi)膜1.12.44852線粒體外膜2.0～3367內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜1.72.93559大鼠肝細胞核膜1.044951

牛視桿細胞1.52.44060

HeLa細胞0.95～104258

大鼠肝細胞～2～45446

小鼠肝細胞1.184349

人紅細胞質(zhì)膜0.2337918髓鞘蛋白質(zhì)/脂類糖類(%)脂類(%)蛋白質(zhì)(%)膜細胞質(zhì)膜及物質(zhì)運輸細胞膜的化學組成脂類(lipid)生物膜上的脂類分子統(tǒng)稱為膜脂(membranelipid)，膜脂是生物膜的主要成分之一；膜脂包括磷脂(phospholipid)、膽固醇(cholesterol)和糖脂(glycolipid)；脂類都是雙親性分子，包含親水性末端和疏水性末端，通常稱為親水性頭部和疏水性尾部。返回上一層

在水溶液中，膜脂分子能自動聚攏，使親水的頭部暴露在外，疏水的尾部避開水埋藏于內(nèi)部可形成三種形式：

球狀的膠態(tài)分子團

脂質(zhì)體

脂質(zhì)雙分子層

脂質(zhì)分子可能形成的幾種結(jié)構(gòu)磷脂(phospholipid)構(gòu)成細胞膜中的磷脂，主要有：

卵磷脂(磷脂酰膽堿)

腦磷脂(磷脂酰乙醇胺)

磷脂酰肌醇

鞘磷脂

磷脂酰絲氨酸磷脂分子的結(jié)構(gòu)特點（以卵磷脂為例）極性頭部(親水)頭部尾部順式雙鍵膽堿磷酸甘油碳氫鏈

非極性尾部(疏水)磷脂酰乙醇胺磷脂酰絲氨酸鞘磷脂磷脂酰膽堿生物膜中的主要磷脂分子膽固醇(cholesterol)

膽固醇也是雙親性分子，其極性的羥基與非極性的脂肪酸鏈間與固醇環(huán)相連。膽固醇(cholesterol)

膽固醇分子散布在磷脂之間，極性的羥基頭部緊靠磷脂的極性頭部，固醇環(huán)固定于靠近磷脂碳氫鏈的位置，有助于提高生物膜的穩(wěn)定性。糖脂(glycolipid)

含一個到幾個糖基；約占膜外層脂類分子的50%；與細胞之間的相互識別和信息傳導(dǎo)有關(guān)。半乳糖腦苷脂神經(jīng)節(jié)苷脂唾液酸糖脂(glycolipid)細胞質(zhì)膜及物質(zhì)運輸細胞膜的化學組成返回上一層蛋白質(zhì)(protein)生物膜上的蛋白質(zhì)統(tǒng)稱為膜蛋白(membraneprotein)，膜蛋白是生物膜的主要成分之一；膜蛋白主要包括兩大類型：跨膜蛋白和膜周蛋白；生物膜上蛋白質(zhì)的種類和含量反映了膜的功能適應(yīng)性。

跨膜蛋白(transmembraneprotein)又稱為內(nèi)在蛋白，占膜蛋白總量的70～80%，全部或部分鑲嵌在膜內(nèi)，通過非極性氨基酸部分，直接與膜脂的疏水區(qū)相互作用而嵌入膜內(nèi)。膜周蛋白(peripheralprotein)又為稱外在蛋白，不直接與脂質(zhì)雙分子層疏水區(qū)相連，而是通過靜電作用、離子鍵、氫鍵等非共價鍵與膜脂的極性頭部或膜鑲嵌蛋白的親水部分相互作用而間接與膜結(jié)合。脂錨定蛋白(lipid-anchoredprotein)又稱為脂連接蛋白，與膜周蛋白類似，但與脂類分子以酰胺鍵或硫醚鍵形式共價結(jié)合。膜蛋白(membraneprotein)

