精選植物病毒講解講義

（優(yōu)選）第四章植物病毒當(dāng)前第1頁(yè)\共有76頁(yè)\編于星期三\12點(diǎn)二、病毒與人類的關(guān)系有害方面：有益方面：▲引起人類疾病（天花、愛滋病、非典型肺炎、肝炎、流感、小兒麻痺等）。▲引起畜禽疾?。袢　⒖谔阋?、豬瘟、牛瘟、雞瘟、鴨瘟）。▲引起植物病害?！米骰蚬こ痰妮d體或元件。▲有害生物控制（害蟲、真菌及雜草生防）?！h(huán)境保護(hù)（利用藻類病毒消除水面藻類污染）?！ɑ茉錾ń鹦狞S楊、金邊瑞香、雜色郁金香）。當(dāng)前第2頁(yè)\共有76頁(yè)\編于星期三\12點(diǎn)非典型肺炎”元兇——冠狀病毒當(dāng)前第3頁(yè)\共有76頁(yè)\編于星期三\12點(diǎn)非典型肺炎”元兇——冠狀病毒（單個(gè)放大的）當(dāng)前第4頁(yè)\共有76頁(yè)\編于星期三\12點(diǎn)

目前已研究和命名的植物病毒達(dá)1000多種，其中許多為重要的植物病原，其所造成的損失僅次于真菌病害。如：水稻東格魯病（Ricetungro）在東南亞一些國(guó)家是最具有毀滅性的病毒病，上世紀(jì)中期僅菲律賓每年因此病所致的稻谷損失即達(dá)140萬(wàn)噸；水稻矮縮?。≧icedwarf）于19世紀(jì)末在日本一些地區(qū)流行，曾因此餓死1萬(wàn)多人；在我國(guó)北方麥區(qū)間歇性暴發(fā)的小麥黃矮病（Barleyyellowdwarf）平均造成30%的產(chǎn)量損失。在油菜上，因病毒病造成的產(chǎn)量損失常年達(dá)20~30%。甜菜曲頂病（Beetcurlytop）、香蕉束頂?。˙ananabunchytop）等幾乎對(duì)一些產(chǎn)區(qū)造成了毀滅性打擊。小麥黃矮病當(dāng)前第5頁(yè)\共有76頁(yè)\編于星期三\12點(diǎn)三、病毒在生物中的地位生物細(xì)胞生物分子生物原核生物原核生物界真核生物動(dòng)物界植物界菌物界原生生物界病毒界？真病毒亞病毒類病毒擬病毒朊病毒當(dāng)前第6頁(yè)\共有76頁(yè)\編于星期三\12點(diǎn)◆公元10世紀(jì)（北宋），人工免疫預(yù)防天花（中國(guó)）?！?798，英國(guó)人EdwardJenner發(fā)明牛痘疫苗。◆1576，荷蘭人CharlesdeLieclase描述郁金香雜色花?！坝艚鹣銦帷薄Ｒ恢暧艚鹣悖ㄇ蚋簲?shù)頭牛、豬、綿羊；幾頓谷物；上千磅奶酪；一個(gè)磨坊。◆1886年，德國(guó)人梅耶爾（Mayear）證明煙草花葉病（TMV）具有傳染性（認(rèn)為是細(xì)菌）。◆1892年，俄國(guó)人伊凡諾夫斯基（Ivanowski）發(fā)現(xiàn)煙草花葉病病原（TMV）可以通過細(xì)菌過濾器（認(rèn)為是微小細(xì)菌）。◆1898年，荷蘭人伯杰林克（Beijerinck）重復(fù)上述研究，提出病原不是細(xì)菌，而是“可過濾性病毒”。提出“病毒”概念，被稱為“病毒學(xué)之父”。四、植物病毒學(xué)發(fā)展簡(jiǎn)史1、病毒的發(fā)現(xiàn)當(dāng)前第7頁(yè)\共有76頁(yè)\編于星期三\12點(diǎn)當(dāng)前第8頁(yè)\共有76頁(yè)\編于星期三\12點(diǎn)2、對(duì)病毒本質(zhì)的認(rèn)識(shí)（病毒理化特性）◆1935年，美國(guó)的斯坦利（Stanley）提純TMV結(jié)晶，于1946年獲諾貝爾化學(xué)獎(jiǎng)?！?/p>

1936年，英國(guó)的鮑登（Bawden）發(fā)現(xiàn)TMV含有95%的蛋白質(zhì)和5%的RNA。◆

1939年，美國(guó)的凱奇（Kausche）獲得第一張TMV電鏡照片?！?944年，美國(guó)的斯克諾定爾（Schrodinger）發(fā)表了“WhatisLife?”小冊(cè)子。3、近代分子生物學(xué)時(shí)期◆1956年，Gierer，F(xiàn)raenkel-conral等證明TMV的RNA具有侵染性。◆1971年，Diener發(fā)現(xiàn)類病毒?！?982年，Prusiner發(fā)現(xiàn)朊病毒，獲1997年諾貝爾獎(jiǎng)。4、現(xiàn)代分子生物學(xué)時(shí)期◆1985年，Powell等獲得首例轉(zhuǎn)TMVCP基因煙草。當(dāng)前第9頁(yè)\共有76頁(yè)\編于星期三\12點(diǎn)五、植物病毒學(xué)發(fā)展現(xiàn)狀與熱點(diǎn)問題1、病毒基因組及基因功能研究；2、病毒與寄主植物相互關(guān)系研究；3、生物技術(shù)（轉(zhuǎn)基因）培育抗病品種；4、病毒作為基因工程載體及載體元件的研究。

由于分子生物學(xué)的發(fā)展和電子顯微鏡的進(jìn)步，對(duì)植物病毒的形態(tài)、結(jié)構(gòu)、生物學(xué)特性及理化特性都有深入的研究。近年來對(duì)植物病毒的研究已進(jìn)入分子水平，內(nèi)容包括：當(dāng)前第10頁(yè)\共有76頁(yè)\編于星期三\12點(diǎn)@病毒粒體：是病毒的基本存在形式（形態(tài)）。@病毒粒體的形態(tài)微小，只有在放大數(shù)萬(wàn)倍的電鏡下才能觀察到，其度量單位通常采用納米（nm，1nm=10-9m）。@植物病毒粒體形態(tài)主要有：球狀、線狀、桿狀、彈狀、雙聯(lián)體狀、絲線狀、柔軟不定形等。第二節(jié)植物病毒的一般性狀一、植物病毒的形態(tài)當(dāng)前第11頁(yè)\共有76頁(yè)\編于星期三\12點(diǎn)◆許多植物病毒由不只一種粒體構(gòu)成。

