高二生物植物的水分代謝

第一章植物的水分代謝

一、教學(xué)時(shí)數(shù)

計(jì)劃教學(xué)時(shí)數(shù)為8學(xué)時(shí)，其中理論課4學(xué)時(shí)，實(shí)驗(yàn)課4學(xué)時(shí)。

二、教學(xué)大綱基本要求

1.了解水的物理化學(xué)性質(zhì)和水分在植物生命活動(dòng)中的作用；

2.了解水的化學(xué)勢(shì)、水勢(shì)的基本概念、植物生理學(xué)中引入水勢(shì)的意

義；

3.了解植物細(xì)胞的水勢(shì)的組成、溶質(zhì)勢(shì)、襯質(zhì)勢(shì)、壓力勢(shì)等的概念

及其在植物細(xì)胞水勢(shì)組成中的作用，

4.了解并初步學(xué)會(huì)植物組織水勢(shì)的測(cè)定方法；

5.了解植物根系對(duì)水分吸收的部位、途徑、吸水的機(jī)理以及影響根

系吸水的土壤條件；

6.了解植物的蒸騰作用的生理意義和氣孔蒸騰是蒸騰的主要方式、

蒸騰作用的指標(biāo)、測(cè)定方法以及適當(dāng)降低蒸騰速率的途徑；

7.了解植物體內(nèi)水分從地下向地上部分運(yùn)輸?shù)耐緩胶退俣?、水分?/p>

導(dǎo)管上升的機(jī)制；

8.了解作物的需水規(guī)律、合理灌溉指標(biāo)及灌溉方法以及發(fā)展節(jié)水農(nóng)

業(yè)促進(jìn)水資源持續(xù)利用的重要性。

三、教學(xué)重點(diǎn)和難點(diǎn)

（一）重點(diǎn)

1.水分在植物生命活動(dòng)中的作用。

2.植物細(xì)胞水勢(shì)的組成，水分移動(dòng)的方向。

3.細(xì)胞對(duì)水分的吸收。

4.植物根系對(duì)水分的吸收。

5.氣孔蒸騰的機(jī)理和影響因素。

6.植物體內(nèi)水分運(yùn)輸?shù)耐緩健?/p>

7.作物需水規(guī)律和合理灌溉。

（二）難點(diǎn)

1.植物細(xì)胞的水勢(shì)的基本概念。

2.組成和有關(guān)計(jì)算。

3.氣孔開閉的機(jī)理。

1.引言

水是植物維持生存所必需的最重要的物質(zhì)。植物從水中進(jìn)化而來。植

物的生長(zhǎng)發(fā)育、新陳代謝和光合作用等一切生命過程都必須在水環(huán)境

中才能進(jìn)行，沒有了水，植物的生命活動(dòng)就會(huì)停滯，植株則干枯死亡。

地球上水分的供應(yīng)量不僅決定了植物的生態(tài)分布，而且顯著影響了植

物的生理生化特性。對(duì)于一株植物來說，一方面，它要不斷地從環(huán)境

中吸收水分，以滿足其正常生長(zhǎng)發(fā)育的需要；另一方面，由于植株地

上部分（主要是葉片）的蒸騰作用，植物體內(nèi)的一部分水分不斷散失

到大氣中，以維持其體內(nèi)外的水分循環(huán)及適宜的體溫。根系吸收的水

分除極少部分參與體內(nèi)的生化代謝過程外，其絕大部分通過蒸騰作用

散失到了周圍環(huán)境中。

植物對(duì)水分的吸收、運(yùn)輸、利用和散失的過程，稱為植物的水分代謝

(watermetabolism)。

2.植物與水分的關(guān)系

2.1水在植物生命活動(dòng)中的作用

2.1.1水是植物細(xì)胞主要的組成成分

水是植物細(xì)胞中含量最大的組成成分，草本植物鮮重的80%以上和木

本植物鮮重的50%以上都是由水構(gòu)成的。植物的含水量與植物種類和

植物生存的環(huán)境密切相關(guān)；不同細(xì)胞、組織和器官中的含水量也不盡

相同。

2.1.2水對(duì)植物的生理作用

水使植物細(xì)胞原生質(zhì)處于溶膠狀態(tài)，以保證各種生理生化代謝的進(jìn)

行。如果細(xì)胞中含水量減少，原生質(zhì)由溶膠變成凝膠狀態(tài)，細(xì)胞的生

命活動(dòng)將大大減緩，例如休眠的種子。

水作為反應(yīng)物直接參與植物體內(nèi)重要的代謝過程。在光合作用、呼吸

作用、有機(jī)物質(zhì)合成和分解過程中均有水的參與。如種子萌發(fā)時(shí)，淀

粉在水的作用下，分解為糖。

水是許多生化反應(yīng)和物質(zhì)吸收、運(yùn)輸?shù)牧己媒橘|(zhì)。水作為溶劑能夠溶

解氣體和礦物質(zhì)。水分子是極性分子，參與生化過程的反應(yīng)物一般都

溶于水，控制這些反應(yīng)的酶類也是親水性的。各種物質(zhì)在細(xì)胞內(nèi)的合

成、轉(zhuǎn)化和運(yùn)輸分配，以及無機(jī)離子的吸收和運(yùn)輸都在水介質(zhì)中完成

的。

水能使植物保持固有的姿態(tài)。細(xì)胞含有大量的水分，產(chǎn)生膨壓，維持

細(xì)胞的緊張度，使植物枝葉挺立、花朵開放，膨壓對(duì)于氣孔和植物其

他結(jié)構(gòu)的運(yùn)動(dòng)以及細(xì)胞的分裂生長(zhǎng)也很重要。

2.1.3水對(duì)植物的生態(tài)作用

水是植物體溫調(diào)節(jié)器。水分子具有很高的汽化熱和比熱，因此，在環(huán)

境溫度波動(dòng)的情況下，植物體內(nèi)大量的水分可維持體溫相對(duì)穩(wěn)定。在

烈日曝曬下，通過蒸騰散失水分以降低體溫，使植物不易受高溫傷害。

水對(duì)可見光的通透性。對(duì)于水生植物，短波藍(lán)光、綠光可透過水層，

使分布于海水深處的含有藻紅素的紅藻，也可以正常進(jìn)行光合作用。

水對(duì)植物生存環(huán)境的調(diào)節(jié)。水分可以增加大氣濕度、改善土壤及土壤

表面大氣的溫度等。

2.2植物細(xì)胞中水分的存在狀態(tài)

