高二生物植物的水分代謝

第一章植物的水分代謝

一、教學(xué)時數(shù)

計劃教學(xué)時數(shù)為8學(xué)時，其中理論課4學(xué)時，實驗課4學(xué)時。

二、教學(xué)大綱基本要求

1.了解水的物理化學(xué)性質(zhì)和水分在植物生命活動中的作用；

2.了解水的化學(xué)勢、水勢的基本概念、植物生理學(xué)中引入水勢的意

義；

3.了解植物細胞的水勢的組成、溶質(zhì)勢、襯質(zhì)勢、壓力勢等的概念

及其在植物細胞水勢組成中的作用，

4.了解并初步學(xué)會植物組織水勢的測定方法；

5.了解植物根系對水分吸收的部位、途徑、吸水的機理以及影響根

系吸水的土壤條件；

6.了解植物的蒸騰作用的生理意義和氣孔蒸騰是蒸騰的主要方式、

蒸騰作用的指標、測定方法以及適當降低蒸騰速率的途徑；

7.了解植物體內(nèi)水分從地下向地上部分運輸?shù)耐緩胶退俣?、水分?/p>

導(dǎo)管上升的機制；

8.了解作物的需水規(guī)律、合理灌溉指標及灌溉方法以及發(fā)展節(jié)水農(nóng)

業(yè)促進水資源持續(xù)利用的重要性。

三、教學(xué)重點和難點

（一）重點

1.水分在植物生命活動中的作用。

2.植物細胞水勢的組成，水分移動的方向。

3.細胞對水分的吸收。

4.植物根系對水分的吸收。

5.氣孔蒸騰的機理和影響因素。

6.植物體內(nèi)水分運輸?shù)耐緩健?/p>

7.作物需水規(guī)律和合理灌溉。

（二）難點

1.植物細胞的水勢的基本概念。

2.組成和有關(guān)計算。

3.氣孔開閉的機理。

1.引言

水是植物維持生存所必需的最重要的物質(zhì)。植物從水中進化而來。植

物的生長發(fā)育、新陳代謝和光合作用等一切生命過程都必須在水環(huán)境

中才能進行，沒有了水，植物的生命活動就會停滯，植株則干枯死亡。

地球上水分的供應(yīng)量不僅決定了植物的生態(tài)分布，而且顯著影響了植

物的生理生化特性。對于一株植物來說，一方面，它要不斷地從環(huán)境

中吸收水分，以滿足其正常生長發(fā)育的需要；另一方面，由于植株地

上部分（主要是葉片）的蒸騰作用，植物體內(nèi)的一部分水分不斷散失

到大氣中，以維持其體內(nèi)外的水分循環(huán)及適宜的體溫。根系吸收的水

分除極少部分參與體內(nèi)的生化代謝過程外，其絕大部分通過蒸騰作用

散失到了周圍環(huán)境中。

植物對水分的吸收、運輸、利用和散失的過程，稱為植物的水分代謝

(watermetabolism)。

2.植物與水分的關(guān)系

2.1水在植物生命活動中的作用

2.1.1水是植物細胞主要的組成成分

水是植物細胞中含量最大的組成成分，草本植物鮮重的80%以上和木

本植物鮮重的50%以上都是由水構(gòu)成的。植物的含水量與植物種類和

植物生存的環(huán)境密切相關(guān)；不同細胞、組織和器官中的含水量也不盡

相同。

2.1.2水對植物的生理作用

水使植物細胞原生質(zhì)處于溶膠狀態(tài)，以保證各種生理生化代謝的進

行。如果細胞中含水量減少，原生質(zhì)由溶膠變成凝膠狀態(tài)，細胞的生

命活動將大大減緩，例如休眠的種子。

水作為反應(yīng)物直接參與植物體內(nèi)重要的代謝過程。在光合作用、呼吸

作用、有機物質(zhì)合成和分解過程中均有水的參與。如種子萌發(fā)時，淀

粉在水的作用下，分解為糖。

水是許多生化反應(yīng)和物質(zhì)吸收、運輸?shù)牧己媒橘|(zhì)。水作為溶劑能夠溶

解氣體和礦物質(zhì)。水分子是極性分子，參與生化過程的反應(yīng)物一般都

溶于水，控制這些反應(yīng)的酶類也是親水性的。各種物質(zhì)在細胞內(nèi)的合

成、轉(zhuǎn)化和運輸分配，以及無機離子的吸收和運輸都在水介質(zhì)中完成

的。

水能使植物保持固有的姿態(tài)。細胞含有大量的水分，產(chǎn)生膨壓，維持

細胞的緊張度，使植物枝葉挺立、花朵開放，膨壓對于氣孔和植物其

他結(jié)構(gòu)的運動以及細胞的分裂生長也很重要。

2.1.3水對植物的生態(tài)作用

水是植物體溫調(diào)節(jié)器。水分子具有很高的汽化熱和比熱，因此，在環(huán)

境溫度波動的情況下，植物體內(nèi)大量的水分可維持體溫相對穩(wěn)定。在

烈日曝曬下，通過蒸騰散失水分以降低體溫，使植物不易受高溫傷害。

水對可見光的通透性。對于水生植物，短波藍光、綠光可透過水層，

使分布于海水深處的含有藻紅素的紅藻，也可以正常進行光合作用。

水對植物生存環(huán)境的調(diào)節(jié)。水分可以增加大氣濕度、改善土壤及土壤

表面大氣的溫度等。

2.2植物細胞中水分的存在狀態(tài)