某些細胞質(zhì)水溶性蛋白與膜胞質(zhì)面脂質(zhì)單分子也可以通過酰胺鍵—肽鍵(A)或硫醚鍵結(jié)合(B)共價結(jié)合。細胞質(zhì)可溶性蛋白質(zhì)與質(zhì)膜的結(jié)合典型膜糖蛋白：血型糖蛋白A細胞質(zhì)膜及物質(zhì)運輸細胞膜的化學組成返回上一層糖類(sugar)糖類占細胞膜重量的2～4%；膜糖大多是與蛋白質(zhì)或脂類共價結(jié)合的糖蛋白或糖脂；膜糖主要分布在膜的非胞質(zhì)面；組成膜糖的單糖分子主要有：葡萄糖、半乳糖、甘露糖、巖藻糖、葡萄糖胺、半乳糖胺和唾液酸等；低聚糖鏈參與形成的糖脂或糖蛋白具有重要的生理功能。典型膜糖蛋白：血型糖蛋白A細胞質(zhì)膜及物質(zhì)運輸細胞膜的分子結(jié)構(gòu)細胞膜的分子結(jié)構(gòu)片層結(jié)構(gòu)模型(Danielli&Davson,1935)單位膜模型(JDRobertson,1958)液態(tài)鑲嵌模型(Singer&Nicolson,1972)晶格鑲嵌模型(Wallach,1975)板塊鑲嵌模型(Jain&White,1977)片層結(jié)構(gòu)模型(Danielli&Davson,1935)單位膜模型(JDRobertson,1958)液態(tài)鑲嵌模型(Singer&Nicolson,1972)晶格鑲嵌模型(Wallach,1975)板塊鑲嵌模型(Jain&White,1977)單位膜模型(UnitMembraneModel)

JDRobertson(1958)

要點：所有生物膜都具有相似的結(jié)構(gòu)，厚度基本一致；磷脂雙分子層為主體，蛋白質(zhì)位于內(nèi)外兩側(cè)；折疊形式的膜蛋白通過靜電作用與膜脂極性端相結(jié)合。

Singer&Nicolson(1972)

要點：流動的脂質(zhì)分子構(gòu)成膜的連續(xù)主體；膜蛋白質(zhì)分子以不同程度鑲嵌在脂質(zhì)雙分子層內(nèi)；蛋白質(zhì)非極性部分嵌入膜的非極性區(qū)，極性部分暴露于膜表面液態(tài)鑲嵌模型(FluidMosaicModel)細胞外基質(zhì)-細胞膜-膜骨架結(jié)構(gòu)體系(細胞表面)細胞質(zhì)膜及物質(zhì)運輸細胞膜的結(jié)構(gòu)特點細胞膜的結(jié)構(gòu)特點流動性不對稱性膜脂的流動性膜脂分子運動形式主要有：(1)側(cè)向運動；(2)旋轉(zhuǎn)運動；(3)彎曲運動，(4)翻轉(zhuǎn)運動。膜蛋白的流動性膜蛋白的運動形式主要有：

(1)側(cè)向運動

(2)旋轉(zhuǎn)運動膜蛋白的側(cè)向擴散實驗激光漂白后恢復(fù)技術(shù)(示膜蛋白流動性)細胞膜冰凍蝕刻示意圖(示膜不對稱性)生物膜的胞質(zhì)面和非胞質(zhì)面

以脂雙層分子的疏水端為界，生物膜可分為近胞質(zhì)面和非胞質(zhì)面內(nèi)外兩層，生物膜內(nèi)外二層的結(jié)構(gòu)和功能有很大差異，這種差異稱為生物膜的不對稱性。

膜脂的分布也具有不對稱性。膜脂雙分子層成分有明顯的不同。膽堿類磷脂如磷脂酰膽堿和鞘磷脂分布在非胞質(zhì)面，膽固醇主要也分布于非胞質(zhì)面，糖脂分布于非胞質(zhì)面。氨基類磷脂如磷脂酰乙醇胺、磷脂酰絲氨酸和磷脂酰肌醇分布于胞質(zhì)面。膜脂的不對稱性膜蛋白的不對稱性

膜蛋白分布具有絕對不對稱性。各種鑲嵌蛋白在膜內(nèi)的排列方向即造成其不對稱性，貫穿膜全層跨膜蛋白的兩個親水端，不僅長度不同，而且氨基酸的種類、順序都不相同。外在蛋白在膜的內(nèi)外表面分布也是不對稱的，如Mg2+-ATP酶、5核苷酸酶、磷酸二酯酶均分布在膜的非胞質(zhì)面，而腺苷酸環(huán)化酶位于胞質(zhì)面。細胞質(zhì)膜及物質(zhì)運輸細胞膜與物質(zhì)運輸細胞膜與物質(zhì)運輸