植物體內(nèi)水分的存在狀態(tài)與植物的生命活動(dòng)有很大的關(guān)系。

植物細(xì)胞的原生質(zhì)、膜系統(tǒng)以及細(xì)胞壁是由蛋白質(zhì)、核酸和纖維素等

大分子組成，它們含有大量的親水基團(tuán)，與水分子有很高的親和力。

凡是被植物細(xì)胞的膠體顆?；驖B透物質(zhì)吸附、束縛不能自由移動(dòng)的水

分，稱為束縛水(boundwater)□而不被膠體顆?；驖B透物質(zhì)所吸引

或吸引力很小，可以自由移動(dòng)的水分稱為自由水(freewater)。實(shí)際

上，這兩種狀態(tài)水分的劃分是相對(duì)的，它們之間并沒有明顯的界線。

細(xì)胞內(nèi)的水分狀態(tài)可以隨著代謝的變化而變化，自由水/束縛水比值

亦相應(yīng)改變。自由水直接參與植物的生理過程和生化反應(yīng)，而束縛水

不參與這些過程，因此自由水/束縛水比值較高時(shí)，植物代謝活躍，

生長(zhǎng)較快，抗逆性差；反之，代謝活性低、生長(zhǎng)緩慢，但抗逆性較強(qiáng)。

例如，休眠種子和越冬植物自由水/束縛水比例減低，束縛水的相對(duì)

量增高，雖然其代謝微弱或生長(zhǎng)緩慢,但抗逆性很強(qiáng)。在干旱或鹽漬

條件下，植物體內(nèi)的束縛水含量也相對(duì)提高，以適應(yīng)逆境。

植物細(xì)胞中的水分按其分布可人為劃分為兒部分，一部分水分束縛在

細(xì)胞的表面，有的部分則保持在胞壁的毛細(xì)管中，大部分的水可沿水

勢(shì)差自由移動(dòng)。在細(xì)胞壁和木質(zhì)部中存在的水稱為質(zhì)外體水；在原生

質(zhì)中存在的水稱為共質(zhì)體水。質(zhì)外體水中，溶質(zhì)能自由進(jìn)出細(xì)胞和組

織。而在共質(zhì)體水中，溶質(zhì)必須通過質(zhì)膜才能運(yùn)輸。

2.3細(xì)胞水分有關(guān)的概念

2.3.1.自由能、化學(xué)勢(shì)、水勢(shì)

根據(jù)熱力學(xué)原理，系統(tǒng)中物質(zhì)的總能量可分為束縛能(bondenergy)

和自由能(freeenergy)o束縛能是不能用于做有用功的能量。在恒溫、

恒壓條件下體系可以用來對(duì)環(huán)境作功的那部分能量叫自由能(free

energy)o

化學(xué)勢(shì)(chemicalpotential)用來衡量物質(zhì)反應(yīng)或轉(zhuǎn)移所用的能

量，是用來在描述體系中組分發(fā)生化學(xué)反應(yīng)的本領(lǐng)及轉(zhuǎn)移的潛在能

力，一摩爾物質(zhì)的自由能就是該物質(zhì)的化學(xué)勢(shì)，常用乩表示。水的化

學(xué)勢(shì)的熱力學(xué)含義為：當(dāng)溫度、壓力及物質(zhì)數(shù)量(水分以外)一定時(shí)，

體系中1mol的水分的自由能，用Rw表示。水的化學(xué)勢(shì)可用來判斷

水分參加化學(xué)反應(yīng)的本領(lǐng)或在兩相間移動(dòng)的方向和限度。在熱力學(xué)中

將純水的化學(xué)勢(shì)規(guī)定為零，那么溶液中的水與純水的化學(xué)勢(shì)差就等于

該溶液中水的化學(xué)勢(shì)，即Apwniw，而且任何溶液中水的化學(xué)勢(shì)都必

然小于零。

溶液中水的偏摩爾體積：即在一定溫度、壓力和濃度下，Imol

水在混合物（均勻體系）中所占的有效體積。例如，在1個(gè)大氣壓和

25℃條件下，Imol的水所具有的體積為18ml,但在相同條件下，將

Imol的水加入到大量的水和酒精等摩爾的混合物中時(shí)，這種混合物

增加的體積不是18ml而是16.5ml,16.5ml就是水的偏摩爾體積。

這是水分子與酒精分子強(qiáng)烈相互作用的結(jié)果。在稀的水溶液中，水的

偏摩爾體積與純水的摩爾體積在植物生理學(xué)中水勢(shì)（<|/w）常用來衡量

水分反應(yīng)或轉(zhuǎn)移能量的高低。水勢(shì)就是每偏摩爾體積水的化學(xué)勢(shì)，即

水溶液的化學(xué)勢(shì)（piw）與同溫、同壓、同一系統(tǒng)中的純水的化學(xué)勢(shì)之

差3°w），除以水的偏摩爾體積，可以用公式表示為：

一釬-答

Vw代表水勢(shì);即一Pw°為化學(xué)勢(shì)差（八隊(duì)），單位為J/mol,J=N/m（牛

頓.米）；Vw,m,為水的偏摩爾體積,單位為n?/mol。

則水勢(shì)：

水勢(shì)單位用帕（Pa）,一般用兆帕（Mpa,lMPa=10'>Pa）來表示。

過去曾用大氣壓（atm）或巴（bar）作為水勢(shì)單位，它們之間的換算

關(guān)系是：lbar=0.1MPa=0.987atm,1標(biāo)準(zhǔn)大氣壓

5

=1.013xl0Pa=1.013baro

水分由水勢(shì)高處流到水勢(shì)低處。

3.植物對(duì)水分的吸收

3.1植物細(xì)胞對(duì)水分的吸收

植物細(xì)胞代謝需要不斷從周圍環(huán)境中吸收水分。細(xì)胞有兩種吸水方

式，一種是被動(dòng)吸水；在未形成液泡前，植物細(xì)胞主要靠吸脹作用被

動(dòng)吸水，如種子萌發(fā)時(shí)的水分吸收，在形成液泡后，細(xì)胞主要靠滲透

作用被動(dòng)吸收水分，被動(dòng)吸水不消耗能量；另一種是主動(dòng)吸水，細(xì)胞

吸水時(shí)需消耗代謝產(chǎn)生的能量，所以也稱為代謝性吸水。

3.1.1細(xì)胞的吸脹吸水

吸漲作用(imbibition)是親水膠體吸水膨脹的現(xiàn)象。干燥種子細(xì)胞

質(zhì)、細(xì)胞壁、淀粉粒、蛋白質(zhì)等等生物大分子都是親水性的，而且都

處于凝膠狀態(tài)，它們對(duì)水分子的吸引力很強(qiáng)，這種吸引水分子的力稱

為吸脹力。因吸脹力的存在而吸收水分子的作用稱為吸脹作用。蛋白

質(zhì)類物質(zhì)吸脹力量最大，淀粉次之，纖維素較小。

吸脹力實(shí)際上就是襯質(zhì)勢(shì)，系由吸脹力的存在而降低的水勢(shì)值。干燥

種子的心總是很低，例如，豆類種子中膠體的襯質(zhì)勢(shì)可低于-lOOMPa,

細(xì)胞吸水飽和時(shí)，\|/m=0o

一般地說，細(xì)胞形成中央液泡之前主要靠吸脹作用吸水。例如干燥種

子的萌發(fā)吸水、果實(shí)、種子形成過程中的吸水、根尖和莖尖分生區(qū)細(xì)