植物體內(nèi)水分的存在狀態(tài)與植物的生命活動有很大的關(guān)系。

植物細胞的原生質(zhì)、膜系統(tǒng)以及細胞壁是由蛋白質(zhì)、核酸和纖維素等

大分子組成，它們含有大量的親水基團，與水分子有很高的親和力。

凡是被植物細胞的膠體顆?；驖B透物質(zhì)吸附、束縛不能自由移動的水

分，稱為束縛水(boundwater)□而不被膠體顆?；驖B透物質(zhì)所吸引

或吸引力很小，可以自由移動的水分稱為自由水(freewater)。實際

上，這兩種狀態(tài)水分的劃分是相對的，它們之間并沒有明顯的界線。

細胞內(nèi)的水分狀態(tài)可以隨著代謝的變化而變化，自由水/束縛水比值

亦相應(yīng)改變。自由水直接參與植物的生理過程和生化反應(yīng)，而束縛水

不參與這些過程，因此自由水/束縛水比值較高時，植物代謝活躍，

生長較快，抗逆性差；反之，代謝活性低、生長緩慢，但抗逆性較強。

例如，休眠種子和越冬植物自由水/束縛水比例減低，束縛水的相對

量增高，雖然其代謝微弱或生長緩慢,但抗逆性很強。在干旱或鹽漬

條件下，植物體內(nèi)的束縛水含量也相對提高，以適應(yīng)逆境。

植物細胞中的水分按其分布可人為劃分為兒部分，一部分水分束縛在

細胞的表面，有的部分則保持在胞壁的毛細管中，大部分的水可沿水

勢差自由移動。在細胞壁和木質(zhì)部中存在的水稱為質(zhì)外體水；在原生

質(zhì)中存在的水稱為共質(zhì)體水。質(zhì)外體水中，溶質(zhì)能自由進出細胞和組

織。而在共質(zhì)體水中，溶質(zhì)必須通過質(zhì)膜才能運輸。

2.3細胞水分有關(guān)的概念

2.3.1.自由能、化學(xué)勢、水勢

根據(jù)熱力學(xué)原理，系統(tǒng)中物質(zhì)的總能量可分為束縛能(bondenergy)

和自由能(freeenergy)o束縛能是不能用于做有用功的能量。在恒溫、

恒壓條件下體系可以用來對環(huán)境作功的那部分能量叫自由能(free

energy)o

化學(xué)勢(chemicalpotential)用來衡量物質(zhì)反應(yīng)或轉(zhuǎn)移所用的能

量，是用來在描述體系中組分發(fā)生化學(xué)反應(yīng)的本領(lǐng)及轉(zhuǎn)移的潛在能

力，一摩爾物質(zhì)的自由能就是該物質(zhì)的化學(xué)勢，常用乩表示。水的化

學(xué)勢的熱力學(xué)含義為：當溫度、壓力及物質(zhì)數(shù)量(水分以外)一定時，

體系中1mol的水分的自由能，用Rw表示。水的化學(xué)勢可用來判斷

水分參加化學(xué)反應(yīng)的本領(lǐng)或在兩相間移動的方向和限度。在熱力學(xué)中

將純水的化學(xué)勢規(guī)定為零，那么溶液中的水與純水的化學(xué)勢差就等于

該溶液中水的化學(xué)勢，即Apwniw，而且任何溶液中水的化學(xué)勢都必

然小于零。

溶液中水的偏摩爾體積：即在一定溫度、壓力和濃度下，Imol

水在混合物（均勻體系）中所占的有效體積。例如，在1個大氣壓和

25℃條件下，Imol的水所具有的體積為18ml,但在相同條件下，將

Imol的水加入到大量的水和酒精等摩爾的混合物中時，這種混合物

增加的體積不是18ml而是16.5ml,16.5ml就是水的偏摩爾體積。

這是水分子與酒精分子強烈相互作用的結(jié)果。在稀的水溶液中，水的

偏摩爾體積與純水的摩爾體積在植物生理學(xué)中水勢（<|/w）常用來衡量

水分反應(yīng)或轉(zhuǎn)移能量的高低。水勢就是每偏摩爾體積水的化學(xué)勢，即

水溶液的化學(xué)勢（piw）與同溫、同壓、同一系統(tǒng)中的純水的化學(xué)勢之

差3°w），除以水的偏摩爾體積，可以用公式表示為：

一釬-答

Vw代表水勢;即一Pw°為化學(xué)勢差（八隊），單位為J/mol,J=N/m（牛

頓.米）；Vw,m,為水的偏摩爾體積,單位為n?/mol。

則水勢：

水勢單位用帕（Pa）,一般用兆帕（Mpa,lMPa=10'>Pa）來表示。

過去曾用大氣壓（atm）或巴（bar）作為水勢單位，它們之間的換算

關(guān)系是：lbar=0.1MPa=0.987atm,1標準大氣壓

5

=1.013xl0Pa=1.013baro

水分由水勢高處流到水勢低處。

3.植物對水分的吸收

3.1植物細胞對水分的吸收

植物細胞代謝需要不斷從周圍環(huán)境中吸收水分。細胞有兩種吸水方

式，一種是被動吸水；在未形成液泡前，植物細胞主要靠吸脹作用被

動吸水，如種子萌發(fā)時的水分吸收，在形成液泡后，細胞主要靠滲透

作用被動吸收水分，被動吸水不消耗能量；另一種是主動吸水，細胞

吸水時需消耗代謝產(chǎn)生的能量，所以也稱為代謝性吸水。

3.1.1細胞的吸脹吸水

吸漲作用(imbibition)是親水膠體吸水膨脹的現(xiàn)象。干燥種子細胞

質(zhì)、細胞壁、淀粉粒、蛋白質(zhì)等等生物大分子都是親水性的，而且都

處于凝膠狀態(tài)，它們對水分子的吸引力很強，這種吸引水分子的力稱

為吸脹力。因吸脹力的存在而吸收水分子的作用稱為吸脹作用。蛋白

質(zhì)類物質(zhì)吸脹力量最大，淀粉次之，纖維素較小。

吸脹力實際上就是襯質(zhì)勢，系由吸脹力的存在而降低的水勢值。干燥

種子的心總是很低，例如，豆類種子中膠體的襯質(zhì)勢可低于-lOOMPa,

細胞吸水飽和時，\|/m=0o

一般地說，細胞形成中央液泡之前主要靠吸脹作用吸水。例如干燥種

子的萌發(fā)吸水、果實、種子形成過程中的吸水、根尖和莖尖分生區(qū)細

胞的吸水等等。

3.1.2細胞的滲透吸水

3.1.2.1植物細胞中的滲透系統(tǒng)