細胞膜的選擇透過性小分子和離子的跨膜運輸大分子和顆粒物質(zhì)的囊泡運輸跨膜運輸：小分子&離子

簡單擴散通道蛋白與被動運輸：通道擴散載體蛋白與被動運輸：協(xié)助擴散載體蛋白介導(dǎo)的主動運輸返回上一層細胞質(zhì)膜及物質(zhì)運輸細胞膜與物質(zhì)運輸

人工脂質(zhì)擴散試驗表明，不同的小分子物質(zhì)轉(zhuǎn)運的效率差異極大，主要取決于該分子的大小和對脂類的相對溶解度。一般說來，分子量越小，脂溶性越強，通過脂雙層的速度越快。非極性的小分子如O2易溶解于脂類，可迅速通過脂雙層，不帶電荷的極性小分子如CO2、乙醇、尿素也能迅速通過。但較大的分子如甘油通過較慢，葡萄糖、果糖則幾乎不能通過。水分子量小，不帶電荷，且具雙極性，能迅速過膜。脂雙層對帶電荷的離子，不論大小，都是高度不通透的。人工脂質(zhì)雙分子層對多種物質(zhì)通透性簡單擴散(simplediffusion)概念：簡單擴散(simplediffusion)是待轉(zhuǎn)運物質(zhì)順電化學梯度(物質(zhì)濃度梯度和離子濃度梯度)從高濃度的一側(cè)通過細胞膜或其它的膜相結(jié)構(gòu)向低濃度的一側(cè)進行的物質(zhì)運輸。物質(zhì)進行簡單擴散時，不需要消耗能量。特點：

(1)順電化學梯度

(2)無需消耗能量

(3)不需要膜轉(zhuǎn)運蛋白被動運輸(passivetransport)概念：被動運輸(passivetransport)是被轉(zhuǎn)運物質(zhì)順電化學梯度(物質(zhì)濃度梯度和離子濃度梯度)從高濃度的一側(cè)通過細胞膜或其它的膜相結(jié)構(gòu)向低濃度的一側(cè)進行的物質(zhì)運輸。物質(zhì)進行被動運輸時，不需要消耗能量，需要或不需要膜轉(zhuǎn)運蛋白的參與。形式：

(1)需要轉(zhuǎn)運蛋白：易化擴散(需載體蛋白)(2)需要轉(zhuǎn)運蛋白：通道擴散(需通道蛋白)通道擴散(channeldifussion)

運輸特點—順濃度梯度或電化學梯度—無需耗費能量(驅(qū)動力：溶質(zhì)濃度梯度&跨膜電位差)—需特異性的膜轉(zhuǎn)運蛋白(通道蛋白)

分類(離子通道)

—電壓門通道

—配體門通道

—壓力門通道

適應(yīng)對象

—金屬離子

通道蛋白跨膜形成親水性通道，允許適宜大小的分子和帶電荷的離子通過，其動力來自于溶質(zhì)濃度梯度和跨膜電位差。通道擴散介導(dǎo)物質(zhì)運輸時無需與溶質(zhì)發(fā)生結(jié)合，往往與離子運輸有關(guān)，故又稱離子通道。離子通道具有兩個顯著特點：(1)離子選擇性，和(2)門控運輸。離子通道可分為電壓門通道、配體門通道以及壓力門通道等幾種類型。通道擴散的幾種類型離子通道：乙酰膽堿受體(AchR)

乙酰膽堿受體存在于神經(jīng)－肌肉接頭處肌細胞的質(zhì)膜上，神經(jīng)終末受到神經(jīng)沖動的影響，引起終末內(nèi)乙酰膽堿分泌小泡釋放、進入突觸間隙，被肌細胞表面的乙酰膽堿受體識別、結(jié)合，導(dǎo)致通道打開，Na+因此進入肌肉細胞內(nèi)，使質(zhì)膜去極化，質(zhì)膜的去極化又進一步引起電壓門Na+開放，進一步增強去極化，引起肌漿網(wǎng)膜上電壓門通道Ca2+通道活化，釋放Ca2+至細胞質(zhì)內(nèi)，起肌肉收縮。離子通道：壓力門通道協(xié)助擴散(facilitateddiffusion)