胞的吸水等等。

3.1.2細(xì)胞的滲透吸水

3.1.2.1植物細(xì)胞中的滲透系統(tǒng)

水分從水勢(shì)高的系統(tǒng)通過半透膜向水勢(shì)低的系統(tǒng)移動(dòng)的現(xiàn)象，稱之為

滲透作用(osmosis)。滲透作用發(fā)生的條件主要有二個(gè)：半透膜及其

兩側(cè)的溶液具有水勢(shì)差。

植物細(xì)胞壁主要是由纖維素分子組成的微纖絲構(gòu)成，水和溶質(zhì)都可以

通過；而質(zhì)膜和液泡膜則為選擇性膜，水易于透過，對(duì)其它溶質(zhì)分子

或離子具有選擇性。成熟的植物細(xì)胞其具有一個(gè)大液泡，含有各種可

溶性物質(zhì)。

在一個(gè)成熟的細(xì)胞中，原生質(zhì)層（包括原生質(zhì)膜、原生質(zhì)和液泡膜）

就相當(dāng)于一個(gè)半透膜。如果把此細(xì)胞置于水或溶液中，則含有多種溶

質(zhì)液泡液，原生質(zhì)層以及細(xì)胞外溶液三者就構(gòu)成了一個(gè)滲透系統(tǒng)。

把具有液泡的細(xì)胞放入一定濃度的蔗糖溶液（其水勢(shì)低于細(xì)胞液的水

勢(shì)）中，液泡失水而使原生質(zhì)體和細(xì)胞壁分離（質(zhì)壁分離，

plasmolysis）o把發(fā)生了質(zhì)壁分離的細(xì)胞浸在水勢(shì)較高溶液或蒸儲(chǔ)水

中，外界的水分子進(jìn)入細(xì)胞，液泡變大，整個(gè)原生質(zhì)體慢慢地恢復(fù)原

狀（質(zhì)壁分離復(fù)原，deplasmolysis）o這兩個(gè)現(xiàn)象證明植物細(xì)胞是一

個(gè)滲透系統(tǒng)。

質(zhì)壁分離現(xiàn)象是生活細(xì)胞的典型特征，可以用來：（1）確定細(xì)胞是否

存活。已發(fā)生膜破壞的死細(xì)胞，半透膜性質(zhì)喪失，不產(chǎn)生質(zhì)壁分離現(xiàn)

象。（2）測(cè)定細(xì)胞的滲透勢(shì)。將植物組織或細(xì)胞置于一系列已知水

勢(shì)的溶液中，那種恰好使細(xì)胞處于初始質(zhì)壁分離狀態(tài)的溶液水勢(shì)值與

該組織或細(xì)胞的滲透勢(shì)相等。（3）觀察物質(zhì)透過原生質(zhì)層的難易程度。

利用質(zhì)壁分離復(fù)原的速度來判斷物質(zhì)透過細(xì)胞的速率。同時(shí)可以比較

原生質(zhì)粘度大小。

3.122細(xì)胞水勢(shì)的組成

典型植物細(xì)胞水勢(shì)（甲w）組成為：（%為滲透勢(shì)，Vp

為壓力勢(shì)，Wm為襯質(zhì)勢(shì)）。

滲透勢(shì)（osmoticpotential,網(wǎng)）：由于溶質(zhì)的存在而使水勢(shì)降低的值

稱為滲透勢(shì)或溶質(zhì)勢(shì)（solutepotential,也）,以負(fù)值表示。滲透勢(shì)值

按公式％=-iCRT來計(jì)算（C為溶液的摩爾濃度，T為絕對(duì)溫度，R

為氣體常數(shù)，i為解離系數(shù)）。

壓力勢(shì)（pressurepotential,W）：由于細(xì)胞吸水膨脹時(shí)原生質(zhì)向

外對(duì)細(xì)胞壁產(chǎn)生膨壓（turgor）,而細(xì)胞壁向內(nèi)產(chǎn)生的反作用力——壁

壓使細(xì)胞內(nèi)的水分向外移動(dòng)，即等于提高了細(xì)胞的水勢(shì)。由于細(xì)胞壁

壓力的存在而引起的細(xì)胞水勢(shì)增加的值叫壓力勢(shì)，一般為正值。當(dāng)細(xì)

胞失水時(shí)，細(xì)胞膨壓降低，原生質(zhì)體收縮，壓力勢(shì)則為負(fù)值。當(dāng)剛發(fā)

生質(zhì)壁分離時(shí)壓力勢(shì)為零。

襯質(zhì)勢(shì)（matrixpotential,幅）：襯質(zhì)勢(shì)是細(xì)胞膠體物質(zhì)親水性和

毛細(xì)管對(duì)自由水的束縛而引起的水勢(shì)降低值，如處于分生區(qū)的細(xì)胞、

風(fēng)干種子細(xì)胞中央液泡未形成。對(duì)已形成中心大液泡的細(xì)胞含水量很

高，Vm只占整個(gè)水勢(shì)的微小部分，通常一般忽略不計(jì)。因此一個(gè)具

有液泡的成熟細(xì)胞的水勢(shì)主要由滲透勢(shì)和壓力勢(shì)組成，即Ww=%+Wp

細(xì)胞的水勢(shì)不是固定不變的，%、%、也隨含水量的增加而增高；

反之，則降低，植物細(xì)胞頗似一個(gè)自動(dòng)調(diào)節(jié)的滲透系統(tǒng)。

3.123細(xì)胞間水分的運(yùn)輸

水勢(shì)差決定水流的方向。水分進(jìn)出細(xì)胞由細(xì)胞與周圍環(huán)境之間的水勢(shì)

差決定，水總是從高水勢(shì)區(qū)域向低水勢(shì)區(qū)域移動(dòng)。若環(huán)境水

勢(shì)高于細(xì)胞水勢(shì)，細(xì)胞吸水；反之，水從細(xì)胞流出。對(duì)兩個(gè)相鄰的細(xì)

胞來說，它們之間的水分移動(dòng)方向也是由二者的水勢(shì)差決定。

水勢(shì)影響水分移動(dòng)的速度。細(xì)胞間水勢(shì)梯度(waterpotentialgradient)

越大，水分移動(dòng)越快；反之則慢。

不同器官或同一器官不同部位的細(xì)胞水勢(shì)大小不同；環(huán)境條件對(duì)水勢(shì)

