細胞生物學 內(nèi)膜系統(tǒng)

真核細胞的內(nèi)膜系統(tǒng)STRUCTUREEndomembraneSystemoftheAnimalCell福建醫(yī)科大學《細胞生物學》理論課程教學王明權icurgod@wang@福建醫(yī)科大學細胞生物學與遺傳學系QQ群：56492150（福醫(yī)細胞交流群）加入請注明如“福醫(yī)2009級/口腔/西門吹雪”，固定在線時間每周三晚上真核細胞的內(nèi)膜系統(tǒng)內(nèi)膜系統(tǒng)概述內(nèi)膜系統(tǒng)成員內(nèi)膜系統(tǒng)與醫(yī)學真核細胞的內(nèi)膜系統(tǒng)內(nèi)膜系統(tǒng)概述內(nèi)膜(endomembrane)

相對于外膜(細胞膜)，內(nèi)膜是指真核細胞內(nèi)的所有膜相結(jié)構(gòu)，包括核膜、線粒體膜、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜、高爾基體膜、溶酶體膜以及細胞質(zhì)內(nèi)各種囊泡等。內(nèi)膜是真核細胞所特有的結(jié)構(gòu)。內(nèi)膜的生物學意義

增大膜表面積

形成生化區(qū)室增強生化效率真核細胞的膜相結(jié)構(gòu)真核細胞的內(nèi)膜系統(tǒng)內(nèi)膜系統(tǒng)概述內(nèi)膜系統(tǒng)(EndomembraneSystem)

指真核細胞的細胞質(zhì)基質(zhì)內(nèi)某些膜性細胞器在結(jié)構(gòu)、功能乃至生物發(fā)生上相互聯(lián)系，構(gòu)成的一個完整的結(jié)構(gòu)和功能系統(tǒng)，稱為內(nèi)膜系統(tǒng)(endo-membranesystem)。內(nèi)膜系統(tǒng)包括核膜、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體、溶酶體、過氧化物酶體、液泡和細胞質(zhì)內(nèi)各種轉(zhuǎn)運小泡。內(nèi)膜系統(tǒng)是真核細胞所特有的結(jié)構(gòu)。內(nèi)膜系統(tǒng)的關聯(lián)性

結(jié)構(gòu)相關

功能相關發(fā)生相關真核細胞的內(nèi)膜系統(tǒng)內(nèi)膜系統(tǒng)成員內(nèi)膜系統(tǒng)成員內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(endoplasmicreticulum)

高爾基體(GolgiComplex)

溶酶體(lysosome)

過氧化物酶體(perixosome)真核細胞的內(nèi)膜系統(tǒng)內(nèi)膜系統(tǒng)成員內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(endoplasmicreticulum,ER)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的形態(tài)結(jié)構(gòu)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的基本類型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的化學組成內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的主要功能返回上一層內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的電鏡觀察內(nèi)質(zhì)網(wǎng)形態(tài)模式圖

內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是真核細胞質(zhì)內(nèi)由單位膜形成的立體網(wǎng)絡狀結(jié)構(gòu)，其基本形態(tài)包括小管、小泡和扁平囊。按照核糖體結(jié)合狀態(tài)，可將內(nèi)質(zhì)網(wǎng)分為兩種類型：粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(rER)和光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(sER)，前者一般呈扁平囊狀，膜表面結(jié)合有核糖體。光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)呈小管或小泡，膜表面沒有核糖體結(jié)合。一般說來，蛋白質(zhì)、脂類代謝旺盛的細胞內(nèi)比較發(fā)達。肌纖維內(nèi)肌漿網(wǎng)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的形態(tài)結(jié)構(gòu)真核細胞的內(nèi)膜系統(tǒng)內(nèi)膜系統(tǒng)成員內(nèi)質(zhì)網(wǎng)廣泛分布于除成熟紅細胞以外的所有真核細胞中；由單層單位膜形成的小管、小泡和扁平囊；連續(xù)表面與連續(xù)空腔。真核細胞的內(nèi)膜系統(tǒng)內(nèi)膜系統(tǒng)成員內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的基本類型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)包括粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(rER)和光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(sER)兩種類型；rER的形態(tài)主要為扁平囊狀，膜上結(jié)合核糖體，腔內(nèi)有特殊可溶性蛋白；sER的形態(tài)主要為小管、小泡，膜表面沒有核糖體結(jié)合；內(nèi)質(zhì)網(wǎng)與蛋白質(zhì)和脂類的合成有關。rERsER真核細胞的內(nèi)膜系統(tǒng)內(nèi)膜系統(tǒng)成員內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的化學組成微粒體：內(nèi)質(zhì)網(wǎng)形態(tài)形態(tài)和功能研究的實驗模型；同普通生物膜一樣，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)同樣由脂類和蛋白質(zhì)組成，但有其自身的特點；內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中的酶：6-磷酸葡萄糖酶(標志酶)、脂類合成酶系、電子傳遞體系；伴侶蛋白(分子伴侶)：BIP、GRP94和蛋白質(zhì)二硫鍵異構(gòu)酶(PDI)。密度梯度離心法制備微粒體微粒體(microbody)