特點—無需耗費能量—順濃度梯度或電化學梯度—需特異性的膜轉(zhuǎn)運蛋白(載體蛋白)對象

—糖、氨基酸、核苷酸

—細胞的多種代謝產(chǎn)物

載體蛋白是細胞膜上與某種物質(zhì)運輸有關(guān)的跨膜蛋白，通過其空間構(gòu)象的變構(gòu)來實現(xiàn)物質(zhì)的攝取和釋放。載體蛋白與溶質(zhì)的結(jié)合具有高度專一性，不同的溶質(zhì)由不同的載體蛋白進行運輸。載體蛋白與溶質(zhì)的結(jié)合和分離是一個暫時性的、可逆性變化過程。載體蛋白通過構(gòu)象變化轉(zhuǎn)運物質(zhì)

載體蛋白介導(dǎo)的物質(zhì)運輸過程中，可能存在兩種或兩種以上的物質(zhì)同時進行運輸，則稱這種運輸方式為協(xié)同運輸(coupledtransport)，相應(yīng)地載體蛋白只介導(dǎo)一種物質(zhì)的運輸方式稱為單運輸(uniport)。按照兩種物質(zhì)運輸?shù)姆较虿煌瑓f(xié)同運輸又分為共運輸(symport)和對向運輸(antiport)兩種方式。載體蛋白轉(zhuǎn)運物質(zhì)的幾種方式主動運輸(activetransport)

特點—逆濃度梯度或電化學梯度—直接或間接需要能量，需ATP酶參與—需特異性的膜轉(zhuǎn)運蛋白（載體蛋白）——泵(具有ATP酶活性)

類型—Na+-K+泵、Ca2+泵、H+泵對象

—金屬離子

—氨基酸、葡萄糖等

幾乎所有的動物細胞膜都含有Na+-K+泵，具有水解ATP的功能，故又稱為Na+-K+ATP酶，Na+-K+ATP酶由大、小兩個亞基組成。大亞基是一個多次跨膜的鑲嵌蛋白，具有ATP酶活性，是催化單位。小亞基是一種具有組織細胞特異性的糖蛋白，具體功能未知。大亞基在胞質(zhì)面有1個ATP結(jié)合位點和3個Na+結(jié)合位點，非胞質(zhì)面有2個K+和1個烏本苷(ouabain)結(jié)合位點。Na+-K+ATP酶介導(dǎo)了細胞對Na+和K+的對向運輸，即將Na+泵出胞外，K+泵入胞內(nèi)。Na+-K+ATP酶在細胞膜電位的產(chǎn)生和維持，以及維持細胞滲透壓平衡等方面具有重要作用。Na+-K+泵(Na+-K+ATP酶)Na+-K+ATP酶介導(dǎo)的Na+/K+運輸

Na+-K+ATP酶對Na+/K+具有高度親和力，大亞基具有ATP酶活性，通過水解ATP導(dǎo)致酶分子空間構(gòu)象的改變，實現(xiàn)了對Na+/K+的攝取和釋放。其大致過程為：3Na+和ATP結(jié)合到酶胞質(zhì)面的相應(yīng)結(jié)合位點；這種結(jié)合刺激了ATP水解，使酶磷酸化，蛋白的構(gòu)象發(fā)生改變，Na+結(jié)合位點轉(zhuǎn)而暴露在胞外，Na+親和力下降，釋放Na+到細胞外；Na+親和力下降的同時，K+親和力增強，胞外的2K+

結(jié)合到K+結(jié)合位點；K+的結(jié)合刺激酶發(fā)生去磷酸化，導(dǎo)致蛋白的構(gòu)象再次發(fā)生變化，將K+的結(jié)合位點轉(zhuǎn)而朝向胞質(zhì)面，隨即釋放K+到胞質(zhì)中，最后酶蛋白構(gòu)象又恢復(fù)原狀。Na+-K+ATP酶介導(dǎo)主動運輸?shù)男?yīng)直接效果維持胞內(nèi)低Na+，高K+的特殊離子環(huán)境間接效果

(1)調(diào)節(jié)細胞體積

(2)促進物質(zhì)吸收

(3)維持重要酶活動必需的高K+環(huán)境

(4)產(chǎn)生跨膜電位Ca2+-ATP酶介導(dǎo)的Ca2+運輸

Ca2+又稱Ca2+-ATP酶，主要存在于細胞膜和肌漿網(wǎng)膜(內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜)，功能為介導(dǎo)細胞對Ca2+的運輸，參與調(diào)節(jié)細胞基本功能。Ca2+-ATP酶與Na+-K+ATP酶的大亞基同源，可能具有共同的進化來源。Ca2+-ATP酶每消耗一個ATP分子，可運輸2個Ca2+，它將Ca2+泵出細胞或泵入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔貯存起來，以維持細胞內(nèi)低濃度的游離Ca2+(一般情況下，細胞內(nèi)Ca2+濃度約為10-7mol/L，細胞外為10-3mol/L)。離子濃度梯度驅(qū)動的主動運輸(協(xié)同運輸)