的影響也很大。一般說來，在同一植株上，地上器官和組織的水勢(shì)比

地下組織的水勢(shì)低，生殖器官的水勢(shì)更低；就葉片而言，距葉脈愈遠(yuǎn)

的細(xì)胞，其水勢(shì)愈低。這些水勢(shì)差異對(duì)水分進(jìn)入植物體內(nèi)和在體內(nèi)的

移動(dòng)有著重要的意義。

3.1.3植物細(xì)胞的主動(dòng)吸水

利用細(xì)胞呼吸釋放出的能量，使水分逆水勢(shì)梯度經(jīng)過質(zhì)膜進(jìn)入細(xì)胞的

過程稱為主動(dòng)吸水，不少試驗(yàn)證明，當(dāng)通氣良好引起細(xì)胞呼吸加劇時(shí)，

細(xì)胞吸水便增強(qiáng)；相反，減小。2或以呼吸抑制劑處理時(shí)，細(xì)胞呼吸

速率降低，細(xì)胞吸水也就減少。由此可見，原生質(zhì)代謝過程與細(xì)胞吸

水有著密切關(guān)系，但這種吸收方式的機(jī)制尚不清楚，該吸收占細(xì)胞總

吸水量

3.1.4水孔蛋白在水分跨膜運(yùn)輸中的作用

水分進(jìn)入細(xì)胞的途徑有二種。一是單個(gè)水分子通過膜脂雙分子層的間

隙進(jìn)入細(xì)胞，二是水集流通過質(zhì)膜上的水孔蛋白中的水通道(water

channel)進(jìn)入細(xì)胞。

若按擴(kuò)散作用來理解，實(shí)際上膜脂排列緊密，單個(gè)水分子通過膜脂雙

分子層的間隙擴(kuò)散進(jìn)入細(xì)胞，其速度很慢，單靠擴(kuò)散來完成水分快速

跨膜是不可能的。水孔蛋白(aquaporin)是一類具有選擇性、高效轉(zhuǎn)

運(yùn)水分的膜通道蛋白。水孔蛋白的存在便于水分在細(xì)胞內(nèi)的運(yùn)輸和水

分長(zhǎng)距離的運(yùn)輸，也參與細(xì)胞的滲透調(diào)節(jié)。水孔蛋白分布于雄蕊、花

藥等生殖器官；擬南芥的水孔蛋白分布于根尖的伸長(zhǎng)區(qū)和分生區(qū)。

3.2植物根系對(duì)水分的吸收

3.2.1根系吸水的主要部位

根系是陸生植物吸水的主要器官，根系吸水的主要部位在根尖。非根

尖部位根表皮細(xì)胞木質(zhì)化、木栓化，因而吸水能力小。根毛區(qū)吸水能

力最大的原因：輸導(dǎo)組織發(fā)達(dá)，對(duì)水阻力??；根毛增加了水分吸收

面積；根毛細(xì)胞壁外由果膠質(zhì)組成，粘性強(qiáng)，親水性好；根毛細(xì)，可

以進(jìn)入土壤毛細(xì)管；分生區(qū)和伸長(zhǎng)區(qū)細(xì)胞質(zhì)濃厚，輸導(dǎo)組織不發(fā)達(dá)或

無，對(duì)水分移動(dòng)阻力大。

3.2.2根系吸水的機(jī)制

3.2.2.1被動(dòng)吸水

被動(dòng)吸水是指由蒸騰失水而產(chǎn)生的蒸騰拉力所引起的吸水過程。其動(dòng)

力為蒸騰拉力，即因蒸騰作用而產(chǎn)生的吸水力量。蒸騰拉力是蒸騰旺

盛季節(jié)植物吸水的主要?jiǎng)恿Α?/p>

植物在蒸騰作用時(shí)水分從葉子氣孔和細(xì)胞表面蒸騰到大氣中，水勢(shì)降

低。失水的細(xì)胞便從附近水勢(shì)較高的葉肉細(xì)胞吸水，再經(jīng)葉脈導(dǎo)管、

莖導(dǎo)管、根導(dǎo)管和根部吸水。

3.2.2.2主動(dòng)吸水

主動(dòng)吸水是指以根壓為動(dòng)力的根系吸水過程。根壓：植物根系生理活

動(dòng)使液流從根上升的壓力。根壓可能對(duì)幼小植株、早春樹木未吐芽、

蒸騰很弱時(shí)的水分轉(zhuǎn)運(yùn)起到一定作用。傷流和吐水現(xiàn)證明根壓的存

在。傷流是指從受傷或折斷的植物組織莖基部傷口溢出液體的現(xiàn)象。

流出汁液稱傷流液。在切中處連接一壓力計(jì)可測(cè)出一定的壓力，即根

壓。不同植物傷流液量不同，葫蘆科植物較多，稻麥較少。同一植物

的根壓和傷流液因根系生理活動(dòng)強(qiáng)弱、根系有效吸收面積的大小而有

所不同。傷流成分主要包括水分、無機(jī)物、氨基酸等有機(jī)物、激素等。

吐水是指未受傷葉片尖端或邊緣向外溢出液滴的現(xiàn)象。

根壓產(chǎn)生的機(jī)理主要有二類：(1)滲透論：根系主動(dòng)吸收的無機(jī)離子

進(jìn)入共質(zhì)體達(dá)中柱內(nèi)的活細(xì)胞。這樣導(dǎo)管周圍的活細(xì)胞在代謝過程中

不斷向?qū)Ч芊置谟袡C(jī)離子和有機(jī)物，使其水勢(shì)下降，而附近細(xì)胞的

水勢(shì)較高。因而水分就不斷通過滲透作用進(jìn)入導(dǎo)管，依次向地上部分

運(yùn)輸。這樣就產(chǎn)生一種靜水壓力，即根壓。(2)代謝論：認(rèn)為呼吸作

用所產(chǎn)生的能量參與根系的吸水過程。當(dāng)外界溫度降低時(shí)，氧分壓下

降、呼吸作用抑制劑存在時(shí)根壓、傷流或吐水會(huì)降低或停頓。

3.5.2.3影響根系吸水因素

(1)土壤水分狀況。植物只能利用土壤中可用水分。

(2)土壤通氣狀況。土壤通氣良好時(shí)呼吸增加，根系生長(zhǎng)良好，有

利于吸水。土壤通氣不好時(shí)根系吸水困難。這主要是由于以下原因：

呼吸作用受抑制，根壓下降。較多時(shí)間的缺氧下根進(jìn)行無氧呼吸產(chǎn)生

和積累較多的酒精，根系中毒受傷，吸水面積減少。土壤處于還原狀

態(tài)，加之一些土壤微生物的活動(dòng)，產(chǎn)生一些有毒物質(zhì)，對(duì)根系的生長(zhǎng)