煙草脆裂病毒有兩種桿狀粒體，長(zhǎng)的一種為195×25nm，短的一種為43~110×25nm；

苜?；ㄈ~病毒有5種粒體組分：大小為58×18、54×18、42×18、30×18、18×10nm。一些球狀病毒也有多種粒體組分，但這些粒體形態(tài)相同，只是其中所包含的核酸含量不同而重量存在差異。這些病毒被稱為多分體病毒（multicomponentvirus），必需有多種病毒粒體組分同時(shí)侵染寄主細(xì)胞，才能增殖并完成其生物學(xué)功能。

二、植物病毒的結(jié)構(gòu)

植物病毒粒體主要含有核酸和蛋白兩大部分。中間為核酸芯（RNA或DNA），外部有外殼蛋白（CoatProtein，CP）包被形成衣殼，少數(shù)病毒在蛋白衣殼外面還包被一層那囊膜（envelope），稱為包膜病毒,如植物彈狀病毒。植物病毒粒體當(dāng)前第12頁(yè)\共有76頁(yè)\編于星期三\12點(diǎn)

桿狀或線狀病毒：蛋白質(zhì)亞基螺旋狀排列，中間是一個(gè)由核酸構(gòu)成的空心管子，核酸也呈螺旋狀排列，嵌入到螺旋狀排列的蛋白質(zhì)亞基內(nèi)端。如，TMV桿狀粒體。當(dāng)前第13頁(yè)\共有76頁(yè)\編于星期三\12點(diǎn)TMV結(jié)構(gòu)模式圖當(dāng)前第14頁(yè)\共有76頁(yè)\編于星期三\12點(diǎn)

TMV：含2130個(gè)蛋白質(zhì)亞基；排成130圈；每3圈一個(gè)周期，49個(gè)亞基/3圈；2.3nm亞基間隔/圈。病毒粒體直徑18nm，核酸鏈直徑8nm。當(dāng)前第15頁(yè)\共有76頁(yè)\編于星期三\12點(diǎn)

球狀病毒：蛋白質(zhì)亞基鑲嵌在粒體表面，構(gòu)成多面體形，內(nèi)心是病毒的核酸；球狀病毒并非光滑的球體，而是多面體（多為二十面體），由多個(gè)正三角形組合而成。當(dāng)前第16頁(yè)\共有76頁(yè)\編于星期三\12點(diǎn)

植物病毒的主要成份是核酸和蛋白質(zhì)，有些還含有少量的金屬離子、多胺和水等。三、植物病毒組分及其生物學(xué)功能（一）核酸

核酸是病毒遺傳信息的載體，植物病毒粒體的基因組主要在核酸中，有些含mRNA。一套基因組含有病毒侵染、復(fù)制、運(yùn)轉(zhuǎn)、傳播等生命活動(dòng)所需的全部基因，決定病毒的增殖、生物學(xué)特性及致病性等。

植物病毒基因組所包含的基因數(shù)目從一個(gè)（衛(wèi)星病毒）至十二個(gè)（植物呼腸孤病毒），一般有4~7個(gè)基因，分子量從0.4×106d到15.5×106d，通常有外殼蛋白基因、復(fù)制酶基因及運(yùn)動(dòng)蛋白基因等。大部分植物病毒基因組能編碼4~7種蛋白質(zhì)。當(dāng)前第17頁(yè)\共有76頁(yè)\編于星期三\12點(diǎn)1、植物病毒的核酸類型植物病毒的基因組多數(shù)為核糖核酸（RNA），少數(shù)為脫氧核糖核酸（DNA）。根據(jù)核酸性質(zhì)及功能，可將植物病毒基因組分為下列5種類型：

（1）正單鏈RNA（+ssRNA）

單鏈RNA具有侵染性，可以直接翻譯蛋白，起mRNA的作用。大部分重要植物病毒的基因組屬這一類型。占70%以上，如TMV，CMV，PVY；多分體病毒等。（2）負(fù)單鏈RNA（-ssRNA）

病毒粒體中的單鏈RNA不具侵染性，必需先轉(zhuǎn)錄成互補(bǔ)鏈，才能翻譯蛋白。植物彈狀病毒的基因組屬這一類型。如小麥叢矮病毒。（3）雙鏈RNA（dsRNA）

其中一條鏈具有mRNA的作用。負(fù)鏈轉(zhuǎn)錄出正鏈才能作為mRNA翻譯蛋白。植物呼腸孤病毒的基因組屬這一類型。水稻矮縮病毒。當(dāng)前第18頁(yè)\共有76頁(yè)\編于星期三\12點(diǎn)（4）單鏈DNA（ssDNA）

聯(lián)體病毒科（Geminiviridae）病毒含有這種類型基因組，復(fù)制時(shí)單鏈DNA先合成雙鏈DNA，再以常規(guī)途徑轉(zhuǎn)錄生成mRNA。（5）雙鏈DNA（dsDNA）

核酸類型與高等動(dòng)、植物的相同，為互補(bǔ)的雙鏈DNA，花椰菜花葉病毒屬（Caulimovirus）、桿狀DNA病毒屬（Badnavirus）具有這種類型基因組。

2、病毒粒體核酸含量

球狀病毒：15%~45%。

線狀及桿狀病毒：5%~6%。

彈狀病毒：1%。當(dāng)前第19頁(yè)\共有76頁(yè)\編于星期三\12點(diǎn)3、病毒的多分體現(xiàn)象單體基因組：病毒基因組分布于一條核酸鏈上。分段基因組：病毒基因組分布于多條核酸鏈上。單分體病毒：一個(gè)病毒粒體中包含有全套基因組。多（雙、三）分體病毒：分段基因組分別包裝于不同的病毒粒體中。（二）蛋白質(zhì)

植物病毒的基因組很小，編碼的蛋白質(zhì)種類也很少，按照其功能可分為結(jié)構(gòu)蛋白和非結(jié)構(gòu)蛋白。

結(jié)構(gòu)蛋白是構(gòu)成一個(gè)完整病毒粒體所需要的蛋白，主要是外殼蛋白（coatprotein，CP）和囊膜蛋白，有些病毒還有基因組結(jié)合蛋白（VPg），由于大多數(shù)植物病毒沒有囊膜，其結(jié)構(gòu)蛋白也就只有外殼蛋白。并且絕大多數(shù)植物病毒的外殼蛋白僅由一種蛋白多肽構(gòu)成，個(gè)別的有兩種以上。當(dāng)前第20頁(yè)\共有76頁(yè)\編于星期三\12點(diǎn)