細胞勻漿后，粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)扁囊形成小的封閉囊泡稱為微粒體(A)，光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)碎裂的小泡缺乏核糖體，稱為光面微粒體(B)。真核細胞的內(nèi)膜系統(tǒng)內(nèi)膜系統(tǒng)成員內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的主要功能蛋白質(zhì)合成；脂類的合成；蛋白質(zhì)的修飾與加工；新生多肽鏈的折疊與裝配；內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的其他功能：肌漿網(wǎng)。粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的功能蛋白質(zhì)合成場所信號假說的提出

Blobel及其同事在上世紀60年代末，利用免疫球蛋白重鏈mRNA進行(離體)無細胞體系合成實驗，發(fā)現(xiàn)：(1)如果在離體體系加入微粒體，新生多肽可進入微粒體內(nèi)；(2)進入微粒體的多肽較無微粒體體系合成的多肽在氨基端截斷了一段。他們認為這段多肽起到了某種信號作用，由此提出了信號假說。信號假說的提出

Blobel及其同事在上世紀60年代末，利用免疫球蛋白重鏈mRNA進行(離體)無細胞體系合成實驗，發(fā)現(xiàn)：(1)如果在離體體系加入微粒體，新生多肽可進入微粒體內(nèi)；(2)進入微粒體的多肽較無微粒體體系合成的多肽在氨基端截斷了一段。他們認為這段多肽起到了某種信號作用，由此提出了信號假說。SRP受體核糖體受體蛋白質(zhì)移位子mRNAtRNASRP蛋白質(zhì)合成裝置通過SRP與其受體的結(jié)合移位到內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上信號肽與SRP結(jié)合導致蛋白質(zhì)合成暫停SRP解離再循環(huán)蛋白質(zhì)合成繼續(xù)，并開始轉(zhuǎn)位信號肽信號假說與蛋白質(zhì)合成

Blobel及其同事在上世紀60年代末，利用免疫球蛋白重鏈mRNA進行(離體)無細胞體系合成實驗，發(fā)現(xiàn)：(1)如果在離體體系加入微粒體，新生多肽可進入微粒體內(nèi)；(2)進入微粒體的多肽較無微粒體體系合成的多肽在氨基端截斷了一段。他們認為這段多肽起到了某種信號作用，由此提出了信號假說。

游離核糖體如何成為結(jié)合核糖體？新生多肽鏈是如何穿越內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜？信號肽(signalpeptide)

信號肽存在于分泌蛋白、溶酶體酶蛋白的N－端或跨膜蛋白多肽鏈內(nèi)部，跨膜蛋白內(nèi)部的信號肽還兼有停止轉(zhuǎn)運序列功能；信號肽由大約18～30個疏水氨基酸殘基組成，可被細胞質(zhì)內(nèi)的信號識別顆粒(SRP)特異識別并結(jié)合，從而引起新生多肽鏈合成暫停。返回信號識別顆粒(signalrecognitionparticles,SRP)