水分從水勢高的系統(tǒng)通過半透膜向水勢低的系統(tǒng)移動的現(xiàn)象，稱之為

滲透作用(osmosis)。滲透作用發(fā)生的條件主要有二個：半透膜及其

兩側(cè)的溶液具有水勢差。

植物細胞壁主要是由纖維素分子組成的微纖絲構(gòu)成，水和溶質(zhì)都可以

通過；而質(zhì)膜和液泡膜則為選擇性膜，水易于透過，對其它溶質(zhì)分子

或離子具有選擇性。成熟的植物細胞其具有一個大液泡，含有各種可

溶性物質(zhì)。

在一個成熟的細胞中，原生質(zhì)層（包括原生質(zhì)膜、原生質(zhì)和液泡膜）

就相當于一個半透膜。如果把此細胞置于水或溶液中，則含有多種溶

質(zhì)液泡液，原生質(zhì)層以及細胞外溶液三者就構(gòu)成了一個滲透系統(tǒng)。

把具有液泡的細胞放入一定濃度的蔗糖溶液（其水勢低于細胞液的水

勢）中，液泡失水而使原生質(zhì)體和細胞壁分離（質(zhì)壁分離，

plasmolysis）o把發(fā)生了質(zhì)壁分離的細胞浸在水勢較高溶液或蒸儲水

中，外界的水分子進入細胞，液泡變大，整個原生質(zhì)體慢慢地恢復(fù)原

狀（質(zhì)壁分離復(fù)原，deplasmolysis）o這兩個現(xiàn)象證明植物細胞是一

個滲透系統(tǒng)。

質(zhì)壁分離現(xiàn)象是生活細胞的典型特征，可以用來：（1）確定細胞是否

存活。已發(fā)生膜破壞的死細胞，半透膜性質(zhì)喪失，不產(chǎn)生質(zhì)壁分離現(xiàn)

象。（2）測定細胞的滲透勢。將植物組織或細胞置于一系列已知水

勢的溶液中，那種恰好使細胞處于初始質(zhì)壁分離狀態(tài)的溶液水勢值與

該組織或細胞的滲透勢相等。（3）觀察物質(zhì)透過原生質(zhì)層的難易程度。

利用質(zhì)壁分離復(fù)原的速度來判斷物質(zhì)透過細胞的速率。同時可以比較

原生質(zhì)粘度大小。

3.122細胞水勢的組成

典型植物細胞水勢（甲w）組成為：（%為滲透勢，Vp

為壓力勢，Wm為襯質(zhì)勢）。

滲透勢（osmoticpotential,網(wǎng)）：由于溶質(zhì)的存在而使水勢降低的值

稱為滲透勢或溶質(zhì)勢（solutepotential,也）,以負值表示。滲透勢值

按公式％=-iCRT來計算（C為溶液的摩爾濃度，T為絕對溫度，R

為氣體常數(shù)，i為解離系數(shù)）。

壓力勢（pressurepotential,W）：由于細胞吸水膨脹時原生質(zhì)向

外對細胞壁產(chǎn)生膨壓（turgor）,而細胞壁向內(nèi)產(chǎn)生的反作用力——壁

壓使細胞內(nèi)的水分向外移動，即等于提高了細胞的水勢。由于細胞壁

壓力的存在而引起的細胞水勢增加的值叫壓力勢，一般為正值。當細

胞失水時，細胞膨壓降低，原生質(zhì)體收縮，壓力勢則為負值。當剛發(fā)

生質(zhì)壁分離時壓力勢為零。

襯質(zhì)勢（matrixpotential,幅）：襯質(zhì)勢是細胞膠體物質(zhì)親水性和

毛細管對自由水的束縛而引起的水勢降低值，如處于分生區(qū)的細胞、

風(fēng)干種子細胞中央液泡未形成。對已形成中心大液泡的細胞含水量很

高，Vm只占整個水勢的微小部分，通常一般忽略不計。因此一個具

有液泡的成熟細胞的水勢主要由滲透勢和壓力勢組成，即Ww=%+Wp

細胞的水勢不是固定不變的，%、%、也隨含水量的增加而增高；

反之，則降低，植物細胞頗似一個自動調(diào)節(jié)的滲透系統(tǒng)。

3.123細胞間水分的運輸

水勢差決定水流的方向。水分進出細胞由細胞與周圍環(huán)境之間的水勢

差決定，水總是從高水勢區(qū)域向低水勢區(qū)域移動。若環(huán)境水

勢高于細胞水勢，細胞吸水；反之，水從細胞流出。對兩個相鄰的細

胞來說，它們之間的水分移動方向也是由二者的水勢差決定。

水勢影響水分移動的速度。細胞間水勢梯度(waterpotentialgradient)