非結(jié)構(gòu)蛋白是指病毒基因編碼的非結(jié)構(gòu)必需的蛋白，包括病毒復(fù)制需要的復(fù)制酶、參與病毒運(yùn)轉(zhuǎn)的運(yùn)動(dòng)蛋白等。

（三）脂類

大多數(shù)植物病毒不含脂類，只有具囊膜的病毒才有脂類。（四）其他組份

糖蛋白、金屬離子、多胺、水等。當(dāng)前第21頁(yè)\共有76頁(yè)\編于星期三\12點(diǎn)第三節(jié)植物病毒的侵染和傳播

大多數(shù)植物病毒是從機(jī)械的或傳毒介體所造成的微傷（finewound）侵入寄主，少數(shù)經(jīng)過內(nèi)吞（endocytosis）作用，包膜病毒通過融合（fusion）方式進(jìn)入寄主細(xì)胞。植物病毒沒有細(xì)胞結(jié)構(gòu)，不像大多數(shù)生物那樣具有復(fù)雜的繁殖器官進(jìn)行有性或無(wú)性繁殖，也不像細(xì)菌那樣進(jìn)行裂殖生長(zhǎng)，而是分別合成核酸和蛋白質(zhì)再組裝成子代病毒粒體。這種特殊的繁殖方式稱為復(fù)制。一、植物病毒的侵染和復(fù)制生物學(xué)中心法則DNAmRNA蛋白質(zhì)

植物病毒利用寄主細(xì)胞核酸復(fù)制系統(tǒng)及蛋白質(zhì)合成系統(tǒng)復(fù)制其基因組和合成其?；缘鞍桩?dāng)前第22頁(yè)\共有76頁(yè)\編于星期三\12點(diǎn)

病毒侵染植物后，在活細(xì)胞內(nèi)增殖后代需要兩個(gè)步驟：一是病毒核酸的復(fù)制（replication），即病毒的基因傳遞；二是病毒基因的表達(dá)（geneexpression），即病毒蛋白質(zhì)合成。一般新增殖的病毒會(huì)在體內(nèi)進(jìn)行胞間運(yùn)轉(zhuǎn)和長(zhǎng)距離運(yùn)轉(zhuǎn)。植物病毒核酸的復(fù)制大部分植物病毒的核酸復(fù)制是由RNA到RNA。病毒核酸的復(fù)制需要寄主提供復(fù)制的場(chǎng)所（通常是在細(xì)胞質(zhì)或細(xì)胞核內(nèi)）、復(fù)制所需的原料和能量、部分寄主編碼的酶及膜系統(tǒng)。病毒自身提供的主要是模板和?；木酆厦?，即復(fù)制酶。如花椰菜花葉病毒編碼一種依賴于RNA的DNA聚合酶，也稱反轉(zhuǎn)錄酶。當(dāng)前第23頁(yè)\共有76頁(yè)\編于星期三\12點(diǎn)

根據(jù)核酸種類和性質(zhì)不同，植物病毒復(fù)制可分為多種類型。

以（+）RNA病毒為例，病毒的復(fù)制過程如下：（1）病毒粒體進(jìn)入寄主細(xì)胞，脫殼，釋放RNA；（2）RNA與核糖體結(jié)合，翻譯出病毒復(fù)制酶等與復(fù)制相關(guān)的基因產(chǎn)物；（3）復(fù)制酶以（+）RNA為模板合成（-）RNA鏈，并形成雙鏈復(fù)制型；（4）從復(fù)制型產(chǎn)生子代（+）RNA鏈；（5）以病毒RNA為模板合成外殼蛋白；（6）外殼蛋白亞基和RNA組裝形成新的病毒粒體。

當(dāng)前第24頁(yè)\共有76頁(yè)\編于星期三\12點(diǎn)植物病毒基因組復(fù)制及mRNA合成途徑具有多樣性當(dāng)前第25頁(yè)\共有76頁(yè)\編于星期三\12點(diǎn)病毒粒體進(jìn)入寄主細(xì)胞脫殼基因表達(dá)復(fù)制大量的基因組及合成外殼蛋白病毒粒體裝配植物病毒的增殖當(dāng)前第26頁(yè)\共有76頁(yè)\編于星期三\12點(diǎn)植物病毒基因及其表達(dá)

植物病毒的基因組較小，許多植物病毒的基因組全序列及基因圖譜都已明確。以TMV為例TMV基因組RNA全長(zhǎng)6395nt+ssRNA5’-未端具有帽子結(jié)構(gòu)和先導(dǎo)序列（非轉(zhuǎn)譯序列）3’-未端有類似tRNA的結(jié)構(gòu)整個(gè)基因組含有5個(gè)開讀框（ORF），翻譯產(chǎn)生5種蛋白

植物病毒基因表達(dá)所面臨的問題：真核生物蛋白質(zhì)合成系統(tǒng)僅識(shí)別病毒RNA上的第一個(gè)開放閱讀框架，同一核酸鏈上的其它基因的表達(dá)則要借助病毒的特殊翻譯策略。當(dāng)前第27頁(yè)\共有76頁(yè)\編于星期三\12點(diǎn)在真核生物蛋白合成系統(tǒng)中的翻譯策略（共5種策略）1、亞基因組策略2、多聚蛋白策略3、多分體基因組策略4、通讀蛋白策略5、核糖體移碼策略由基因組3’-未端轉(zhuǎn)錄產(chǎn)生一至多個(gè)亞基因組RNA，從各個(gè)亞基因組5’-端開讀框翻譯出功能性蛋白產(chǎn)物。如TMV基因組僅含一個(gè)開讀框，翻譯產(chǎn)生一個(gè)前體蛋白（多聚蛋白），再在蛋白酶作用下分解為多個(gè)功能蛋白。如馬鈴薯Y病毒科基因組為多條核酸鏈，每條鏈翻譯產(chǎn)生一個(gè)蛋白產(chǎn)物。如CMV核糖體讀越過終止密碼。如TMV的復(fù)制酶蛋白在翻譯接近終止密碼時(shí)，核糖體回讀或跳過一個(gè)核苷酸，從而使終止密碼失效（解體到兩個(gè)三聯(lián)體密碼中）當(dāng)前第28頁(yè)\共有76頁(yè)\編于星期三\12點(diǎn)