信號識別顆粒(SRP)存在于細胞質(zhì)內(nèi)，由6種多肽亞單位和小分子量的細胞質(zhì)RNA(7SLRNA)組成，其化學本質(zhì)是一種RNP。SRP具有三個功能區(qū)：信號肽結(jié)合位點、翻譯暫停區(qū)和SRP受體結(jié)合區(qū)。SRP可識別新生多肽鏈上的信號肽，并與蛋白質(zhì)合成機器結(jié)合而致蛋白質(zhì)合成暫停。SRP可被ER膜上的SRP受體特異識別、結(jié)合。返回信號識別顆粒受體(signalrecognitionparticlesreceptor,SRPR)

信號識別顆粒受體(SRPR)是ER膜上一種停靠蛋白，實質(zhì)是一種膜整合蛋白暴露在胞質(zhì)面。特異結(jié)合SRP，一旦與SRP-核糖體復合物結(jié)合后，SRP隨即被釋放。只有SRP-核糖體復合物與ER膜上的蛋白質(zhì)移位裝置完全結(jié)合后，因SRP其一亞基和SRP受體中GTP結(jié)構(gòu)域，在GTP結(jié)合和水解的循環(huán)中，構(gòu)象變化，SRP才被釋放。返回核糖體受體(ribosomalreceptor,Ribophorin)

核糖體受體亦稱核糖體連接蛋白(ribophorin)，是ER膜上一種特異的糖蛋白，是位于ER膜上細胞質(zhì)面的膜整合蛋白。核糖體受體可分為兩種類型：I型(mw.65kd)和II型(mw.63kd)。通過核糖體大亞基上的膜結(jié)合位點，介導核糖體與ER膜結(jié)合。返回

蛋白質(zhì)移位器(或稱蛋白質(zhì)移位裝置)是由多種蛋白質(zhì)亞單位構(gòu)成的復合結(jié)構(gòu)。蛋白質(zhì)移位器是一種動態(tài)性結(jié)構(gòu)，因核糖體的結(jié)合而開放，核糖體解離后通道關閉蛋白質(zhì)移位器是由多種蛋白質(zhì)亞單位構(gòu)成的復合結(jié)構(gòu)。蛋白質(zhì)移位器是一種動態(tài)性結(jié)構(gòu)，因核糖體的結(jié)合而開放，核糖體解離后通道關閉。蛋白質(zhì)移位器(ProteinTranslocon,Translocon,OPEN/CLOSE)返回

核糖體在蛋白質(zhì)合成啟動后，由mRNA在特定的信號順序編碼首先合成一段肽鏈－信號肽，它作為與rER膜結(jié)合的“引導者”指引核糖體與rER膜結(jié)合，并決定新生肽鏈插入膜內(nèi)進入內(nèi)腔，起協(xié)同翻譯的轉(zhuǎn)運作用。信號識別顆粒(SRP)是一種核糖體酸蛋白質(zhì)復合體，存在于細胞質(zhì)中。當信號肽露出核糖體，SRP的疏水部分與信號肽疏水部分結(jié)合，另一部分與核糖體結(jié)合，肽鏈合成暫時停止。SRP－信號肽－核糖體復合物收SRP介導引向rER膜上受體，并與之結(jié)合。當核糖體接觸到rER膜面時，大亞基即附著在膜上轉(zhuǎn)位裝置上，可能由于蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)位裝置各成分的集聚，形成膜通道使新生肽鏈插入rER腔。結(jié)合后暫時停止的肽鏈合成又恢復，新生肽鏈尾隨信號肽續(xù)延伸。當信號肽的作用完成后，即被內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上的信號肽酶切除，肽鏈繼續(xù)合成延伸。當遇到終止密碼時，蛋白質(zhì)合成終止。新生肽鏈完全轉(zhuǎn)入rER腔。與此同時，核糖體大小亞基分離，大亞基從rER膜上脫離，游離在胞質(zhì)中以供循環(huán)使用。信號假說與新生多肽鏈的跨內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜行為信號假說與跨膜蛋白的形成播放動畫放射自顯影技術追蹤分泌蛋白轉(zhuǎn)運途徑粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的功能蛋白質(zhì)糖基化內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔中蛋白質(zhì)的糖基化位點