越大，水分移動越快；反之則慢。

不同器官或同一器官不同部位的細胞水勢大小不同；環(huán)境條件對水勢

的影響也很大。一般說來，在同一植株上，地上器官和組織的水勢比

地下組織的水勢低，生殖器官的水勢更低；就葉片而言，距葉脈愈遠

的細胞，其水勢愈低。這些水勢差異對水分進入植物體內(nèi)和在體內(nèi)的

移動有著重要的意義。

3.1.3植物細胞的主動吸水

利用細胞呼吸釋放出的能量，使水分逆水勢梯度經(jīng)過質(zhì)膜進入細胞的

過程稱為主動吸水，不少試驗證明，當通氣良好引起細胞呼吸加劇時，

細胞吸水便增強；相反，減小。2或以呼吸抑制劑處理時，細胞呼吸

速率降低，細胞吸水也就減少。由此可見，原生質(zhì)代謝過程與細胞吸

水有著密切關(guān)系，但這種吸收方式的機制尚不清楚，該吸收占細胞總

吸水量

3.1.4水孔蛋白在水分跨膜運輸中的作用

水分進入細胞的途徑有二種。一是單個水分子通過膜脂雙分子層的間

隙進入細胞，二是水集流通過質(zhì)膜上的水孔蛋白中的水通道(water

channel)進入細胞。

若按擴散作用來理解，實際上膜脂排列緊密，單個水分子通過膜脂雙

分子層的間隙擴散進入細胞，其速度很慢，單靠擴散來完成水分快速

跨膜是不可能的。水孔蛋白(aquaporin)是一類具有選擇性、高效轉(zhuǎn)

運水分的膜通道蛋白。水孔蛋白的存在便于水分在細胞內(nèi)的運輸和水

分長距離的運輸，也參與細胞的滲透調(diào)節(jié)。水孔蛋白分布于雄蕊、花

藥等生殖器官；擬南芥的水孔蛋白分布于根尖的伸長區(qū)和分生區(qū)。

3.2植物根系對水分的吸收

3.2.1根系吸水的主要部位

根系是陸生植物吸水的主要器官，根系吸水的主要部位在根尖。非根

尖部位根表皮細胞木質(zhì)化、木栓化，因而吸水能力小。根毛區(qū)吸水能

力最大的原因：輸導(dǎo)組織發(fā)達，對水阻力??；根毛增加了水分吸收

面積；根毛細胞壁外由果膠質(zhì)組成，粘性強，親水性好；根毛細，可

以進入土壤毛細管；分生區(qū)和伸長區(qū)細胞質(zhì)濃厚，輸導(dǎo)組織不發(fā)達或

無，對水分移動阻力大。

3.2.2根系吸水的機制

3.2.2.1被動吸水

被動吸水是指由蒸騰失水而產(chǎn)生的蒸騰拉力所引起的吸水過程。其動

力為蒸騰拉力，即因蒸騰作用而產(chǎn)生的吸水力量。蒸騰拉力是蒸騰旺

盛季節(jié)植物吸水的主要動力。

植物在蒸騰作用時水分從葉子氣孔和細胞表面蒸騰到大氣中，水勢降

低。失水的細胞便從附近水勢較高的葉肉細胞吸水，再經(jīng)葉脈導(dǎo)管、

莖導(dǎo)管、根導(dǎo)管和根部吸水。

3.2.2.2主動吸水

主動吸水是指以根壓為動力的根系吸水過程。根壓：植物根系生理活

動使液流從根上升的壓力。根壓可能對幼小植株、早春樹木未吐芽、

蒸騰很弱時的水分轉(zhuǎn)運起到一定作用。傷流和吐水現(xiàn)證明根壓的存

在。傷流是指從受傷或折斷的植物組織莖基部傷口溢出液體的現(xiàn)象。

流出汁液稱傷流液。在切中處連接一壓力計可測出一定的壓力，即根

壓。不同植物傷流液量不同，葫蘆科植物較多，稻麥較少。同一植物

的根壓和傷流液因根系生理活動強弱、根系有效吸收面積的大小而有

所不同。傷流成分主要包括水分、無機物、氨基酸等有機物、激素等。

吐水是指未受傷葉片尖端或邊緣向外溢出液滴的現(xiàn)象。

根壓產(chǎn)生的機理主要有二類：(1)滲透論：根系主動吸收的無機離子

進入共質(zhì)體達中柱內(nèi)的活細胞。這樣導(dǎo)管周圍的活細胞在代謝過程中

不斷向?qū)Ч芊置谟袡C離子和有機物，使其水勢下降，而附近細胞的

水勢較高。因而水分就不斷通過滲透作用進入導(dǎo)管，依次向地上部分

運輸。這樣就產(chǎn)生一種靜水壓力，即根壓。(2)代謝論：認為呼吸作

用所產(chǎn)生的能量參與根系的吸水過程。當外界溫度降低時，氧分壓下

降、呼吸作用抑制劑存在時根壓、傷流或吐水會降低或停頓。

3.5.2.3影響根系吸水因素

(1)土壤水分狀況。植物只能利用土壤中可用水分。

(2)土壤通氣狀況。土壤通氣良好時呼吸增加，根系生長良好，有

利于吸水。土壤通氣不好時根系吸水困難。這主要是由于以下原因：

呼吸作用受抑制，根壓下降。較多時間的缺氧下根進行無氧呼吸產(chǎn)生

和積累較多的酒精，根系中毒受傷，吸水面積減少。土壤處于還原狀

態(tài)，加之一些土壤微生物的活動，產(chǎn)生一些有毒物質(zhì)，對根系的生長

和吸收功能都不利。水分過多作物表現(xiàn)出缺水癥狀。這是因為水分過

多導(dǎo)致土壤能氣不良，抑制根系吸水

（3）土壤溫度。土壤溫度影響著根系生理活性和影響著土壤水的移

動性。在一定溫度范圍內(nèi)隨溫度升高根系水吸收和運輸加快。低溫時

吸水下降的原因是，水的粘度增加，不易透過生活組織；原生質(zhì)粘度

增加，對水的阻力增加；水的運動減慢，滲透作用降低；根系生長受

抑制，吸收面積減少；根系呼吸速率降低，離子吸收減弱，影響根系

吸水。溫度過高也影響根系吸水的原因是，高溫加速根系老化，使根

的木質(zhì)化達到根尖，根的吸收面積減少；酶鈍化；原生質(zhì)流動減慢或

停止。

（4）土壤溶液濃度。土壤溶液濃度過高，土壤水勢降低，若低于根

系水勢植物不能吸水反而失去水分，這樣導(dǎo)致生理性干旱（由于通氣

不良、溫度過低、土壤溶液濃度過高等可導(dǎo)致植物不能吸收水分而表

現(xiàn)出缺水癥狀的現(xiàn)象）。在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，如果施肥過多或集中時使局