順&逆濃度梯度；

溶質(zhì)運輸不直接由ATP提供能量，而是靠與之偶聯(lián)的離子如Na+提供的電化學梯度；

細胞內(nèi)外離子如Na+濃度梯度的正常維持需要相應(yīng)的離子泵參與；

需載體蛋白(協(xié)同運輸載體蛋白)參與；

實例：腸上皮細胞或腎小管上皮細胞對葡萄糖、氨基酸的吸收。小腸上皮細胞對葡萄糖的吸收和轉(zhuǎn)運

某些主動運輸系統(tǒng)是由離子濃度梯度中貯存的能量來驅(qū)動的，其動力并非直接來自于ATP的水解供能，所有這些功能都是協(xié)同運輸，某些是同向運輸，某些是對向運輸。在動物細胞中，驅(qū)動這種協(xié)同運輸?shù)碾x子通常都是Na+，Na+的電化學梯度提供驅(qū)動主動轉(zhuǎn)運的另一種物質(zhì)的能量。在許多上皮細胞中，載體蛋白在細胞膜上的分布是不對稱的，從而形成吸收溶質(zhì)的跨細胞膜轉(zhuǎn)運系統(tǒng)。如小腸上皮細胞，與Na+偶聯(lián)的通向運輸載體存在于細胞膜的游離面吸收區(qū)域，主動轉(zhuǎn)運營養(yǎng)物質(zhì)進入細胞質(zhì)，形成一定的濃度梯度，與Na+無關(guān)的轉(zhuǎn)運蛋白位于基底面或側(cè)面，允許營養(yǎng)物質(zhì)離開細胞，以降低濃度梯度。返回上一層細胞質(zhì)膜及物質(zhì)運輸細胞膜與物質(zhì)運輸囊泡運輸：大分子&顆粒耗能的主動轉(zhuǎn)運過程；運輸過程涉及到膜泡的形成、轉(zhuǎn)移和融合等動態(tài)過程；需要多種蛋白質(zhì)如細胞骨架、衣被蛋白等的協(xié)同作用；通過膜流實現(xiàn)生物膜成分動態(tài)更新；運輸方式：胞吞作用&胞吐作用。胞吞作用(endocytosis)胞外物質(zhì)的內(nèi)化過程三種形式：(1)吞噬作用(phagocytosis)(2)胞飲作用(pinocytosis)(3)受體介導(dǎo)的內(nèi)吞作用

(receptor-mediatedendocytosis)主要功能：營養(yǎng)、防御、清潔吞噬作用(phagocytosis)概念：細胞吞入較大的固體顆?；蚍肿訌?fù)合物(直徑可達數(shù)微米)，如細菌、無機塵粒、細胞碎片等物質(zhì)的過程，稱為吞噬作用(phagocytosis)。過程：被吞噬顆粒首先吸附在細胞表面，經(jīng)吸附區(qū)質(zhì)膜內(nèi)陷最終形成囊泡，進入細胞內(nèi)成為吞噬體或吞噬泡。吞噬泡最終與溶酶體結(jié)合而被消化分解。細胞：廣泛存在于原生動物，高等動物細胞比較少見，主要是一些特殊細胞，如巨噬細胞、中性粒細胞和單核細胞等，主要參與免疫防御及清除細胞碎片的功能。細胞的吞噬作用胞飲作用(pinocytosis)概念：細胞吞入大分子溶質(zhì)或極微小顆粒物質(zhì)的過程，稱為胞飲作用(pinocytosis)。過程：溶質(zhì)分子首先吸附在細胞表面，經(jīng)吸附區(qū)質(zhì)膜內(nèi)陷最終形成囊泡，進入細胞內(nèi)成為胞飲體或胞飲小泡。胞飲小泡最終與溶酶體結(jié)合而被消化分解。細胞：胞飲作用與能形成偽足的細胞及具有高度可活動膜的細胞有關(guān)，主要存在于變形蟲、小腸上皮細胞、粘液細胞、成纖維細胞、毛細血管內(nèi)皮細胞、腎小管細胞和巨噬細胞等。受體介導(dǎo)的胞吞作用(receptor-mediatedendocytosis)