蛋白質(zhì)糖基化(glycosylation)是單糖或低聚糖鏈與蛋白質(zhì)結(jié)合形成糖復合物的過程，糖分子與多肽鏈中的氨基酸殘基通過糖肽鍵共價結(jié)合。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中糖基化的單糖主要有Glc、Man、GlcNAc等。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔內(nèi)的蛋白質(zhì)糖基化具有位點特異性，主要發(fā)生于多肽鏈中三肽Asn-X-Thr/Ser(X示除Pro外的任意氨基酸)中Asn殘基的-NH2上，故稱為N-連接型糖基化，其核心糖鏈具有保守性。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔中蛋白質(zhì)的糖基化位點

蛋白質(zhì)糖基化(glycosylation)是單糖或低聚糖鏈與蛋白質(zhì)結(jié)合形成糖復合物的過程，糖分子與多肽鏈中的氨基酸殘基通過糖肽鍵共價結(jié)合。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中糖基化的單糖主要有Glc、Man、GlcNAc等。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔內(nèi)的蛋白質(zhì)糖基化具有位點特異性，主要發(fā)生于多肽鏈中三肽Asn-X-Thr/Ser(X示除Pro外的任意氨基酸)中Asn殘基的-NH2上，故稱為N-連接型糖基化，其核心糖鏈具有保守性。

內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔中蛋白質(zhì)的糖基化是一個復雜過程，主要涉及到多種分子如多肽鏈、單糖、糖基轉(zhuǎn)移酶以及分子伴侶(伴侶蛋白)等的參與。其過程大致為：單糖或低糖與暴露于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜非胞質(zhì)側(cè)的多萜醇結(jié)合而活化；糖基轉(zhuǎn)移酶將結(jié)合在多萜醇上的單糖或低糖轉(zhuǎn)移到蛋白質(zhì)多肽鏈三肽順序(Asn-X-Thr/Ser)中Asn的-NH2上，形成N-連接型糖蛋白。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔內(nèi)蛋白質(zhì)的糖基化過程光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的功能固醇類合成和脂代謝磷脂酰膽堿的合成

從磷脂酰輔酶A,3-磷酸甘油和二磷酸胞苷膽堿經(jīng)過多步驟合成磷脂。磷脂合成所需的各種酶系統(tǒng)均位于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜的胞質(zhì)面，合成后某些脂類分子在“翻轉(zhuǎn)酶”的作用下，轉(zhuǎn)移到非胞質(zhì)面，并通過膜泡轉(zhuǎn)移到其他的膜相結(jié)構(gòu)。

從磷脂酰輔酶A,3-磷酸甘油和二磷酸胞苷膽堿經(jīng)過多步驟合成磷脂。磷脂合成所需的各種酶系統(tǒng)均位于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜的胞質(zhì)面，合成后某些脂類分子在“翻轉(zhuǎn)酶”的作用下，轉(zhuǎn)移到非胞質(zhì)面，并通過膜泡轉(zhuǎn)移到其他的膜相結(jié)構(gòu)。磷脂酰膽堿的合成光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的功能代謝解毒和糖原代謝真核細胞的內(nèi)膜系統(tǒng)內(nèi)膜系統(tǒng)成員返回上一層高爾基體(Golgicomplex,Golgi)高爾基體的形態(tài)結(jié)構(gòu)高爾基體的化學組成高爾基體的主要功能真核細胞的內(nèi)膜系統(tǒng)內(nèi)膜系統(tǒng)成員高爾基體的形態(tài)結(jié)構(gòu)廣泛分布于除成熟紅細胞以外的所有真核細胞中；過渡性細胞器；由一層單位膜構(gòu)成，其基本形態(tài)包括：大泡、小泡和扁平囊堆(垛)；三個部分：順面高爾基網(wǎng)絡、扁平囊區(qū)和反面高爾基網(wǎng)絡；扁平囊區(qū)的生化區(qū)室：順面扁囊、中間扁囊和反面扁囊。高爾基體的電子顯微鏡觀察高爾基復合體的形態(tài)