部土壤溶液濃度過高導(dǎo)致植物不能吸收水分，這種現(xiàn)象稱為“燒苗二

4.蒸騰作用

4.1蒸騰作用及其生理意義

植物體內(nèi)的水分主要通過植物表面的蒸發(fā)以氣體形式散失到空氣中，

這個過程稱為蒸騰作用（transpiration）o蒸騰作用是植物的重要代謝

之一，它除了受一些物理因素如空氣溫度和濕度等的影響外，還受到

植物因素如葉片結(jié)構(gòu)等的調(diào)節(jié)。

蒸騰作用在植物生命活動中具有重要的生理意義：（1）蒸騰作用所產(chǎn)

生的水勢梯度導(dǎo)致的蒸騰拉力是植物吸收和運輸水分的主要驅(qū)動力，

尤其是植物被動吸水和水分運輸中的主要動力；(2)蒸騰作用能夠降

低植物體和葉片溫度。葉片在吸收光輻射進行光合作用的同時，吸收

了大量熱量，通過蒸騰作用散熱，可防止葉片溫度過高，避免受害。

(3)蒸騰作用引起水溶液從根部向上部的葉子流動，能夠增加根部

吸收無機離子的種類和數(shù)量，促進根中合成的有機物快速轉(zhuǎn)運到植物

體的各部分，滿足生命活動需要。(4)蒸騰作用正常進行時，氣孔是

開放的，有利于CO?的吸收和同化。

4.2蒸騰作用的過程

4.2.1蒸騰部位

當植物幼小的時候，暴露在地面上的全部表面都能蒸騰；木本植物長

大以后，莖枝上的皮孔可以蒸騰，稱之為皮孔蒸騰(lenticuler

transpiration)o植物的蒸騰作用絕大部分是靠葉片的蒸騰。

葉片的蒸騰有兩種方式：(1)通過角質(zhì)層的蒸騰叫角質(zhì)蒸騰(cuticular

transpiration)；(2)通過氣孔的蒸騰叫氣孔蒸騰(stomatai

transpiration)o角質(zhì)層本身不透水，但角質(zhì)層在形成過程中有些區(qū)域

夾雜有果膠，同時角質(zhì)層也有孔隙，可使水汽通過。一般植物的成熟

葉片，角質(zhì)蒸騰僅占總蒸騰量的5%?10%。因此，氣孔蒸騰是植物

葉片蒸騰的主要形式。

4.2.2蒸騰作用的測定

蒸騰速率(transpirationrate)：植物在一定時間內(nèi)，單位葉面積上蒸騰

的水量稱為蒸騰速率，又稱蒸騰強度，常用H2Og/dm2/h表示。

蒸騰比率(transpirationratio)：植物每消耗1kg水所生產(chǎn)干物質(zhì)的克

數(shù)，或者說，植物在一定時間內(nèi)干物質(zhì)的累積量與同期所消耗的水量

之比稱為蒸騰比率或蒸騰效率。一般植物的蒸騰效率是1?8g（干物

質(zhì)）/kg水。

蒸騰系數(shù)（transpirationcoefficient）植物制造1g干物質(zhì)所消耗的水

量（g）稱為蒸騰系數(shù)（或需水量）。一般植物的蒸騰系數(shù)為125?1000。

4.2.3影響蒸騰作用的因素

4.2.3.1葉片的大小、形狀和結(jié)構(gòu)

4.2.3.2根系

4.2.3.3氣孔

氣孔（stomata）是植物葉片與外界進行氣體（O2>CO2和水蒸汽）交

換的主要通道。影響著蒸騰、光合作用和呼吸作用。當氣孔蒸騰旺盛,

葉片發(fā)生水分虧缺時，或土壤供水不足時，氣孔開度減少以至完全關(guān)