病毒在復(fù)制表達(dá)過程中會(huì)產(chǎn)生一定形狀的內(nèi)含體（inclusionbody），可在一般光學(xué)顯微鏡下看到。在細(xì)胞核內(nèi)，稱為核內(nèi)含體；在細(xì)胞質(zhì)內(nèi)，稱為細(xì)胞質(zhì)內(nèi)含體（主要分為不定形內(nèi)含體、假晶體、晶體內(nèi)含體和風(fēng)輪狀內(nèi)含體）。

不定形內(nèi)含體是由病毒粒體和寄主細(xì)胞成份混合組成的；

晶體狀內(nèi)含體一般是由病毒粒體整齊排列堆疊而成。六角形內(nèi)含體四邊形內(nèi)含體當(dāng)前第29頁(yè)\共有76頁(yè)\編于星期三\12點(diǎn)晶體狀內(nèi)含體當(dāng)前第30頁(yè)\共有76頁(yè)\編于星期三\12點(diǎn)細(xì)胞質(zhì)內(nèi)的不定形內(nèi)含體當(dāng)前第31頁(yè)\共有76頁(yè)\編于星期三\12點(diǎn)細(xì)胞質(zhì)內(nèi)圓盤狀內(nèi)含體當(dāng)前第32頁(yè)\共有76頁(yè)\編于星期三\12點(diǎn)細(xì)胞質(zhì)內(nèi)風(fēng)輪狀內(nèi)含體當(dāng)前第33頁(yè)\共有76頁(yè)\編于星期三\12點(diǎn)核質(zhì)的內(nèi)含體核仁內(nèi)含體細(xì)胞核內(nèi)的內(nèi)含體當(dāng)前第34頁(yè)\共有76頁(yè)\編于星期三\12點(diǎn)植物病毒的變異1、突變2、基因重組3、假重組自然界中，病毒復(fù)制一次出現(xiàn)突變株的概率為10-6~10-8人工誘變（亞硝酸鹽、高溫處理）——獲得弱毒株及其利用有的情況下，僅僅一個(gè)堿基的變化就會(huì)導(dǎo)致病毒性質(zhì)的變異兩個(gè)病毒基因組在復(fù)制過程中發(fā)生核酸序列交換，形成重組基因組。常發(fā)生于DNA病毒中（主要是動(dòng)物病毒和噬菌體，花椰菜花葉病毒也有發(fā)生）分段基因組病毒之間核酸鏈的重新組合。如CMV、TBV當(dāng)前第35頁(yè)\共有76頁(yè)\編于星期三\12點(diǎn)

運(yùn)轉(zhuǎn)（移動(dòng)），即病毒從植株的某一部位擴(kuò)散到另一部位的過程（植株內(nèi)擴(kuò)散）。

在植物葉肉細(xì)胞間的移動(dòng)稱為胞間運(yùn)轉(zhuǎn)（移動(dòng)）；

經(jīng)維管束輸導(dǎo)組織的運(yùn)轉(zhuǎn)稱為長(zhǎng)距離運(yùn)轉(zhuǎn)（移動(dòng)）。（一）胞間運(yùn)轉(zhuǎn)

已知植物病毒的胞間運(yùn)轉(zhuǎn)有多種途徑，而以經(jīng)胞間連絲的運(yùn)轉(zhuǎn)最為普遍。該過程需有病毒的運(yùn)動(dòng)蛋白參與。其過程：

首先運(yùn)動(dòng)蛋白作用于胞間連絲，使胞間連絲的孔徑增大幾倍至幾十倍；同時(shí)運(yùn)動(dòng)蛋白與病毒核酸結(jié)合，使核酸呈細(xì)長(zhǎng)的線狀；最后病毒是以核酸的形式通過擴(kuò)展了的胞間連絲進(jìn)入相鄰的細(xì)胞。

二、病毒在植物體內(nèi)的運(yùn)轉(zhuǎn)（移動(dòng)）當(dāng)前第36頁(yè)\共有76頁(yè)\編于星期三\12點(diǎn)一些病毒僅能在某些寄主的接種點(diǎn)附近作有限的細(xì)胞內(nèi)擴(kuò)散，表現(xiàn)為局部侵染。一些病毒為韌皮部限制病毒（phloem-limitedvirus），即病毒經(jīng)介體傳入寄主韌皮部后，僅能在韌皮部增殖和運(yùn)轉(zhuǎn)。病毒在細(xì)胞間移動(dòng)的速度是緩慢的，平均每天不過1mm左右。（二）長(zhǎng)距離運(yùn)轉(zhuǎn)植物病毒的侵染大都是系統(tǒng)性的；

先在薄壁細(xì)胞組織中增殖和運(yùn)轉(zhuǎn)；

然后進(jìn)入維管束組織的韌皮部或木質(zhì)部很快地運(yùn)轉(zhuǎn)。當(dāng)前第37頁(yè)\共有76頁(yè)\編于星期三\12點(diǎn)當(dāng)前第38頁(yè)\共有76頁(yè)\編于星期三\12點(diǎn)（三）病毒在植物體內(nèi)的分布

全株性侵染的病毒并不是植株的每個(gè)部分都有病毒，因只有部分病毒可以進(jìn)入植株的種胚，所以病毒可以由種子傳染的是少數(shù)。有少數(shù)病毒可以進(jìn)入花粉，故花粉就可以傳染這些病毒。

植物旺盛生長(zhǎng)的分生組織很少含有病毒，如莖尖、根尖。因此切下莖端小段（0.1~0.25cm）分生組織培養(yǎng)，可以得到無(wú)病毒的植株。馬鈴薯、大理菊、草莓等營(yíng)養(yǎng)繁殖的作物，采用分生組織培養(yǎng)的方法，可以從病株上得到無(wú)毒苗。分生組織培養(yǎng)不一定都能得到無(wú)毒苗，要經(jīng)過反復(fù)測(cè)定確定不帶病毒后，再用于繁殖無(wú)性系。當(dāng)前第39頁(yè)\共有76頁(yè)\編于星期三\12點(diǎn)三、植物病毒的傳播

傳播，病毒從一株植物擴(kuò)散到另一株植物的過程（植株間擴(kuò)散）。植物病毒只能被動(dòng)傳播，需借外界因子進(jìn)入活的細(xì)胞內(nèi)。

植物病毒為專性寄生物，不能離開活細(xì)胞。植物病毒傳播方式可以分為介體傳播和非介體傳播。（一）植物病毒的介體傳播介體（vectors），可以傳播病毒的生物體。

1、介體傳毒特性

（1）傳毒過程

持毒期：介體一次獲毒后，能保持傳毒能力的時(shí)間。獲毒期潛伏期傳毒期當(dāng)前第40頁(yè)\共有76頁(yè)\編于星期三\12點(diǎn)（2）介體傳毒方式