高爾基體由一層單位膜構(gòu)成，其基本形態(tài)包括小泡、扁平囊和大泡。根據(jù)現(xiàn)代研究，一般把它分為順面高爾基網(wǎng)絡、扁平囊區(qū)以及反面高爾基網(wǎng)絡，中間的扁平囊區(qū)又可分為順面扁囊、中間扁囊和反面扁囊，每個生化區(qū)室都具有獨特的酶系，執(zhí)行特定的功能。真核細胞的內(nèi)膜系統(tǒng)內(nèi)膜系統(tǒng)成員高爾基體的化學組成同普通生物膜一樣，高爾基體也是由脂類和蛋白質(zhì)組成；化學組成上具有過渡性；高爾基體的標志酶(反應)：嗜鋨反應(OsO4反應)焦磷酸硫胺素(TPP)酶煙酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸(NADP)酶胞嘧啶單核苷酸(CMP)酶種類功能糖基轉(zhuǎn)移酶參與糖蛋白合成唾液酸轉(zhuǎn)移酶、UDP-半乳糖:N-乙酰葡萄糖胺半乳糖基轉(zhuǎn)移酶、糖蛋白-半乳糖轉(zhuǎn)移酶，等磺基糖基轉(zhuǎn)移酶參與糖脂合成半乳糖腦苷脂硫酸轉(zhuǎn)移酶、CMP-NANA:GM1唾液酸基轉(zhuǎn)移酶、CMP-NANA:唾液酸基轉(zhuǎn)移酶，等轉(zhuǎn)移酶參與磷脂合成溶血卵磷脂?；D(zhuǎn)移酶、磷脂甘油磷脂酰轉(zhuǎn)移酶，等氧化還原酶NADH-細胞色素c還原酶、NADPH-細胞色素還原酶，等磷酸酶5-核苷酸酶、腺苷三磷酸酶、硫胺素焦磷酸酶，等激酶酪蛋白磷酸激酶，等甘露糖苷酶-甘露糖苷酶，等磷脂酶磷脂酶A1、磷脂酶A2高爾基體的酶真核細胞的內(nèi)膜系統(tǒng)內(nèi)膜系統(tǒng)成員高爾基體的主要功能蛋白質(zhì)化學修飾蛋白質(zhì)加工改造蛋白質(zhì)分揀運輸生物膜成分更新蛋白質(zhì)化學修飾兩種類型的糖基化：N-連接型糖基化和O-連接型糖基化；糖蛋白的精細加工；充分體現(xiàn)糖蛋白的多樣性。

高爾基體中蛋白質(zhì)糖基化發(fā)生在扁平囊的非胞質(zhì)面，核苷酸單糖通過載體蛋白進入高爾基體扁平囊，在特異的糖基轉(zhuǎn)移酶作用下，連接到多肽鏈中的Ser/Thr/HyLys/HyPro殘基的-OH上(故稱為O-連接型糖基化)，最后加入唾液酸殘基。除糖蛋白外，蛋白聚糖的裝配也在高爾基體進行的。高爾基體對糖蛋白的精細加工高爾基體中的蛋白質(zhì)糖基化

高爾基體中蛋白質(zhì)糖基化發(fā)生在扁平囊的非胞質(zhì)面，核苷酸單糖通過載體蛋白進入高爾基體扁平囊，在特異的糖基轉(zhuǎn)移酶作用下，連接到多肽鏈中的Ser/Thr/HyLys/HyPro殘基的-OH上(故稱為O-連接型糖基化)，最后加入唾液酸殘基。除糖蛋白外，蛋白聚糖的裝配也在高爾基體進行的。