閉；當供水良好時，氣孔張開。

（一）氣孔的大小、數(shù)目、分布與氣孔蒸騰

氣孔是植物葉表皮組織上的兩個特殊的小細胞即保衛(wèi)細胞（guard

cell）所圍成的一個小孔，不同植物氣孔的類型大小和數(shù)目不同。大

部分植物葉的上下表面都有氣孔，但不同類型的植物其葉上下表面氣

孔數(shù)量不同。一般禾谷類作物的上、下表面氣孔數(shù)目較為接近，雙子

葉植物的葉下表面氣孔較多，有些植物（特別是木本植物），通常只

是下表面有氣孔，也有些植物如水生植物氣孔只分布在上表面。氣孔

的分布是植物長期適應(yīng)生存環(huán)境的結(jié)果。

氣孔的數(shù)目多，但直徑很小，氣孔所占的總面積很小，一般不超過葉

面積的1%。但是通過氣孔的蒸騰量卻相當于與葉面積相等的自由水

面蒸發(fā)量的15%?50%,甚至達到100%,也就是說，氣孔擴散是同

面積自由水面蒸發(fā)量的兒十到一百倍。因為氣體分子通過氣孔擴散，

孔中央水蒸汽分子彼此碰撞，擴散速率很慢；在孔邊緣，水分子相互

碰撞的機會較少，擴散速率快。對于大孔，其邊緣周長所占的比例小,

故水分子擴散速率與大孔的面積成正比，但如果將一大孔分成許多小

孔，在面積不變的情況下，其邊緣總長度大為增加，將孔分得愈小，

則邊緣所占比例愈大，即通過邊緣擴散的量大為提高，擴散速率也提

高。我們將氣體通過多孔表面的擴散速率不與小孔面積成正比，而與

小孔的周長成正比的這一規(guī)律稱為小孔擴散律（smallporediffusion

law）o

氣孔開度對蒸騰有著直接的影響?，F(xiàn)在一般用氣孔導(dǎo)度（stomatic

conductance）表示，其單位為mmol/m2/s,也有用氣孔阻力（stomatic

resistance）表示的，它們都是描述氣孔開度的量。在許多情況下用氣

孔導(dǎo)度，使用與測定更方便，因為它直接與蒸騰作用成正比，與氣孔

阻力呈反比。

（二）氣孔運動

與葉的表皮細胞相比，保衛(wèi)細胞具有一些特點：（1）細胞體積很小并

有特殊結(jié)構(gòu)，腎形保衛(wèi)細胞外壁薄，內(nèi)壁厚。有利于膨壓迅速而顯著

地改變；表皮細胞大而無特別形狀；（2）細胞壁中徑向排列有輻射狀

微纖束與內(nèi)壁相連，便于對內(nèi)壁施加作用；（3）細胞質(zhì)中有一整套細

胞器，而且數(shù)目較多；（4）葉綠體具明顯的基粒構(gòu)造，其中常有淀粉

的積累，其淀粉的變化規(guī)律是白天減少，夜晚增多，與葉肉細胞相反,

表皮細胞無葉綠體。

氣孔運動特點：大多數(shù)植物氣孔一般白天張開，夜間關(guān)閉，此即氣孔

運動。

氣孔的開閉原因的實質(zhì)是保衛(wèi)細胞的吸水膨脹或失水，受到保衛(wèi)細胞

膨壓的調(diào)節(jié)。保衛(wèi)細胞體積比其它表皮細胞小得多，少量的滲透物質(zhì)

積累就可使其滲透勢明顯下降，降低水勢，促進吸水，改變膨壓。

(三)氣孔運動的機理

(1)淀粉與糖轉(zhuǎn)化學(xué)說。在光下，光合作用消耗了CO2,保衛(wèi)細胞

細胞質(zhì)pH增高到7,淀粉磷酸化酶催化正向反應(yīng)，使淀粉水解為糖,

引起保衛(wèi)細胞滲透勢下降，水勢降低，從周圍細胞吸取水分，保衛(wèi)細

胞膨大，因而氣孔張開。黑暗中，保衛(wèi)細胞光合作用停止，而呼吸作

用仍進行，CO?積累pH下降到5左右，淀粉磷酸化酶催化逆向反應(yīng),

使糖轉(zhuǎn)化成淀粉，溶質(zhì)顆粒數(shù)目減少，細胞滲透勢升高，水勢亦升高,

細胞失水，膨壓喪失，氣孔關(guān)閉。

(2)《積累學(xué)說。研究表明K+從副衛(wèi)細胞轉(zhuǎn)運到保衛(wèi)細胞中引起滲

透勢下降，氣孔張開；K+反向轉(zhuǎn)運，則氣孔關(guān)閉。即在光下保衛(wèi)細胞

葉綠體通過光合磷酸化合成ATP,活化了質(zhì)膜K+-ATP酶，使K+主動

吸收到保衛(wèi)細胞中，K+濃度增高引起滲透勢下降，水勢降低，促進保

衛(wèi)細胞吸水，氣孔張開。平衡K+電性的陰離子是蘋果酸根，而其H+

則與K+發(fā)生交換轉(zhuǎn)運到保衛(wèi)細胞之外，C1-進入保衛(wèi)細胞內(nèi)，導(dǎo)致保

衛(wèi)細胞滲透勢下降而吸收水分，氣孔張開。在黑暗中，右從保衛(wèi)細胞

擴散出去，細胞水勢提高，失去水分，氣孔關(guān)閉。

(3)蘋果酸代謝學(xué)說。在光照下，保衛(wèi)細胞內(nèi)的部分CO2被利用時,

pH值就上升至8.0?8.5,從而活化了PEP竣化酶，它可催化由淀粉

降解產(chǎn)生的PEP與HCCG結(jié)合形成草酰乙酸，并進一步被NADPH

還原為蘋果酸。蘋果酸解離為2H+和蘋果酸根，在H+/K+泵驅(qū)使下，

H+與K+交換，保衛(wèi)細胞內(nèi)K+濃度增加，水勢降低；蘋果酸根進入液

泡和C「共同與K+在電學(xué)上保持平衡。同時，蘋果酸也可作為滲透物

質(zhì)降低水勢，促使保衛(wèi)細胞吸水，氣孔張開。當葉片由光下轉(zhuǎn)入暗處

時，過程逆轉(zhuǎn)。

(四)氣孔運動的調(diào)節(jié)因素

影響光合作用和葉子水分狀況的各種體內(nèi)外因素都會影響氣孔的運

動。此外，研究表明氣孔運動有一種內(nèi)生近似晝夜節(jié)律(endogenous

circadianrhythms),即使置于連續(xù)光照或黑暗之下，氣孔仍會隨一天

的晝夜交替而開閉，這種節(jié)律可維持數(shù)天。

(1)光。一般情況下光照使氣孔開放，黑暗使氣孔關(guān)閉。光能促進

糖、蘋果酸的形成和Cl\K+的積累，調(diào)節(jié)保衛(wèi)細胞的水勢影響氣孔

的開關(guān)。一般認為不同波長的光對氣孔運動的影響與對光合作用過程

的影響相似，即藍光和紅光最有效。不同植物氣孔張開所需要的光照

強度不同。

(2)CO2。葉片內(nèi)部低的CO2分壓可使氣孔張開，高CO2則使氣孔

關(guān)閉。其它外界環(huán)境因素(光照、溫度等)很可能是通過影響葉內(nèi)