按照介體與植物病毒之間的生物學(xué)關(guān)系，可分為非持久性病毒（nonpersistentvirus）、半持久性病毒（semipersistentvirus）和持久性病毒（persistentvirus）三種類型。

①非持久性病毒

獲毒期、潛伏期、傳毒期、持毒期均很短（幾秒至幾分鐘），蚜蟲傳毒多屬于此類，又稱為口針傳毒，蚜蟲試探性取食即可傳毒。

特征是傳毒介體在病植株上獲毒飼育后病毒依附于口針里，在接種飼育時(shí)隨同排出的唾液進(jìn)入寄主植物體內(nèi)，因此介體飼毒短時(shí)間后即可傳毒，飼育期延長(zhǎng)會(huì)降低傳毒效率，病毒在介體體內(nèi)沒有循回期，傳毒時(shí)間也很短。當(dāng)前第41頁(yè)\共有76頁(yè)\編于星期三\12點(diǎn)②持久性病毒

獲毒期、潛伏期、傳毒期、持毒期均較長(zhǎng)（幾小時(shí)至幾天、十幾天），病毒可進(jìn)入介體血液循環(huán)系統(tǒng)，甚至在介體內(nèi)增殖，介體獲毒后，有的可終生傳毒或經(jīng)卵由子代傳毒。葉蟬、飛虱等傳毒多屬于此類。飼毒時(shí)間較長(zhǎng)，介體飼毒后病毒隨唾液吸入到腸道，滲透過腸壁進(jìn)入血淋巴，最后循回到口器的唾液腺里，取食時(shí)隨唾液進(jìn)入植物體內(nèi)。因此必須經(jīng)過一定時(shí)期的循回期才能傳毒，有的病毒在蟲體內(nèi)能增殖，一次獲毒后可終生傳毒，有的還可經(jīng)卵傳毒給下一代。③半持久性病毒介于上述兩者之間，介體獲毒飼育期和傳毒時(shí)間均較長(zhǎng)，病毒在介體體內(nèi)沒有循回期，也不能在蟲體內(nèi)增殖。昆蟲蛻皮后即失去傳毒能力。當(dāng)前第42頁(yè)\共有76頁(yè)\編于星期三\12點(diǎn)

有時(shí)，介體與病毒之間具有?；裕耗骋唤轶w只傳某一病毒或某些病毒，某一病毒只經(jīng)某一或某些介體傳播。多介性病毒如CMV可通過桃蚜、棉蚜、豆蚜等81種蚜蟲傳播。

多傳性介體如桃蚜可傳播100多種病毒。

單介性病毒如大麥黃矮病毒二叉蚜株系僅靠二叉蚜傳播。蚜蟲傳播的病毒常引起花葉型、環(huán)斑型及黃化型和卷葉型癥狀，大都屬于非持久性病毒，這類病毒都很容易汁液摩擦傳播。

葉蟬傳播的病毒大都屬于持久性病毒。（3）介體傳毒的?；援?dāng)前第43頁(yè)\共有76頁(yè)\編于星期三\12點(diǎn)2、昆蟲介體

是植物病毒自然傳播的主要途徑。其中，同翅目昆蟲占70%以上，主要為蚜蟲、葉蟬、飛虱類。還有甲蟲、粉虱、薊馬等。3、土壤中的介體（1）真菌

已發(fā)現(xiàn)土壤中有7種真菌傳播19種病毒，

油壺菌屬、粘菌屬系植物的非致病菌，為主要的真菌介體；

集壺菌、粉痂菌及腐霉菌除為植物本身病原菌外，還能傳播多種病毒。

病毒與真菌介體的關(guān)系除少數(shù)蕓苔油壺菌為游動(dòng)孢子體外帶毒外，大多數(shù)為孢子內(nèi)帶毒，屬持久性傳毒。當(dāng)前第44頁(yè)\共有76頁(yè)\編于星期三\12點(diǎn)（2）線蟲

已知有5個(gè)屬的線蟲介體傳播約23種病毒（如長(zhǎng)針線蟲、劍線蟲、毛刺線蟲等）。一般線蟲蛻皮后就不能傳毒，飼毒和傳毒時(shí)間只要15分鐘至1小時(shí)。線蟲傳播的植物病毒均屬于非持久性，線蟲傳病毒也可借花粉、種子傳，極易汁液傳，許多線蟲傳病毒引致環(huán)斑型癥狀。4、螨類介體主要是葉芽螨和蛛螨。螨和病毒的關(guān)系研究較多的是由曲葉螨（Aceriatulipae）傳播的小麥條點(diǎn)花葉病毒，這是屬于循回型，病毒主要存在于中腸，沒有發(fā)現(xiàn)在體內(nèi)增殖的現(xiàn)象。

螨類只有在若蟲期獲毒以后才有傳毒能力，帶毒螨蛻皮后仍能傳毒，但不能經(jīng)卵傳，汁液摩擦亦可傳，螨類傳播病毒的效率有時(shí)是很高的，如單個(gè)帶條點(diǎn)花葉病毒的螨就能使小麥發(fā)病。當(dāng)前第45頁(yè)\共有76頁(yè)\編于星期三\12點(diǎn)（二）植物病毒的非介體傳播

1、汁液傳播（saptransmission）

汁液傳播就是使病株的汁液通過機(jī)械造成的微傷進(jìn)入健株體內(nèi)使它發(fā)病，又稱機(jī)械傳播。

需要整枝打杈、摘心、綁架的栽培作物上，是一些病毒的主要傳播途徑。煙草、番茄、辣椒上的煙草花葉病毒，瓜類、番茄上的黃瓜花葉病毒。在實(shí)驗(yàn)室通常采用機(jī)械的方法——汁液磨擦進(jìn)行人工接種，通過微傷口使病毒進(jìn)入植物體內(nèi)。

2、種子傳播（seedtransmission）

種子、塊莖、球莖、鱗莖和花卉苗木等均可傳播。

種子傳帶病毒系由種子外部帶毒、種胚外部帶毒、胚乳帶毒和種胚帶毒。以豆科、葫蘆科、菊科最普遍，是作物病毒病害的重要初侵染源。當(dāng)前第46頁(yè)\共有76頁(yè)\編于星期三\12點(diǎn)3、嫁接傳播（grafttransmission）

有些果樹病毒病害以嫁接傳播為其唯一已知的傳播途徑，例如蘋果銹果病和花葉病等。這種傳播方式在果樹與某些經(jīng)濟(jì)林木（如桑樹）以及觀賞植物中非常重要，因此在繁殖工作中嚴(yán)格選用無(wú)病毒接穗和砧木已成為很重要的防治病毒病害的措施。

