細胞骨架與細胞力學

^胞骨架輿^胞力孥務田胞力孥研究的重要性近三十年以來繇田胞力孥的研究逐漸受到重視，特別是^胞力孥輿基材之冏的交互作用所^畿出不同的^胞生理現(xiàn)象(7-9)，如^胞^附、^胞骨架的聚合輿分解、務田胞活勤性(Motility)、^胞暹移"[8也仍心^胞凋亡等都以生物物理孥的角度重新思考。透遏瞭解輿量化^胞的力孥行舄，希望能甯助我仍去^測和控制^胞在不同璘境下或人造材料上其務田胞生理活勤的行舄，也期待能更逵一步透遏力孥的途彳堅以控制^胞的生＞,?到防制其病燮的目的。此項基磴的研究，未來可JS用在生物感測器、瞽孥植入物、鮑^工程、人造神經(jīng)^路等鎮(zhèn)域上。引畿^胞力孥的^胞骨架^田胞骨架(cytoskeleton)是指真核^胞中的蛋白M^^^^Wo^^^晚，主要是因舄一般雷箓制檬探用低溫(0-41)固定，而^胞骨架畬在低溫下解聚。直到20世^60年代彳麥，探用戊二醛常溫固定，才逐漸^^到^胞骨架的客^存在。真核^田胞借以^持其基本形熊的重要結W,被形象地W^ffl胞骨架，它通常也被^舄是腐羲上^胞器的一Woffl胞骨架不僮在^持^胞形熊，承受外力、保持^胞內部結W的有序性方面起重要作用，而且遢參輿言午多重要的生命活勤，如：在^胞分裂中^田胞骨架牽引染色髓分雕，在^胞物?3^中，各^小泡和^胞器可沿著^胞骨架定向^遑；在肌肉務田胞中3田胞骨架和它的結合蛋白鮑成勤力系統(tǒng)；在白務田胞白血球)的暹移、精子的遮勤、神經(jīng)^胞率由突和榭突的伸展等方面都輿^胞骨架有^。另外，在植物^田胞中^胞骨架指辱^胞壁的合成。微管可在所有哺乳^勤物^胞中存在，除了航^胞(航血球)外，所有微管均由的55kD的a及&微管蛋白(tubulin)鮑成。它仍正常日寺以&二聚髓形式存在現(xiàn)以^尾相速的方式聚合，形成微管蛋白原M^(protofilament)，—般由13根逼檬的原M^W成一1固中空的微管，直彳堅22?25nm。少敷燮巽的微管如^矗等所有的具J有其他敷目的原M^o微管碓定膜性務田胞器(membrane-enclosedorganelle)的位置和作舄膜泡5S翰的辱^。微管是^胞骨架的架橫主斡，業(yè)也是某些胞器的主髓，例如中心粒(centriole)就是由9鮑3聊微管鮑成的橫造,而真核生物的^毛(cilium)輿鞭毛(flagellum)也是由以微管舄9+2結橫，即由9彳固二聊微管和一望寸中央微管橫成，其中二聊微管由AB雨固管鮑成，A管由13倏原a^m成，B管由10<原^^鮑成，雨者共用5倏。A管望寸著相鄢的B管伸出W<?力蛋白臂，業(yè)向鞭毛中央畿出一倏幅?；璧奈⒐荃U成舄9+0，業(yè)且二聊微管舄三聊微管所取代，結橫^似於中心粒。鮑成的事由^(axoneme潟主髓。彳住各wm^中提^微管蛋白可以畿琨遢存在一些其他蛋白成分(5%-20%),稠之^微管相唇曷蛋白(microtubeassociatedproteinsMAPs*是些蛋白具有m^特具性，表現(xiàn)出彳住相同。&二聚髓聚合形成的微管具有猾特的性^,已彳住人^不同m^中畿琨了多Wa及&微管蛋白，業(yè)追蹴微管基因表現(xiàn)出部分基因家族，某些基因被^舄是褊碼猾特的微管蛋白。微管形成的有些結橫是比段穗定的，是由於微管結合蛋白的作用和酶修^的原因。如神經(jīng)^胞翰突、a毛和鞭毛中的微管a^。大多敷微管a^虔於勤熊的聚合和炙?(-W突然的，迅速的，一般不可逆^的分解)狀熊，逼是^琨其功能所必需的性^(如紡^髓B輿秋水仙素(colchicine漏合的微管蛋白可加合到微管上，業(yè)阻止其他微管蛋白罩髓^^添加，逵而破壤紡^髓的結橫，畏春花^具有^似的功能。紫杉酚(taxol)，能促逵微管的聚合，業(yè)使已形成的微管穗定，然而?WW定性畬破壤微管的正常功能。逼些桑物可以利用破壤微管功能以阻止務田胞分裂，成舄癌癥治瘵的新希望。在人^至少畿琨雨W明^匾別的a■微管蛋白及三W明^匾別的伊微管基因，它仍走生具有特定功能的微管蛋白mRNA，由於逼些褊碼在^Wm分上十分近似蛋白^分子，在不同m^存在多少特具性的具有差巽表建的微管蛋白斐型，尚待深入研究。除了a■輿伊微管蛋白有褊碼相似的不同燮巽型，近畿年來又畿琨了多W褊碼差巽更大的新的微管蛋白，形成不同的基因家族。其中gamma微管蛋白位於^胞內的微管鮑^中心(microtubuleorganizingcenter,MTOC)，是用以提供a及&微管蛋白逵行聚合反雁形成微管的起始核心。而delta輿epsilon具J被^舄輿中心!a(centrosome)的結W輿形成有唇曷。其他尚有eta,zeta,theta等等多W燮巽，不遏通常僮存在少敷畿W真核罩^胞生物如原矗或a毛矗袒，可能跟逼些生物猾特的結W輿生理晉性有唇曷，逵一步言羊情仍待研究。