和吸收功能都不利。水分過多作物表現(xiàn)出缺水癥狀。這是因?yàn)樗诌^

多導(dǎo)致土壤能氣不良，抑制根系吸水

（3）土壤溫度。土壤溫度影響著根系生理活性和影響著土壤水的移

動(dòng)性。在一定溫度范圍內(nèi)隨溫度升高根系水吸收和運(yùn)輸加快。低溫時(shí)

吸水下降的原因是，水的粘度增加，不易透過生活組織；原生質(zhì)粘度

增加，對(duì)水的阻力增加；水的運(yùn)動(dòng)減慢，滲透作用降低；根系生長(zhǎng)受

抑制，吸收面積減少；根系呼吸速率降低，離子吸收減弱，影響根系

吸水。溫度過高也影響根系吸水的原因是，高溫加速根系老化，使根

的木質(zhì)化達(dá)到根尖，根的吸收面積減少；酶鈍化；原生質(zhì)流動(dòng)減慢或

停止。

（4）土壤溶液濃度。土壤溶液濃度過高，土壤水勢(shì)降低，若低于根

系水勢(shì)植物不能吸水反而失去水分，這樣導(dǎo)致生理性干旱（由于通氣

不良、溫度過低、土壤溶液濃度過高等可導(dǎo)致植物不能吸收水分而表

現(xiàn)出缺水癥狀的現(xiàn)象）。在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，如果施肥過多或集中時(shí)使局

部土壤溶液濃度過高導(dǎo)致植物不能吸收水分，這種現(xiàn)象稱為“燒苗二

4.蒸騰作用

4.1蒸騰作用及其生理意義

植物體內(nèi)的水分主要通過植物表面的蒸發(fā)以氣體形式散失到空氣中，

這個(gè)過程稱為蒸騰作用（transpiration）o蒸騰作用是植物的重要代謝

之一，它除了受一些物理因素如空氣溫度和濕度等的影響外，還受到

植物因素如葉片結(jié)構(gòu)等的調(diào)節(jié)。

蒸騰作用在植物生命活動(dòng)中具有重要的生理意義：（1）蒸騰作用所產(chǎn)

生的水勢(shì)梯度導(dǎo)致的蒸騰拉力是植物吸收和運(yùn)輸水分的主要驅(qū)動(dòng)力，

尤其是植物被動(dòng)吸水和水分運(yùn)輸中的主要?jiǎng)恿Γ?2)蒸騰作用能夠降

低植物體和葉片溫度。葉片在吸收光輻射進(jìn)行光合作用的同時(shí)，吸收

了大量熱量，通過蒸騰作用散熱，可防止葉片溫度過高，避免受害。

(3)蒸騰作用引起水溶液從根部向上部的葉子流動(dòng)，能夠增加根部

吸收無機(jī)離子的種類和數(shù)量，促進(jìn)根中合成的有機(jī)物快速轉(zhuǎn)運(yùn)到植物

體的各部分，滿足生命活動(dòng)需要。(4)蒸騰作用正常進(jìn)行時(shí)，氣孔是

開放的，有利于CO?的吸收和同化。

4.2蒸騰作用的過程

4.2.1蒸騰部位

當(dāng)植物幼小的時(shí)候，暴露在地面上的全部表面都能蒸騰；木本植物長(zhǎng)

大以后，莖枝上的皮孔可以蒸騰，稱之為皮孔蒸騰(lenticuler

transpiration)o植物的蒸騰作用絕大部分是靠葉片的蒸騰。

葉片的蒸騰有兩種方式：(1)通過角質(zhì)層的蒸騰叫角質(zhì)蒸騰(cuticular

transpiration)；(2)通過氣孔的蒸騰叫氣孔蒸騰(stomatai

transpiration)o角質(zhì)層本身不透水，但角質(zhì)層在形成過程中有些區(qū)域

夾雜有果膠，同時(shí)角質(zhì)層也有孔隙，可使水汽通過。一般植物的成熟

葉片，角質(zhì)蒸騰僅占總蒸騰量的5%?10%。因此，氣孔蒸騰是植物

葉片蒸騰的主要形式。

4.2.2蒸騰作用的測(cè)定

蒸騰速率(transpirationrate)：植物在一定時(shí)間內(nèi)，單位葉面積上蒸騰

的水量稱為蒸騰速率，又稱蒸騰強(qiáng)度，常用H2Og/dm2/h表示。

蒸騰比率(transpirationratio)：植物每消耗1kg水所生產(chǎn)干物質(zhì)的克

數(shù)，或者說，植物在一定時(shí)間內(nèi)干物質(zhì)的累積量與同期所消耗的水量

之比稱為蒸騰比率或蒸騰效率。一般植物的蒸騰效率是1?8g（干物

質(zhì)）/kg水。

蒸騰系數(shù)（transpirationcoefficient）植物制造1g干物質(zhì)所消耗的水

量（g）稱為蒸騰系數(shù)（或需水量）。一般植物的蒸騰系數(shù)為125?1000。

4.2.3影響蒸騰作用的因素

4.2.3.1葉片的大小、形狀和結(jié)構(gòu)

4.2.3.2根系

4.2.3.3氣孔

氣孔（stomata）是植物葉片與外界進(jìn)行氣體（O2>CO2和水蒸汽）交

換的主要通道。影響著蒸騰、光合作用和呼吸作用。當(dāng)氣孔蒸騰旺盛,

葉片發(fā)生水分虧缺時(shí)，或土壤供水不足時(shí)，氣孔開度減少以至完全關(guān)