特異性極強的胞吞作用配體－受體參與的過程有衣被囊泡形式的運輸速度快，具有選擇及濃縮功能受體介導(dǎo)的胞吞過程中有被小泡的形成

電鏡觀察顯示細胞攝取低密度脂蛋白(LDL)過程中網(wǎng)格蛋白包被囊泡的形成過程。有被小泡掃描電鏡觀察

在受體介導(dǎo)的胞吞作用或定向到溶酶體時形成的有被小泡表面覆蓋著特殊的化學成分——網(wǎng)格蛋白(clathrin)，它組裝形成類似于籃網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)。網(wǎng)格蛋白電鏡觀察及其在衣被中排列

網(wǎng)格蛋白(clathrin)是一種高度穩(wěn)定的纖維狀蛋白質(zhì)，相對分子量為1.8×105，與另一種小分子多肽形成衣被的基本結(jié)構(gòu)單位，即三臂蛋白復(fù)合體。每個復(fù)合體由3個籠蛋白分子(重鏈)和3個小分子多肽(輕鏈)，呈三分支排列。三臂蛋白復(fù)合體能形成特殊的幾何結(jié)構(gòu)，即五角形或六角形的籃網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)。衣被與小泡形成有關(guān)，一旦小泡形成，網(wǎng)格蛋白隨即解體脫落，循環(huán)使用。網(wǎng)格蛋白外被的組裝和去組裝低密度脂蛋白顆粒示意圖

細胞對膽固醇的吸收是通過低密度脂蛋白顆粒(LDL)來實現(xiàn)的。LDL由磷脂雙分子層、載脂蛋白(Apo)和膽固醇脂構(gòu)成，載脂蛋白是LDL受體的識別配體。受體介導(dǎo)的內(nèi)吞作用攝取膽固醇的過程

細胞對膽固醇的吸收是一有受體參與的胞吞過程，其主要過程為：LDL(低密度脂蛋白)顆粒通過載脂蛋白(ApoB100)與細胞質(zhì)上的LDL受體識別并且結(jié)合；細胞表面凹陷形成有被小窩，后者逐步擴大、脫落形成有被小泡進入細胞內(nèi)；有被小泡脫去衣被形成無被小泡，并與胞內(nèi)酸性小囊泡(早期內(nèi)體)融合形成大的晚期內(nèi)體；內(nèi)體膜上具有質(zhì)子泵，使內(nèi)體呈酸性環(huán)境，酸性環(huán)境下受體與配體分離；帶有受體的部分膜結(jié)構(gòu)芽生、脫落，再與質(zhì)膜融合，回到細胞膜上重新利用；含有LDL的內(nèi)體與溶酶體融合，LDL被溶酶體消化，形成氨基酸、膽固醇及多種可利用的物質(zhì)，進入細胞供細胞代謝所需。胞吐作用(exocytosis)概念：細胞內(nèi)某些物質(zhì)由膜包被形成小泡，從細胞內(nèi)部逐步移到質(zhì)膜下方，小泡膜與質(zhì)膜融合，最終把物質(zhì)排到細胞外的過程，又稱為分泌（secretion）。類型：(1)組成型胞吐作用(固有分泌)

(2)調(diào)節(jié)型胞吐作用(受調(diào)分泌)

(3)高爾基體－質(zhì)膜(小管分泌)對象：激素、酶類、抗體以及未消化的食物殘渣過程：分泌物形成移位入塢近質(zhì)膜融合與分泌

胞吐作用細胞分泌包括兩種形式

固有分泌：是一種連續(xù)的分泌方式；

受調(diào)分泌：細胞接受外界信號后，分泌顆粒與質(zhì)膜融合，進行分泌。分泌泡的胞吐作用受調(diào)分泌的透射電鏡觀察受調(diào)分泌的透射電鏡觀察接受外界信號前的狀態(tài)；接受外界信號后分泌泡迅速將泡內(nèi)物質(zhì)外吐。細胞質(zhì)膜及物質(zhì)運輸細胞膜與臨床疾病細胞膜與臨床疾病膜受體異常與疾病載體蛋白異常與疾病離子通道異常與疾病

血管內(nèi)皮細胞接受乙酰膽堿(Ach)，引起胞內(nèi)Ca2+濃度升高，激活一氧化氮合酶，細胞釋放NO，NO擴散進入平滑肌細胞，與胞質(zhì)型鳥苷酸環(huán)化酶(CG