微^(microfilament)也普遍微^(microfilament)也普遍存在於所有真核^胞中，是一［固^心狀的M^,一般^胞中含量的占^胞內^蛋白^的1%-2%，但在活勤段弓魚的務田胞中可占20%-30%。在一般務田胞主要分怖於務田胞的表面，直接影^務田胞的形狀。微^具有多椒功能，在不同^胞的表現(xiàn)不同，在肌務田胞鮑成粗肌M.ffl肌^,可以收編（收編蛋白），在非肌^胞中主要起支撐作用、非肌性5S勤和信息僖辱作用。微^主要由肌勤蛋白（actin）橫成，和肌球蛋白（myosin,一椒分子焉建蛋白）一起作用，使^胞遑勤。它仍參輿務田胞的燮形M3?、植物^田胞的^胞^流勤輿肌肉^胞的收編：植物^胞的^胞^流勤：微^中的actin（肌?蛋白澳myosin（肌球蛋白）在^胞^形成三^的^路髓系。actin位於外^,myosin位於腌。myosin速結著^胞^顆粒，由ATP供幻能量,myosin輿^胞^顆粒的結合髓沿著actinfilament滑勤，彳能而帶?整固務田胞^的壬景流。燮形M3?（amoeboidmovememt,阿米巴3?）:肌肉^胞的收編：如同微管蛋白，肌?蛋白的基因鮑成一固超家族，業(yè)鮑成多Wffi^相似的結橫。例如，各椒肌肉^胞有不同的檄?蛋白：①骨骼肌的＜^M^;②心肌的＜^M^;③血管壁的平滑肌；④胃腹道壁的平滑肌。它仍在胺基酸鮑分上有微小的差巽（大的在400固胺基酸殛基序列中有4-6固燮巽），在肌肉輿非肌^胞中都遢存在&及丫肌?蛋白，它仍輿具有橫^的。肌?蛋白可有25固胺基酸的差巽。G-肌?蛋白罩髓（含ATP）可聚合舄呈M^狀的F-肌?蛋白（含ADP），它仍可由Mg2+及高澧度的K+或Na+^W而聚合，聚合彳麥ATP水解舄ADP及C-肌?蛋白ADP罩髓，鮑成F-肌?蛋白。在骨骼肌的^肌轍thinfilament,由肌?蛋白橫成）輿粗肌M（thickfilament，由肌球蛋白橫成）相互作用而使肌肉收編（肌球蛋白可以起作肌?蛋白激活的ATPase的作用）□肌球蛋白也存在於哺乳?物的非肌^胞中（但以非聚合狀熊存在。^田胞骨架的第三^田胞骨架的第三wrn^^w稠中等^^或中f^M^(intermediatefilament,IF)，又稠中冏^，舄中空的骨^^W直彳堅介於微管和微^之冏，其化孥鮑成比^W^，在不同^胞中，成分燮化段大。中冏^^使^胞具有弓畏力和抗剪切力。中冏^^有共同的基本結W,即橫建成一侗中央a螺旋槨狀匾，雨倒俱IJ是大小和化孥鮑成不同的端匾。端匾的多檬性決定了中冏^^外形和性^的差巽和特具性。以上逼些結W罩元業(yè)非是一成不燮的，而是隨^胞的生命活勤而呈現(xiàn)高度的勤熊性，它仍均由罩髓蛋白以段弱的非共僵^結合在一起，w成^^型多聚髓，很容易逵行鮑裝和去m^,?正是^琨其功能所必需的特黑占。^胞力孥的分^輿言平估技循目前言平估^胞的力孥行舄主要包含有^胞黏著力(AdhesionForce)、^胞黏強行舄(Viscoelastic)、務田胞牽引力象TractionForce)等鎮(zhèn)域。以下將望寸各鎮(zhèn)域的力孥言平估法作一敘述。1.^胞黏著力的言平估在^胞黏著力的分析方法上，主要透遏光^及微流埸分析逵行冏接性、局部性的^胞表面黏著力的量測。2點田胞黏強特性的言平估黏強性的測定原理主要測定務田胞在力量或原率改燮下其形燮的反JS量。在透遏一已知正弦飄號虎(振幅輿原率舄燮巽敷)的雁力施予，量測雁燮飄號虎的^雁(相角輿振幅的燮化量)，可得知^胞的黏強特性。3點田胞牽引力的言平估^胞牽引力的力孥量測原理大都是利用基材的形燮程度來逵行定量^測(17-18)，舄了在微小尺度