閉；當(dāng)供水良好時(shí)，氣孔張開。

（一）氣孔的大小、數(shù)目、分布與氣孔蒸騰

氣孔是植物葉表皮組織上的兩個(gè)特殊的小細(xì)胞即保衛(wèi)細(xì)胞（guard

cell）所圍成的一個(gè)小孔，不同植物氣孔的類型大小和數(shù)目不同。大

部分植物葉的上下表面都有氣孔，但不同類型的植物其葉上下表面氣

孔數(shù)量不同。一般禾谷類作物的上、下表面氣孔數(shù)目較為接近，雙子

葉植物的葉下表面氣孔較多，有些植物（特別是木本植物），通常只

是下表面有氣孔，也有些植物如水生植物氣孔只分布在上表面。氣孔

的分布是植物長(zhǎng)期適應(yīng)生存環(huán)境的結(jié)果。

氣孔的數(shù)目多，但直徑很小，氣孔所占的總面積很小，一般不超過葉

面積的1%。但是通過氣孔的蒸騰量卻相當(dāng)于與葉面積相等的自由水

面蒸發(fā)量的15%?50%,甚至達(dá)到100%,也就是說，氣孔擴(kuò)散是同

面積自由水面蒸發(fā)量的兒十到一百倍。因?yàn)闅怏w分子通過氣孔擴(kuò)散，

孔中央水蒸汽分子彼此碰撞，擴(kuò)散速率很慢；在孔邊緣，水分子相互

碰撞的機(jī)會(huì)較少，擴(kuò)散速率快。對(duì)于大孔，其邊緣周長(zhǎng)所占的比例小,

故水分子擴(kuò)散速率與大孔的面積成正比，但如果將一大孔分成許多小

孔，在面積不變的情況下，其邊緣總長(zhǎng)度大為增加，將孔分得愈小，

則邊緣所占比例愈大，即通過邊緣擴(kuò)散的量大為提高，擴(kuò)散速率也提

高。我們將氣體通過多孔表面的擴(kuò)散速率不與小孔面積成正比，而與

小孔的周長(zhǎng)成正比的這一規(guī)律稱為小孔擴(kuò)散律（smallporediffusion

law）o

氣孔開度對(duì)蒸騰有著直接的影響?，F(xiàn)在一般用氣孔導(dǎo)度（stomatic

conductance）表示，其單位為mmol/m2/s,也有用氣孔阻力（stomatic

resistance）表示的，它們都是描述氣孔開度的量。在許多情況下用氣

孔導(dǎo)度，使用與測(cè)定更方便，因?yàn)樗苯优c蒸騰作用成正比，與氣孔

阻力呈反比。

（二）氣孔運(yùn)動(dòng)

與葉的表皮細(xì)胞相比，保衛(wèi)細(xì)胞具有一些特點(diǎn)：（1）細(xì)胞體積很小并

有特殊結(jié)構(gòu)，腎形保衛(wèi)細(xì)胞外壁薄，內(nèi)壁厚。有利于膨壓迅速而顯著

地改變；表皮細(xì)胞大而無特別形狀；（2）細(xì)胞壁中徑向排列有輻射狀

微纖束與內(nèi)壁相連，便于對(duì)內(nèi)壁施加作用；（3）細(xì)胞質(zhì)中有一整套細(xì)

胞器，而且數(shù)目較多；（4）葉綠體具明顯的基粒構(gòu)造，其中常有淀粉

的積累，其淀粉的變化規(guī)律是白天減少，夜晚增多，與葉肉細(xì)胞相反,

表皮細(xì)胞無葉綠體。

氣孔運(yùn)動(dòng)特點(diǎn)：大多數(shù)植物氣孔一般白天張開，夜間關(guān)閉，此即氣孔

運(yùn)動(dòng)。

氣孔的開閉原因的實(shí)質(zhì)是保衛(wèi)細(xì)胞的吸水膨脹或失水，受到保衛(wèi)細(xì)胞

膨壓的調(diào)節(jié)。保衛(wèi)細(xì)胞體積比其它表皮細(xì)胞小得多，少量的滲透物質(zhì)

積累就可使其滲透勢(shì)明顯下降，降低水勢(shì)，促進(jìn)吸水，改變膨壓。

(三)氣孔運(yùn)動(dòng)的機(jī)理

(1)淀粉與糖轉(zhuǎn)化學(xué)說。在光下，光合作用消耗了CO2,保衛(wèi)細(xì)胞

細(xì)胞質(zhì)pH增高到7,淀粉磷酸化酶催化正向反應(yīng)，使淀粉水解為糖,

引起保衛(wèi)細(xì)胞滲透勢(shì)下降，水勢(shì)降低，從周圍細(xì)胞吸取水分，保衛(wèi)細(xì)

胞膨大，因而氣孔張開。黑暗中，保衛(wèi)細(xì)胞光合作用停止，而呼吸作

用仍進(jìn)行，CO?積累pH下降到5左右，淀粉磷酸化酶催化逆向反應(yīng),

使糖轉(zhuǎn)化成淀粉，溶質(zhì)顆粒數(shù)目減少，細(xì)胞滲透勢(shì)升高，水勢(shì)亦升高,

細(xì)胞失水，膨壓?jiǎn)适В瑲饪钻P(guān)閉。

(2)《積累學(xué)說。研究表明K+從副衛(wèi)細(xì)胞轉(zhuǎn)運(yùn)到保衛(wèi)細(xì)胞中引起滲

透勢(shì)下降，氣孔張開；K+反向轉(zhuǎn)運(yùn)，則氣孔關(guān)閉。即在光下保衛(wèi)細(xì)胞

葉綠體通過光合磷酸化合成ATP,活化了質(zhì)膜K+-ATP酶，使K+主動(dòng)

吸收到保衛(wèi)細(xì)胞中，K+濃度增高引起滲透勢(shì)下降，水勢(shì)降低，促進(jìn)保

衛(wèi)細(xì)胞吸水，氣孔張開。平衡K+電性的陰離子是蘋果酸根，而其H+

則與K+發(fā)生交換轉(zhuǎn)運(yùn)到保衛(wèi)細(xì)胞之外，C1-進(jìn)入保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)，導(dǎo)致保

衛(wèi)細(xì)胞滲透勢(shì)下降而吸收水分，氣孔張開。在黑暗中，右從保衛(wèi)細(xì)胞

擴(kuò)散出去，細(xì)胞水勢(shì)提高，失去水分，氣孔關(guān)閉。

(3)蘋果酸代謝學(xué)說。在光照下，保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)的部分CO2被利用時(shí),

pH值就上升至8.0?8.5,從而活化了PEP竣化酶，它可催化由淀粉

降解產(chǎn)生的PEP與HCCG結(jié)合形成草酰乙酸，并進(jìn)一步被NADPH

還原為蘋果酸。蘋果酸解離為2H+和蘋果酸根，在H+/K+泵驅(qū)使下，

H+與K+交換，保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)K+濃度增加，水勢(shì)降低；蘋果酸根進(jìn)入液

泡和C「共同與K+在電學(xué)上保持平衡。同時(shí)，蘋果酸也可作為滲透物

質(zhì)降低水勢(shì)，促使保衛(wèi)細(xì)胞吸水，氣孔張開。當(dāng)葉片由光下轉(zhuǎn)入暗處

時(shí)，過程逆轉(zhuǎn)。

(四)氣孔運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)因素

影響光合作用和葉子水分狀況的各種體內(nèi)外因素都會(huì)影響氣孔的運(yùn)

動(dòng)。此外，研究表明氣孔運(yùn)動(dòng)有一種內(nèi)生近似晝夜節(jié)律(endogenous

circadianrhythms),即使置于連續(xù)光照或黑暗之下，氣孔仍會(huì)隨一天

的晝夜交替而開閉，這種節(jié)律可維持?jǐn)?shù)天。

(1)光。一般情況下光照使氣孔開放，黑暗使氣孔關(guān)閉。光能促進(jìn)