高爾基體中蛋白質(zhì)糖基化發(fā)生在扁平囊的非胞質(zhì)面，核苷酸單糖通過載體蛋白進入高爾基體扁平囊，在特異的糖基轉(zhuǎn)移酶作用下，連接到多肽鏈中的Ser/Thr/HyLys/HyPro殘基的-OH上(故稱為O-連接型糖基化)，最后加入唾液酸殘基。除糖蛋白外，蛋白聚糖的裝配也在高爾基體進行的。高爾基體中溶酶體酶蛋白的糖基化運輸囊泡在高爾基體各扁囊間的轉(zhuǎn)移蛋白質(zhì)加工改造蛋白原的水解成熟；胰島素原、白蛋白原分子中多余氨基酸殘基的水解、二硫鍵的形成，形成正確的空間構(gòu)象；伴侶蛋白(chaperonin)參與。

某些沒有生物活性的蛋白原進入高爾基體扁平囊后，在蛋白酶作用下，將蛋白質(zhì)N-端或兩端甚至肽鏈內(nèi)部某些序列切除形成成熟多肽，如白蛋白、胰島素、胰高血糖素以及神經(jīng)肽等。這些成熟蛋白可直接分泌到細胞外(如白蛋白)，或通過神經(jīng)或體液信號分泌到細胞外(如胰島素)。高爾基體對蛋白原的加工蛋白質(zhì)二硫鍵形成蛋白質(zhì)分揀運輸高爾基體在細胞內(nèi)蛋白質(zhì)分選和膜囊泡的定向運輸過程中具有極為重要的樞紐作用；可能機制：通過對蛋白質(zhì)加工和修飾，使不同蛋白質(zhì)帶上了可被高爾基體反面網(wǎng)膜上專一受體識別的分選信號，進而選擇、分選，形成不同去向的轉(zhuǎn)運囊泡；多種去向：經(jīng)高爾基體到溶酶體；經(jīng)細胞膜直接分泌到胞外；經(jīng)細胞膜調(diào)節(jié)性分泌到胞外；經(jīng)高爾基體轉(zhuǎn)移到其他膜相結(jié)構(gòu)。高爾基體對蛋白質(zhì)的分揀和定向運輸溶酶體酶蛋白的分揀運輸真核細胞的內(nèi)膜系統(tǒng)內(nèi)膜系統(tǒng)成員高爾基體向溶酶體的運輸；分揀信號(甘露糖-6-磷酸)；有被小泡運輸；順向運輸和逆向運輸。溶酶體酶蛋白的分揀運輸

溶酶體酶蛋白的分揀運輸涉及到前體蛋白分子中甘露糖殘基的磷酸化、磷酸化甘露糖殘基與受體的識別結(jié)合、有被囊泡的形成、定向運輸?shù)饺苊阁w以及受體的再循環(huán)等。此外，細胞膜上還存在磷酸化甘露糖殘基的受體，通過受體介導的內(nèi)吞作用，將蛋白重新回收到溶酶體酶內(nèi)。

溶酶體蛋白酶前體在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔糖基化，加上含有甘露糖的低聚糖鏈，后者通過轉(zhuǎn)運囊泡轉(zhuǎn)移到高爾基體順面扁囊。在高爾基體順面扁囊，酶蛋白前體低聚糖鏈中的甘露糖殘基被磷酸化，形成6-磷酸甘露糖，磷酸化后的蛋白酶前體逐級通過扁平囊加工、修飾，最終成為成熟蛋白。高爾基體反面扁囊存在6-磷酸甘露糖的受體，后者與酶蛋白低聚糖鏈上的6-甘露糖通過識別、結(jié)合，形成有被小泡；有被小泡脫衣被后與細胞質(zhì)內(nèi)酸性囊泡（內(nèi)體）融和形成大囊泡。在融和囊泡內(nèi)，因酸性環(huán)境導致6-磷酸甘露糖與其受體分離，形成空載的受體囊泡和含酶蛋白的囊泡。受體囊泡返回高爾基體循環(huán)再利用，酶蛋白小泡內(nèi)6-磷酸甘露糖去磷酸化，最終形成成熟的溶酶體酶蛋白。