CO2濃度而間接影響氣孔開關(guān)的。

(3)溫度。氣孔開度一般隨溫度的升高而增大。在30℃左右，氣孔

開度達最大。但35℃的溫度會引起氣孔開度減小。低溫下長時期光

照也不能使氣孔張開。溫度對氣孔開度的影響可能是通過影響呼吸作

用和光合作用，改變?nèi)~內(nèi)CO2濃度而起作用的。

(4)水分。當葉水勢下降時，氣孔開度減小或關(guān)閉。缺水可導(dǎo)致植

物保衛(wèi)細胞失水而關(guān)閉氣孔。葉片被水飽和時，表皮細胞含水量高而

體積增大，會擠壓保衛(wèi)細胞，引起氣孔關(guān)閉或開度下降。

(5)風(fēng)。高速氣流(風(fēng))可使氣孔關(guān)閉。這可能是由于高速氣流下

蒸騰加快，保衛(wèi)細胞失水過多所致。微風(fēng)有利于氣孔開放和蒸騰。

(6)植物激素。細胞分裂素可以促進氣孔張開，而ABA可以促進氣

孔關(guān)閉。當土壤含水量逐漸減少，部分根系處于脫水狀態(tài)，產(chǎn)生的脫

落酸可通過木質(zhì)部運到地上部，促進保衛(wèi)細胞膜上外流通道開啟，導(dǎo)

致保衛(wèi)細胞內(nèi)K+量減少，因而保衛(wèi)細胞膨壓下降，氣孔導(dǎo)度減小。

4..2.3.4其他因素

蒸騰速率主要由氣孔下腔內(nèi)水蒸汽向外擴散的力量和擴散途徑中的

阻力來決定。擴散力就是氣孔下腔中水蒸汽分壓和大氣水蒸汽分壓之

差，擴散阻力主要包括擴散層阻力和葉中阻力。葉中阻力以氣孔阻力

為主，葉肉細胞壁等部分對水分傳導(dǎo)的阻力很小，可以忽略。

凡是能改變水蒸汽分子的擴散力或擴散阻力的因素，都可對蒸騰作用

產(chǎn)生影響。

凡是減少內(nèi)部阻力的因素都會促進蒸騰作用。氣孔構(gòu)造特征是影響氣

孔蒸騰的主要內(nèi)部因素。氣孔下腔體積大，葉片內(nèi)部面積(指內(nèi)部細

胞間隙的面積)大等特征都有利于蒸騰作用。葉面蒸騰強弱與供水情

況有關(guān)。因此根系發(fā)達，深入地下，吸水就容易，供給苗系的水也就

充分，間接有助于蒸騰。

凡是影響葉內(nèi)外蒸汽壓差的外界條件都可以影響蒸騰作用。

(1)光照光照是影響蒸騰作用的最主要的外界條件。光照可以提高

葉面溫度，使葉內(nèi)外的蒸汽壓差增大。葉子吸收的幅射能的大部分用

于蒸騰。光直接影響氣孔的開閉，大多數(shù)植物的氣孔在暗中關(guān)閉，在

光下氣孔開放，蒸騰加強。

(2)大氣濕度當大氣相對濕度增大時，大氣蒸汽壓也增大，葉內(nèi)外

蒸汽壓差就變小，蒸騰變慢；反之，加快。

(3)大氣溫度當相對濕度相同時一，溫度越高，蒸汽壓越大。當溫度

相同時，相對濕度越大，蒸汽壓越大。葉溫較之氣溫一般高2?10C,

厚葉更顯著。因此大氣溫度增高時，氣孔下腔細胞間隙的蒸汽壓的增

加大于大氣蒸汽壓的增大，所以葉內(nèi)外的蒸汽壓差加大，蒸騰加強。

(4)風(fēng)微風(fēng)能將氣孔邊的水蒸汽吹走，補充一些蒸汽壓低的空氣，

邊緣層變薄或消失，外部擴散阻力減小，蒸騰速度加快。強風(fēng)可明顯

降低葉溫，使保衛(wèi)細胞迅速失水，導(dǎo)致氣孔關(guān)閉，進而使蒸騰顯著減

弱。含水蒸汽很多的濕風(fēng)降低蒸騰，而蒸氣壓很低的干風(fēng)促進蒸騰。

(5)土壤條件凡是影響根系吸水的各種土壤條件，如土溫、土壤通

氣、土壤溶液濃度等，均可間接影響蒸騰作用。

5.植物體中水分的運輸

5.1植物體內(nèi)水分的運輸系統(tǒng)

植物的根部從土壤吸收水分，通過莖轉(zhuǎn)運到葉子及其它器官，供植物

各種代謝的需要或通過蒸騰作用散失到體外去。水分在整個植物體內(nèi)