糖、蘋果酸的形成和Cl\K+的積累，調(diào)節(jié)保衛(wèi)細(xì)胞的水勢(shì)影響氣孔

的開關(guān)。一般認(rèn)為不同波長(zhǎng)的光對(duì)氣孔運(yùn)動(dòng)的影響與對(duì)光合作用過程

的影響相似，即藍(lán)光和紅光最有效。不同植物氣孔張開所需要的光照

強(qiáng)度不同。

(2)CO2。葉片內(nèi)部低的CO2分壓可使氣孔張開，高CO2則使氣孔

關(guān)閉。其它外界環(huán)境因素(光照、溫度等)很可能是通過影響葉內(nèi)

CO2濃度而間接影響氣孔開關(guān)的。

(3)溫度。氣孔開度一般隨溫度的升高而增大。在30℃左右，氣孔

開度達(dá)最大。但35℃的溫度會(huì)引起氣孔開度減小。低溫下長(zhǎng)時(shí)期光

照也不能使氣孔張開。溫度對(duì)氣孔開度的影響可能是通過影響呼吸作

用和光合作用，改變?nèi)~內(nèi)CO2濃度而起作用的。

(4)水分。當(dāng)葉水勢(shì)下降時(shí)，氣孔開度減小或關(guān)閉。缺水可導(dǎo)致植

物保衛(wèi)細(xì)胞失水而關(guān)閉氣孔。葉片被水飽和時(shí)，表皮細(xì)胞含水量高而

體積增大，會(huì)擠壓保衛(wèi)細(xì)胞，引起氣孔關(guān)閉或開度下降。

(5)風(fēng)。高速氣流(風(fēng))可使氣孔關(guān)閉。這可能是由于高速氣流下

蒸騰加快，保衛(wèi)細(xì)胞失水過多所致。微風(fēng)有利于氣孔開放和蒸騰。

(6)植物激素。細(xì)胞分裂素可以促進(jìn)氣孔張開，而ABA可以促進(jìn)氣

孔關(guān)閉。當(dāng)土壤含水量逐漸減少，部分根系處于脫水狀態(tài)，產(chǎn)生的脫

落酸可通過木質(zhì)部運(yùn)到地上部，促進(jìn)保衛(wèi)細(xì)胞膜上外流通道開啟，導(dǎo)

致保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)K+量減少，因而保衛(wèi)細(xì)胞膨壓下降，氣孔導(dǎo)度減小。

4..2.3.4其他因素

蒸騰速率主要由氣孔下腔內(nèi)水蒸汽向外擴(kuò)散的力量和擴(kuò)散途徑中的

阻力來決定。擴(kuò)散力就是氣孔下腔中水蒸汽分壓和大氣水蒸汽分壓之

差，擴(kuò)散阻力主要包括擴(kuò)散層阻力和葉中阻力。葉中阻力以氣孔阻力

為主，葉肉細(xì)胞壁等部分對(duì)水分傳導(dǎo)的阻力很小，可以忽略。

凡是能改變水蒸汽分子的擴(kuò)散力或擴(kuò)散阻力的因素，都可對(duì)蒸騰作用

產(chǎn)生影響。

凡是減少內(nèi)部阻力的因素都會(huì)促進(jìn)蒸騰作用。氣孔構(gòu)造特征是影響氣

孔蒸騰的主要內(nèi)部因素。氣孔下腔體積大，葉片內(nèi)部面積(指內(nèi)部細(xì)

胞間隙的面積)大等特征都有利于蒸騰作用。葉面蒸騰強(qiáng)弱與供水情

況有關(guān)。因此根系發(fā)達(dá)，深入地下，吸水就容易，供給苗系的水也就

充分，間接有助于蒸騰。

凡是影響葉內(nèi)外蒸汽壓差的外界條件都可以影響蒸騰作用。

(1)光照光照是影響蒸騰作用的最主要的外界條件。光照可以提高

葉面溫度，使葉內(nèi)外的蒸汽壓差增大。葉子吸收的幅射能的大部分用

于蒸騰。光直接影響氣孔的開閉，大多數(shù)植物的氣孔在暗中關(guān)閉，在

光下氣孔開放，蒸騰加強(qiáng)。

(2)大氣濕度當(dāng)大氣相對(duì)濕度增大時(shí)，大氣蒸汽壓也增大，葉內(nèi)外

蒸汽壓差就變小，蒸騰變慢；反之，加快。

(3)大氣溫度當(dāng)相對(duì)濕度相同時(shí)一，溫度越高，蒸汽壓越大。當(dāng)溫度

相同時(shí)，相對(duì)濕度越大，蒸汽壓越大。葉溫較之氣溫一般高2?10C,

厚葉更顯著。因此大氣溫度增高時(shí)，氣孔下腔細(xì)胞間隙的蒸汽壓的增

加大于大氣蒸汽壓的增大，所以葉內(nèi)外的蒸汽壓差加大，蒸騰加強(qiáng)。

(4)風(fēng)微風(fēng)能將氣孔邊的水蒸汽吹走，補(bǔ)充一些蒸汽壓低的空氣，

邊緣層變薄或消失，外部擴(kuò)散阻力減小，蒸騰速度加快。強(qiáng)風(fēng)可明顯

降低葉溫，使保衛(wèi)細(xì)胞迅速失水，導(dǎo)致氣孔關(guān)閉，進(jìn)而使蒸騰顯著減

弱。含水蒸汽很多的濕風(fēng)降低蒸騰，而蒸氣壓很低的干風(fēng)促進(jìn)蒸騰。

(5)土壤條件凡是影響根系吸水的各種土壤條件，如土溫、土壤通

氣、土壤溶液濃度等，均可間接影響蒸騰作用。

5.植物體中水分的運(yùn)輸

5.1植物體內(nèi)水分的運(yùn)輸系統(tǒng)

植物的根部從土壤吸收水分，通過莖轉(zhuǎn)運(yùn)到葉子及其它器官，供植物

各種代謝的需要或通過蒸騰作用散失到體外去。水分在整個(gè)植物體內(nèi)