4、菟絲子傳播（doddertransmission）

菟絲子傳播病毒的性質(zhì)和嫁接傳毒相同，可以通過其橋梁作用，將一株寄主植物的病毒傳遞給另一株寄主。菟絲子的傳播不受組織親合性影響，可更廣泛的應(yīng)用價(jià)值。不能靠汁液摩擦接種、不能通過媒介昆蟲傳播的病毒、在親緣關(guān)系差異太大的植物之間不能形成嫁接結(jié)合而傳播病毒病時(shí)，大多可利用菟絲子傳毒。

當(dāng)前第47頁(yè)\共有76頁(yè)\編于星期三\12點(diǎn)第四節(jié)植物病毒的分類與命名植物病毒的分類工作由國(guó)際病毒分類委員會(huì)（InternationalCommitteeonTaxonomyofVirus，ICTV）植物病毒分會(huì)負(fù)責(zé)。以往植物病毒的分類主要依據(jù)寄主植物種類、病害癥狀和傳播方式等特性將其分為若干個(gè)組（group），分類的基本單元為“成員（member）”。1995年，ICTV發(fā)表了《病毒分類與命名》第六次報(bào)告，規(guī)定植物病毒與其它生物一樣實(shí)行“目、科、屬、種”的系統(tǒng)等級(jí)分類。新規(guī)定中的屬相當(dāng)于以前的組，而種則相當(dāng)于以前的“成員”。ICTV第七次國(guó)際病毒分類報(bào)告規(guī)定病毒的種為基本分類單元。一、植物病毒的分類當(dāng)前第48頁(yè)\共有76頁(yè)\編于星期三\12點(diǎn)病毒的種是由自我復(fù)制譜系組成的多元等級(jí)，并占有特定生態(tài)空間。其中“自我復(fù)制的譜系”指的是病毒無(wú)性復(fù)制的群體及因基因組變異或再組合而形成的進(jìn)化群體?！疤囟ㄉ鷳B(tài)空間”是指病毒具有的寄主范圍。病毒種以下可分為若干株系（strain）。而一些新獲得的病毒，由于對(duì)其特征還不完全了解，不能確定其分類地位，常稱作“分離物”（isolate）或“分離株”。截至1995年，為ICTV所承認(rèn)的病毒數(shù)目為3600種，其中植物病毒種共有788個(gè)。

ICTV將植物病毒劃歸為47個(gè)屬，在其上建立了11個(gè)科、1個(gè)目。植物病毒可歸為5個(gè)大類群：1、單鏈DNA（ssDNA）病毒類群2、雙鏈DNA（dsDNA）病毒類群3、雙鏈RNA（dsRNA）病毒類群4、負(fù)單鏈RNA（-ssRNA）病毒類群5、正單鏈RNA（+ssRNA）病毒類群當(dāng)前第49頁(yè)\共有76頁(yè)\編于星期三\12點(diǎn)二、植物病毒的命名采用得最多的是英文俗名法:

寄主植物+癥狀（不采用斜體，常使用縮寫）煙草花葉病毒（Tobaccomosaicvirus，TMV）黃瓜花葉病毒（Cucumbermosaicvirus，CMV）有的按照發(fā)現(xiàn)的先后給予命名，如馬鈴薯X病毒（PotatovirusX，PVX）和馬鈴薯Y病毒（PotatovirusY，PVY）等。

俗名法的優(yōu)點(diǎn)是簡(jiǎn)單、直觀；其缺點(diǎn)是將病毒名與病害名二者合一，隨著同種病毒在不同寄主上的發(fā)現(xiàn)，往往會(huì)造成一些理解上的困難，如黃瓜花葉病毒可侵染包括單子葉和雙子葉在內(nèi)的67個(gè)科470多種植物。當(dāng)前第50頁(yè)\共有76頁(yè)\編于星期三\12點(diǎn)目前國(guó)際上采用類似于拉丁雙名法來命名植物病毒:

寄主名+癥狀+病毒屬名

如TobaccoMosaicTobamovirus屬名采用斜體書寫。植物病毒屬名以-virus結(jié)尾，常由模式種寄主名稱（英文或拉丁文）縮寫+主要特征描述（英文或拉丁文）縮寫+virus組合而成，書寫采用斜體。

如黃瓜花葉病毒屬記作Cucumovirus?？?、目的名稱分別以-viridae和-virales為結(jié)尾，均采用斜體書寫。當(dāng)前第51頁(yè)\共有76頁(yè)\編于星期三\12點(diǎn)第五節(jié)植物病毒檢測(cè)與病毒病害

1、鑒別寄主

指用來鑒別某一病毒或其株系的具有特定反應(yīng)的植物。凡是病毒侵染后能產(chǎn)生快而穩(wěn)定、并具有特征性癥狀的植物都可作為鑒別寄主。組合使用幾種或一套鑒別寄主稱為鑒別寄主譜。鑒別寄主譜中一般包括可系統(tǒng)侵染的寄主、局部侵染的寄主和不受侵染的寄主。鑒別寄主譜的方法簡(jiǎn)單易行，優(yōu)點(diǎn)是反應(yīng)靈敏，只需要很少的毒源材料。但工作量比較大，需要較大的溫室種植寄主植物，且比較費(fèi)時(shí)。有時(shí)因氣候或栽培等原因，癥狀反應(yīng)不十分穩(wěn)定。一、植物病毒的檢測(cè)（一）生物學(xué)檢測(cè)

當(dāng)前第52頁(yè)\共有76頁(yè)\編于星期三\12點(diǎn)2、植物病毒粒體的穩(wěn)定性

對(duì)汁液傳播的病毒，可通過病株汁液的體外性狀（鈍化溫度、稀釋限點(diǎn)和體外存活期）來測(cè)定；這些性狀雖易受各種因素影響，但仍可作為區(qū)別不同病毒的依據(jù)之一，而且對(duì)混合侵染病毒的分離及制定病毒提純方案具有參考價(jià)值。

⑴鈍化溫度（ThermalInactivationPoint，TIP）

病毒在病株粗汁液中，經(jīng)恒溫水浴處理10分鐘即喪失侵染力的最低溫度。

TIP最低的病毒是番茄斑萎病毒，只有45℃；

最高的是煙草花葉病毒，為97℃；而大多數(shù)植物病毒為55~70℃。一種病毒的不同株系可以有不同的鈍化溫度，所以是鑒定病毒的一項(xiàng)有用的指標(biāo)。當(dāng)前第53頁(yè)\共有76頁(yè)\編于星期三\12點(diǎn)⑵稀釋限點(diǎn)（DilutionEndPoint，DEP）

病毒在病株粗汁液中，經(jīng)若干倍數(shù)的稀釋后仍能保持其侵染力的最大稀釋倍數(shù).