運輸?shù)耐緩綖椋和寥浪桓桓右桓兄室桓鶎?dǎo)管f莖導(dǎo)管

一葉柄導(dǎo)管一葉脈導(dǎo)管一葉肉細胞一葉細胞間隙一氣孔下腔一氣孔

一大氣。水分在莖、葉細胞內(nèi)的運輸有二種途徑：（1）經(jīng)過死細胞，

即經(jīng)過維管束中的導(dǎo)管或管胞（死細胞）和細胞壁與細胞間隙，即

質(zhì)外體部分。水分通過死細胞運輸時阻力小，運輸速度快，適于水分

的長距離運輸；（2）經(jīng)過活細胞，這一途徑包括根毛一根皮層一根中

柱以及葉脈導(dǎo)管一葉肉細胞一葉細胞間隙。這一途徑中水分以滲透方

式進行運輸，運輸距離短，運輸阻力大，不適于長距離運輸。

5.2水分運輸?shù)臋C理

水分沿導(dǎo)管或管胞上升的動力有二種。一是植株下部的根壓。根壓不

是主要動力。只有多年生樹木在早春芽葉沒有舒展時，以及土溫高、

水分充足、大氣相對濕度大、蒸騰作用很小時，根壓對水分上升才有

較大的作用。二是植株上部的蒸騰拉力。蒸騰拉力是水分上升的主要

動力。在導(dǎo)管或管胞中，水分向上轉(zhuǎn)運的動力是由導(dǎo)管兩端的水勢差

決定的。由于葉片因蒸騰作用不斷失水，水勢下降，葉片與根系之間

形成一水勢梯度。在這一水勢梯度的推動下，水分源源不斷地沿導(dǎo)管

上升。蒸騰作用越強，此水勢梯度越大，則水分運轉(zhuǎn)也越快。

內(nèi)聚力學(xué)說（或稱蒸騰一內(nèi)聚力一張力學(xué)說）：這一學(xué)說強調(diào)水在導(dǎo)

管中的連續(xù)性。導(dǎo)管中的水流，一方面受到這一水勢梯度的驅(qū)動，向

上運動；另一方面水流本身具有重力作用。這兩種力的方向相反，故

使水柱受到一種張力。同時水分子間內(nèi)聚力很大，水分子與導(dǎo)管內(nèi)纖

維素分子之間還有附著力。所以，導(dǎo)管或管胞中的水流可成為連續(xù)的

水柱。

5.3.影響水分運輸?shù)囊蛩?/p>

6.水分平衡與植物的生長發(fā)育

6.1植物的水分平衡

在正常的生長條件下，植物一方面不斷地從土壤中吸收水分，并利用

水分進行代謝活動，另一方面要不斷將水分散失到周圍環(huán)境中；水分

被吸收進入植物體內(nèi)、在植物中運動以及通過蒸發(fā)離開植物這三個過

程處于動態(tài)平衡中，這種平衡被稱為水分平衡(waterbalance)。

水分平衡是植物正常生長發(fā)育的保證。在生長季節(jié)中雨量充足而且均

勻的地區(qū)如熱帶雨林，植被生長茂盛。不同的植物、同一植物不同的

部位或同一植物在不同的生長發(fā)育階段，其水分平衡要求水的供應(yīng)量

都不完全相同，一般說來，植物體內(nèi)的水分平衡是相對和有條件的，

而水分的不平衡是絕對和經(jīng)常的。

6.2影響植物水分平衡的因素

植物的失水主要是由蒸騰作用引起的，因此控制蒸騰的大氣因素如光

照、植物周圍大氣的溫度和風(fēng)的大小等顯著影響植物的水分平衡。另

外植物吸水的多少主要取決于土壤水分的供應(yīng)情況，因而，土壤含水

量和土壤的結(jié)構(gòu)等都影響植物的水分平衡。有時，即使土壤水分供應(yīng)

充足，植物的水分平衡也會發(fā)生變化，如植物蒸騰旺盛時一，由于蒸騰

產(chǎn)生的拉力從葉面?zhèn)鞯礁庑枰^長的時間，而且水分在根部運輸比

在葉片運輸所受到的阻力大，因此植物吸水落后于蒸騰，導(dǎo)致水分平

衡的破壞。

6.3水分不平衡對植物生長發(fā)育的影響

當植物吸收的水分太少，不能滿足正常生長發(fā)育需要時，就產(chǎn)生水分

脅迫。缺水會導(dǎo)致植物生長的各個方面包括解剖、形態(tài)、生理及生化

等發(fā)生相應(yīng)的變化。表現(xiàn)植物生長矮小，葉面積和生物產(chǎn)量下降。

缺水顯著影響植物細胞的分裂、伸長和分化。缺少水分時，細胞的分

裂變慢，細胞的伸長受阻、細胞分化受到抑制，如小麥在開花初期水

分不足時，種子的數(shù)目和大小均會減少，大豆花期受旱會導(dǎo)致花期縮

短甚至花的敗育。這主要是由于細胞生長時需要大量營養(yǎng)，而缺水導(dǎo)

致植物的光合作用受限引起的。

水分不平衡對植物發(fā)育產(chǎn)生的影響與植物所處的發(fā)育時期密切相關(guān)。

許多植物的種子能在干燥條件下保存許多年，但在種子發(fā)芽時如果土

壤水分缺乏，則出苗受阻。植物在花形成及開花時對水分缺乏特別敏

感，水分脅迫能引起胚囊敗育、抽絲和花發(fā)育的延遲，導(dǎo)致落花。另

外許多果樹在水分虧缺時出現(xiàn)落果現(xiàn)象。

6.4水資源的合理利用

由于植物在不同發(fā)育階段需要水的量不同、對水分脅迫的抗性也不相

同，因此，農(nóng)業(yè)上，根據(jù)作物的需水規(guī)律合理利用水資源，就能獲得

高產(chǎn)豐產(chǎn)。

6.4.1作物的需水規(guī)律

(1)不同作物對水分的需要情況，因作物種類有很大差異。

(2)作物從種子萌發(fā)到開花結(jié)實，在不同發(fā)育期對水分的需水量也

不相同。例如小麥，以其對水分的需要來劃分，整個生長發(fā)育階段可

分為五個時期：第一個時期是從種子萌發(fā)到分薨前期。這個時期主要

進行營養(yǎng)生長，特別是