溶酶體酶蛋白的分揀運輸真核細胞的內(nèi)膜系統(tǒng)內(nèi)膜系統(tǒng)成員分泌蛋白的分揀運輸分泌蛋白的釋放過程；結(jié)構(gòu)性分泌和調(diào)節(jié)性分泌。分泌蛋白的分揀運輸真核細胞的內(nèi)膜系統(tǒng)內(nèi)膜系統(tǒng)成員返回上一層溶酶體(lysosome)溶酶體的形態(tài)結(jié)構(gòu)溶酶體的基本類型溶酶體的化學組成溶酶體的基本功能真核細胞的內(nèi)膜系統(tǒng)內(nèi)膜系統(tǒng)成員溶酶體的形態(tài)結(jié)構(gòu)廣泛分布于除成熟紅細胞以外的所有真核細胞中；細胞的“消化器官”、“清道夫”；由一層單位膜形成的囊泡狀結(jié)構(gòu)；富含酸性水解酶：酸性磷酸酶(標志酶)。溶酶體的超微結(jié)構(gòu)真核細胞的內(nèi)膜系統(tǒng)內(nèi)膜系統(tǒng)成員溶酶體的基本類型內(nèi)體性溶酶體：初級溶酶體吞噬性溶酶體：次級溶酶體

自噬性溶酶體異噬性溶酶體殘余小體自噬性溶酶體和異噬性溶酶體的形成模式真核細胞的內(nèi)膜系統(tǒng)內(nèi)膜系統(tǒng)成員溶酶體的化學組成富含酸性水解酶：酸性磷酸酶(標志酶)

溶酶體內(nèi)含有多種水解酶，目前發(fā)現(xiàn)有60多種水解酶，絕大多數(shù)是酸性水解酶，最適pH大約在4～6。溶酶體中的水解酶主要包括核酸酶、蛋白酶、核苷酶、脂酶、磷酸酶和硫酸脂酶等六大類。其中酸性磷酸酶是溶酶體的標志酶。組織化學多采用Gomori方法顯示。溶酶體的酶真核細胞的內(nèi)膜系統(tǒng)內(nèi)膜系統(tǒng)成員溶酶體的基本功能細胞內(nèi)物質(zhì)的消化(自噬作用)；細胞外物質(zhì)的消化(異噬作用)；自溶與器官發(fā)育；激素分泌。真核細胞的內(nèi)膜系統(tǒng)內(nèi)膜系統(tǒng)成員返回上一層過氧化物酶體(perixosome)單位膜形成的囊泡狀結(jié)構(gòu)；內(nèi)含多種氧化酶、過氧化氫酶和過氧化物酶，其中過氧化氫酶是其標志酶；氧化體內(nèi)過氧化合物，參與對機體的保護有爭議的細胞器：到底是不是內(nèi)膜系統(tǒng)的成員？電鏡下的過氧化物酶體

與溶酶體類似，過氧化物酶體也是由單位膜形成的囊狀結(jié)構(gòu)，普遍存在于所有動物細胞和植物細胞中。過氧化物酶體中常含有兩種酶：一是依賴于黃素(FAD)的氧化酶，其作用是將底物氧化形成H2O2；二是過氧化氫酶，它可將H2O2氧化形成H2O和O2，因此過氧化物酶體可使細胞免受H2O2的毒害。過氧化氫酶是過氧化物酶體的標志酶。在植物細胞中，過氧化物酶體可將脂肪酸氧化形成葡萄糖，伴隨著乙醛酸的循環(huán)反應，故又稱乙醛酸循環(huán)體。真核細胞的內(nèi)膜系統(tǒng)內(nèi)膜系統(tǒng)與醫(yī)學內(nèi)膜系統(tǒng)與醫(yī)學內(nèi)質(zhì)網(wǎng)與疾病高爾基體與疾病溶酶體與疾病過氧化物酶體與疾病本章小結(jié)

細胞質(zhì)基質(zhì)是高度有序的動態(tài)結(jié)構(gòu)體系，與細胞骨架成分密切聯(lián)系，是進行細胞生命活動的重要場所，同時也是細胞結(jié)構(gòu)體系組裝的重要場所之一。內(nèi)膜系統(tǒng)是某些內(nèi)膜成分在結(jié)構(gòu)、功能和發(fā)生上