用10-1，10-2，10-3……表示。一般的植物病毒DEP為10-2～10-３。

稀釋限點(diǎn)與汁液中病毒粒子的濃度有關(guān)，濃度愈高，稀釋限點(diǎn)也愈大。而病毒的濃度往往受栽培條件、寄主植物狀況所影響。因此報(bào)道中同一病毒的稀釋限點(diǎn)不一定是相同的，只能作為鑒定病毒的參考指標(biāo)。

⑶體外存活期（Longevityinvitro，LIV）

病毒在病株粗汁液中，置于20~22℃室溫下，能夠保持侵染力的最長(zhǎng)時(shí)間。

大多數(shù)病毒的LIV在數(shù)天到數(shù)月。由于在不同植物汁液中存在不同的酶或抑制物，從而使病毒的體外存活期也可能有較大的差異，所以這項(xiàng)指標(biāo)也只能在鑒定病毒時(shí)參考。當(dāng)前第54頁(yè)\共有76頁(yè)\編于星期三\12點(diǎn)病毒粒體十分微小，只有在電子顯微鏡下才能觀察到。電鏡觀察時(shí)，病毒樣品須經(jīng)過負(fù)染處理，使病毒粒體表面附著一層重金屬離子，置于特殊的載網(wǎng)和支持膜上，放入電鏡真空樣品室中進(jìn)行觀察。

（三）血清學(xué)檢測(cè)抗原（antigens）：一切能在動(dòng)物體內(nèi)誘導(dǎo)產(chǎn)生抗體的物質(zhì)，都叫抗原。蛋白、蛋白降解物、多糖等。

抗體（antibody）:是動(dòng)物抵抗外來的抗原而產(chǎn)生的一種物質(zhì)?？乖贵w的結(jié)合過程叫血清學(xué)反應(yīng)?？寡澹╝ntiserum）:含有抗體的血清。利用植物病毒外殼蛋白的抗原特性，制備特異性的抗血清。利用抗原抗體特異性結(jié)合可以鑒定病毒。（二）電鏡觀察當(dāng)前第55頁(yè)\共有76頁(yè)\編于星期三\12點(diǎn)抗血清的制備：純化病毒；注射小動(dòng)物（兔子、小白鼠等）；取血獲得抗血清。檢測(cè)方法：瓊脂雙擴(kuò)散法酶聯(lián)免疫吸附法（EnzymeLinkedImmunoSorbentAssay，ELISA）（四）分子生物學(xué)檢測(cè)1、聚合酶鏈?zhǔn)椒磻?yīng)（PCR）

聚合酶鏈?zhǔn)椒磻?yīng)（PolymeraseChainReaction，PCR）是二十世紀(jì)八十年代發(fā)展起來的一種DNA特定片段體外擴(kuò)增技術(shù)，已被廣泛地應(yīng)用于植物病毒檢測(cè)。

其優(yōu)點(diǎn)是快速、靈敏、特異性強(qiáng)。當(dāng)前第56頁(yè)\共有76頁(yè)\編于星期三\12點(diǎn)（1）將反應(yīng)體系（模板DNA、引物1、引物2、Mg2+、4種dNTP和TaqDNA聚合酶）置高溫下變性（使模板雙鏈DNA解鏈為兩條單鏈）；（2）在低溫下退火（使引物與模板鏈3’端結(jié)合，形成部分雙鏈DNA）；（3）在中溫下，通過TaqDNA聚合酶使引物從5’端向3’端延伸，隨著4種dNTP的摻入合成新的DNA互補(bǔ)鏈，完成第一輪變性、退火和聚合反應(yīng)循環(huán)。反復(fù)進(jìn)行這種循環(huán)，可使兩端引物限定范圍內(nèi)的模板DNA序列以指數(shù)形式擴(kuò)增。

一個(gè)目的DNA分子經(jīng)20輪擴(kuò)增后，可達(dá)106。

當(dāng)DNA片段擴(kuò)增到一定數(shù)量時(shí)，經(jīng)電泳分離，再經(jīng)溴乙錠處理，在紫外光下可以肉眼觀察到并確定擴(kuò)增片段的大小，從而判定檢測(cè)樣品中是否含有目的DNA片段。PCR的基本過程如下：當(dāng)前第57頁(yè)\共有76頁(yè)\編于星期三\12點(diǎn)（a）PCR反應(yīng)組份（b）PCR反應(yīng)三步曲當(dāng)前第58頁(yè)\共有76頁(yè)\編于星期三\12點(diǎn)

大多數(shù)植物病毒基因組為RNA，而TaqDNA聚合酶不能以RNA為模板合成DNA鏈，這就需要首先在逆轉(zhuǎn)錄酶的作用下，以RNA為模板合成互補(bǔ)的第一鏈DNA，之后才能進(jìn)行常規(guī)PCR反應(yīng)，這一技術(shù)稱為反轉(zhuǎn)錄PCR（ReversetranscriptionPCR，簡(jiǎn)稱RT-PCR）。RT-PCR檢測(cè)番木瓜環(huán)斑病毒電泳結(jié)果當(dāng)前第59頁(yè)\共有76頁(yè)\編于星期三\12點(diǎn)1、有一些植物在一定的條件下隱癥帶毒，即植物受到病毒的侵染但不表現(xiàn)明顯的癥狀。2、還有一些病毒引起觀賞植物顏色和形態(tài)的變異，反而增加了植物的觀賞價(jià)值，荷蘭的郁金香雜色變種等。3、植物病毒病害觀察不到病征。4、癥狀表現(xiàn)受溫度的影響較大，常發(fā)生高溫或低溫隱癥現(xiàn)象。二、植物病毒病害（一）特點(diǎn)2、核酸雜交