運(yùn)輸?shù)耐緩綖椋和寥浪桓桓右桓兄室桓鶎?dǎo)管f莖導(dǎo)管

一葉柄導(dǎo)管一葉脈導(dǎo)管一葉肉細(xì)胞一葉細(xì)胞間隙一氣孔下腔一氣孔

一大氣。水分在莖、葉細(xì)胞內(nèi)的運(yùn)輸有二種途徑：（1）經(jīng)過死細(xì)胞，

即經(jīng)過維管束中的導(dǎo)管或管胞（死細(xì)胞）和細(xì)胞壁與細(xì)胞間隙，即

質(zhì)外體部分。水分通過死細(xì)胞運(yùn)輸時(shí)阻力小，運(yùn)輸速度快，適于水分

的長(zhǎng)距離運(yùn)輸；（2）經(jīng)過活細(xì)胞，這一途徑包括根毛一根皮層一根中

柱以及葉脈導(dǎo)管一葉肉細(xì)胞一葉細(xì)胞間隙。這一途徑中水分以滲透方

式進(jìn)行運(yùn)輸，運(yùn)輸距離短，運(yùn)輸阻力大，不適于長(zhǎng)距離運(yùn)輸。

5.2水分運(yùn)輸?shù)臋C(jī)理

水分沿導(dǎo)管或管胞上升的動(dòng)力有二種。一是植株下部的根壓。根壓不

是主要?jiǎng)恿ΑＶ挥卸嗄晟鷺淠驹谠绱貉咳~沒有舒展時(shí)，以及土溫高、

水分充足、大氣相對(duì)濕度大、蒸騰作用很小時(shí)，根壓對(duì)水分上升才有

較大的作用。二是植株上部的蒸騰拉力。蒸騰拉力是水分上升的主要

動(dòng)力。在導(dǎo)管或管胞中，水分向上轉(zhuǎn)運(yùn)的動(dòng)力是由導(dǎo)管兩端的水勢(shì)差

決定的。由于葉片因蒸騰作用不斷失水，水勢(shì)下降，葉片與根系之間

形成一水勢(shì)梯度。在這一水勢(shì)梯度的推動(dòng)下，水分源源不斷地沿導(dǎo)管

上升。蒸騰作用越強(qiáng)，此水勢(shì)梯度越大，則水分運(yùn)轉(zhuǎn)也越快。

內(nèi)聚力學(xué)說（或稱蒸騰一內(nèi)聚力一張力學(xué)說）：這一學(xué)說強(qiáng)調(diào)水在導(dǎo)

管中的連續(xù)性。導(dǎo)管中的水流，一方面受到這一水勢(shì)梯度的驅(qū)動(dòng)，向

上運(yùn)動(dòng)；另一方面水流本身具有重力作用。這兩種力的方向相反，故

使水柱受到一種張力。同時(shí)水分子間內(nèi)聚力很大，水分子與導(dǎo)管內(nèi)纖

維素分子之間還有附著力。所以，導(dǎo)管或管胞中的水流可成為連續(xù)的

水柱。

5.3.影響水分運(yùn)輸?shù)囊蛩?/p>

6.水分平衡與植物的生長(zhǎng)發(fā)育

6.1植物的水分平衡

在正常的生長(zhǎng)條件下，植物一方面不斷地從土壤中吸收水分，并利用

水分進(jìn)行代謝活動(dòng)，另一方面要不斷將水分散失到周圍環(huán)境中；水分

被吸收進(jìn)入植物體內(nèi)、在植物中運(yùn)動(dòng)以及通過蒸發(fā)離開植物這三個(gè)過

程處于動(dòng)態(tài)平衡中，這種平衡被稱為水分平衡(waterbalance)。

水分平衡是植物正常生長(zhǎng)發(fā)育的保證。在生長(zhǎng)季節(jié)中雨量充足而且均

勻的地區(qū)如熱帶雨林，植被生長(zhǎng)茂盛。不同的植物、同一植物不同的

部位或同一植物在不同的生長(zhǎng)發(fā)育階段，其水分平衡要求水的供應(yīng)量

都不完全相同，一般說來，植物體內(nèi)的水分平衡是相對(duì)和有條件的，

而水分的不平衡是絕對(duì)和經(jīng)常的。

6.2影響植物水分平衡的因素

植物的失水主要是由蒸騰作用引起的，因此控制蒸騰的大氣因素如光

照、植物周圍大氣的溫度和風(fēng)的大小等顯著影響植物的水分平衡。另

外植物吸水的多少主要取決于土壤水分的供應(yīng)情況，因而，土壤含水

量和土壤的結(jié)構(gòu)等都影響植物的水分平衡。有時(shí)，即使土壤水分供應(yīng)

充足，植物的水分平衡也會(huì)發(fā)生變化，如植物蒸騰旺盛時(shí)一，由于蒸騰

產(chǎn)生的拉力從葉面?zhèn)鞯礁庑枰^長(zhǎng)的時(shí)間，而且水分在根部運(yùn)輸比

在葉片運(yùn)輸所受到的阻力大，因此植物吸水落后于蒸騰，導(dǎo)致水分平

衡的破壞。

6.3水分不平衡對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育的影響

當(dāng)植物吸收的水分太少，不能滿足正常生長(zhǎng)發(fā)育需要時(shí)，就產(chǎn)生水分

脅迫。缺水會(huì)導(dǎo)致植物生長(zhǎng)的各個(gè)方面包括解剖、形態(tài)、生理及生化

等發(fā)生相應(yīng)的變化。表現(xiàn)植物生長(zhǎng)矮小，葉面積和生物產(chǎn)量下降。

缺水顯著影響植物細(xì)胞的分裂、伸長(zhǎng)和分化。缺少水分時(shí)，細(xì)胞的分

裂變慢，細(xì)胞的伸長(zhǎng)受阻、細(xì)胞分化受到抑制，如小麥在開花初期水

分不足時(shí)，種子的數(shù)目和大小均會(huì)減少，大豆花期受旱會(huì)導(dǎo)致花期縮

短甚至花的敗育。這主要是由于細(xì)胞生長(zhǎng)時(shí)需要大量營(yíng)養(yǎng)，而缺水導(dǎo)

致植物的光合作用受限引起的。

水分不平衡對(duì)植物發(fā)育產(chǎn)生的影響與植物所處的發(fā)育時(shí)期密切相關(guān)。

許多植物的種子能在干燥條件下保存許多年，但在種子發(fā)芽時(shí)如果土

壤水分缺乏，則出苗受阻。植物在花形成及開花時(shí)對(duì)水分缺乏特別敏

感，水分脅迫能引起胚囊敗育、抽絲和花發(fā)育的延遲，導(dǎo)致落花。另

外許多果樹在水分虧缺時(shí)出現(xiàn)落果現(xiàn)象。

6.4水資源的合理利用

由于植物在不同發(fā)育階段需要水的量不同、對(duì)水分脅迫的抗性也不相

同，因此，農(nóng)業(yè)上，根據(jù)作物的需水規(guī)律合理利用水資源，就能獲得

高產(chǎn)豐產(chǎn)。

6.4.1作物的需水規(guī)律

(1)不同作物對(duì)水分的需要情況，因作物種類有很大差異。

(2)作物從種子萌發(fā)到開花結(jié)實(shí)，在不同發(fā)育期對(duì)水分的需水量也

不相同。例如小麥，以其對(duì)水分的需要來劃分，整個(gè)生長(zhǎng)發(fā)育階段可

分為五個(gè)時(shí)期：第一個(gè)時(shí)期是從種子萌發(fā)到分薨前期。這個(gè)時(shí)期主要

進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，特別是