原理：DNA—RNA堿基互補(bǔ)關(guān)系。

雜交：DNA—RNA形成異質(zhì)雙鏈的過程。利用根據(jù)已知序列合成或制備的核苷酸片斷——探針（probe）是否能與待測(cè)核酸雜交，判斷與已知片斷是否有同源性。當(dāng)前第60頁(yè)\共有76頁(yè)\編于星期三\12點(diǎn)5、絕大多數(shù)的植物病毒侵入寄主植物后可以引起植物葉片不同程度的斑駁、花葉或黃化，同時(shí)伴隨有不同程度的植株矮化、叢枝等病害癥狀，以及產(chǎn)量的降低。有一些病毒引起卷葉、植株畸形。少數(shù)病毒還能在葉片或莖稈上造成局部壞死或瘤腫、脈腫等增生癥狀。菜豆花葉病癥狀蕪菁黃化花葉病毒病癥狀（黃化）當(dāng)前第61頁(yè)\共有76頁(yè)\編于星期三\12點(diǎn)CMV癥狀（西葫蘆明脈）豌豆耳突花葉病毒病癥狀（耳突）當(dāng)前第62頁(yè)\共有76頁(yè)\編于星期三\12點(diǎn)小麥土傳花葉病毒?。l紋）番木瓜環(huán)斑病毒病癥狀（畸型）當(dāng)前第63頁(yè)\共有76頁(yè)\編于星期三\12點(diǎn)

混合侵染（或復(fù)合侵染）：植物受多種病毒或一種病毒的不同株系同時(shí)侵染的現(xiàn)象。

混合侵染的病毒在植株體內(nèi)會(huì)發(fā)生相互作用，這種相互作用可分為下列幾種類型：（1）協(xié)生作用：混合侵染后，引起的病害癥狀比兩種病毒單獨(dú)侵染更為嚴(yán)重。如番茄花葉病毒和馬鈴薯X病毒，兩者分別侵染番茄都只表現(xiàn)輕微斑駁癥狀，但當(dāng)兩者同時(shí)侵染時(shí)，則引起番茄莖、葉和果實(shí)壞死，甚至全株死亡。（2）擷頏作用：一種病毒對(duì)另一種病毒產(chǎn)生抑制作用。如在煙草植株體內(nèi)，煙草蝕紋病毒抑制天仙子花葉病毒和馬鈴薯Y病毒的增殖。（3）交互保護(hù)作用：先侵染的病毒保護(hù)植物不再受另一種病毒的侵染。這種作用可發(fā)生在兩種病毒或一種病毒兩個(gè)不同株系之間，其作用通常是相互的。習(xí)慣上“交互保護(hù)”特指用致病力弱的病毒或株系（生產(chǎn)上稱為弱毒疫苗）保護(hù)植物免受強(qiáng)致病力的病毒或株系的侵染。當(dāng)前第64頁(yè)\共有76頁(yè)\編于星期三\12點(diǎn)（二）重要的植物病毒屬、種1、煙草花葉病毒（TMV）為煙草花葉病毒屬的典型種（1）病毒粒體特性：桿狀粒體（18×300nm），（+）ssRNA（2）寄主范圍與癥狀：寄主范圍廣（如煙草、番茄、辣椒、豆類等），

多引起花葉癥狀（3）極易機(jī)械性傳毒（4）病毒的穩(wěn)定性強(qiáng)2、黃瓜花葉病毒（CMV）為黃瓜花葉病毒屬的典型種（1）病毒粒體球狀（正二十面體，28nm），（+）ssRNA（2）寄主范圍廣（50多個(gè)科、100多種植物）

（3）傳毒：經(jīng)機(jī)械傳毒、多種蚜蟲非持久性傳、種子傳毒當(dāng)前第65頁(yè)\共有76頁(yè)\編于星期三\12點(diǎn)3、馬鈴薯Y病毒屬Potyvirus（1）植物病毒中最大的一個(gè)屬，含有75個(gè)種和93個(gè)可能種，有許多引起重要農(nóng)作物病害。馬鈴薯Y病毒（PVY），引起許多茄科植物病毒病大豆花葉病毒（SMV），引起豆科植物花葉病西瓜花葉病毒2號(hào)（WMV-2）：引起瓜類花葉病番木瓜環(huán)斑病毒（PRSV）：引起番木瓜花葉?。?）病毒粒體呈線狀（750×12nm），(+)ssRNA（3）傳播：多種蚜蟲非持久性傳播，部分病毒可以由種子傳播當(dāng)前第66頁(yè)\共有76頁(yè)\編于星期三\12點(diǎn)（三）植物病毒病的防治1、檢驗(yàn)檢疫防止危險(xiǎn)性病毒從境外傳入2、無(wú)病種苗無(wú)病留種高溫處理莖尖脫毒培養(yǎng)（結(jié)合檢驗(yàn)檢測(cè)）3、作物合理布局減緩病害流行速度、減少重大損失4、培育和采用抗病品種常規(guī)育種、基因工程育種5、清除早期病株、防除傳毒介體銀灰色避蚜6、農(nóng)業(yè)措施調(diào)節(jié)播期、田園清潔（除雜草）、加強(qiáng)肥水管理7、其他弱株系保護(hù)作用、藥劑防治當(dāng)前第67頁(yè)\共有76頁(yè)\編于星期三\12點(diǎn)第六節(jié)亞病毒

亞病毒（Subvirus）是指一類不具有完整病毒結(jié)構(gòu)或功能的分子生物，1981年由法國(guó)Lwoff提出。

一、類病毒（viroid）

類病毒是指無(wú)外殼蛋白包被的小分子環(huán)狀單鏈RNA，單獨(dú)具侵染性，能自我復(fù)制，致病或不致病。

致病癥狀：畸形、壞死、變色。

致病特點(diǎn)：隱癥感染、潛育期長(zhǎng)、穩(wěn)定性高、傳染力強(qiáng)。1971年Diener首次在描述馬鈴薯紡錘塊莖病的病原時(shí)使用類病毒（viroid）一詞。之后陸續(xù)在一些植物中發(fā)現(xiàn)這類小分子核酸寄生物。如柑桔裂皮病、椰子死亡病、蘋果銹果病等。當(dāng)前第68頁(yè)\共有76頁(yè)\編于星期三\12點(diǎn)菊花矮化類病毒

Chrysanthemumstuntviroid

Affectedflowersintheforegroundarealsoshowingprematureopeningandcolourbreak.當(dāng)前第69頁(yè)\共有76頁(yè)\編于星期三\12點(diǎn)菊花矮化類病毒

ChrysanthemumstuntviroidAffectedflower（right）Theflowerisreducedinsizeandshowingmarkedcolourbleaching.當(dāng)前第70頁(yè)\共有76頁(yè)\編于星期三\12點(diǎn)

在植物病毒中，有些病毒粒體內(nèi)除自身的基因組RNA外，還包含一種小分子RNA，它與病毒基因組核苷酸序列沒有同源性，無(wú)編碼能力，必須依賴其相關(guān)病毒（稱為輔助病毒）才能侵染和復(fù)制。其中分子結(jié)構(gòu)為環(huán)狀的