花的形態(tài)結(jié)構(gòu)與建成過程

8生殖器官（I）

花的形態(tài)結(jié)構(gòu)與建成過程當(dāng)前第1頁\共有42頁\編于星期三\14點(diǎn)plantNutritiveorgan

Reproductiveorgan

rootstemleafflowerfruitseed營養(yǎng)生長生殖生長當(dāng)前第2頁\共有42頁\編于星期三\14點(diǎn)被子植物從種子萌發(fā)開始，首先進(jìn)行根、莖、葉等營養(yǎng)器官的生長，這一過程稱為營養(yǎng)生長。經(jīng)過一段時間的營養(yǎng)生長，植物體的某些部位感受光照、溫度等外界條件的改變，通過內(nèi)部因素（如某些激素）的誘導(dǎo)作用開始形成花，經(jīng)過開花、傳粉、受精再形成果實(shí)和種子?；?、果實(shí)、種子屬于生殖器官，其形成過程屬于生殖生長。當(dāng)前第3頁\共有42頁\編于星期三\14點(diǎn)8.1花的概念及其在個體發(fā)育和系統(tǒng)發(fā)育中的意義

8.1.1花的概念花柄(pedicel)花托(receptacle)花被(perianth)花萼（calyx）花冠（corolla）雄蕊群(androecium)雌蕊群(gynoecium)

花瓣雄蕊萼片雌蕊花托花柄當(dāng)前第4頁\共有42頁\編于星期三\14點(diǎn)當(dāng)前第5頁\共有42頁\編于星期三\14點(diǎn)

從系統(tǒng)發(fā)育的角度看，花可被看成一個是節(jié)間極短而無分枝、適應(yīng)于生殖的變態(tài)枝，花梗（花柄）是花連接枝條的部分，形態(tài)和結(jié)構(gòu)與莖類似，其頂端的花托有多個節(jié)間極短，因而密集在一起的節(jié)，花萼、花冠，雄蕊群和雌蕊群依次由外至內(nèi)著生在花托的這些節(jié)上。萼片綠色，形狀很像葉片；花瓣有各種顏色，形態(tài)結(jié)構(gòu)也和葉片相似；雄蕊和雌蕊雖然在形態(tài)和功能上與葉差別很大，但它們的發(fā)生、生長方式和維管系統(tǒng)則與葉類似。當(dāng)前第6頁\共有42頁\編于星期三\14點(diǎn)

8.1.2花在個體發(fā)育和系統(tǒng)發(fā)育中的意義

花的形成標(biāo)志著植物從營養(yǎng)生長轉(zhuǎn)入了生殖生長?；ㄊ潜蛔又参锾赜械挠行陨称鞴伲诨ㄖ锌梢孕纬捎行陨尺^程中的雌、雄生殖細(xì)胞，并在花中完成受精，并形成果實(shí)和種子，以此繁衍后代，延續(xù)種族。因此，花在植物的生活周期中占有極重要的地位。從系統(tǒng)發(fā)育看，花器官的形成和生殖作用是植物繁殖方式中的最進(jìn)化類型。繁殖（propagation）是植物的重要生命活動之一。植物有多種形成新個體的方式，通常可區(qū)分為三種類型，即營養(yǎng)繁殖（vegetativepropagation）、無性生殖（asexualreproduction）和有性生殖（sexualreproduction）。當(dāng)前第7頁\共有42頁\編于星期三\14點(diǎn)植物的繁殖方式營養(yǎng)繁殖（vegetativepropagation）植物營養(yǎng)體的一部分從母體上分離后，直接形成新個體的方式。它是植物系統(tǒng)演化中出現(xiàn)的初級繁殖方式。許多低等植物以此進(jìn)行繁殖。無性生殖（asexualreproduction）有些植物在其生活史中的某一時期，能夠形成具有繁殖能力的無性分化的特化細(xì)胞，稱為孢子（spore），孢子從母體脫離后，在適宜的條件下即可萌發(fā)為新的植物體。這種繁殖方式稱為無性生殖(孢子繁殖)。藻類、菌類、苔蘚和蕨類植物的主要繁殖方式。有性生殖（sexualreproduction）

最進(jìn)化的繁殖方式，植物體通過雌、雄兩性生殖細(xì)胞（配子）結(jié)合產(chǎn)生新個體的方式稱為有性生殖。由于合子具有雙親的遺傳性，因此適應(yīng)性更強(qiáng)，從而增強(qiáng)了后代的生活力。當(dāng)前第8頁\共有42頁\編于星期三\14點(diǎn)8.2.1花梗與花托花梗（花柄）（pediced）是著生花的長軸狀結(jié)構(gòu)，內(nèi)部結(jié)構(gòu)與莖相似，是營養(yǎng)物質(zhì)和水分由莖向花輸送的通道。果實(shí)形成時花梗被稱為果柄。有些植物的花沒有花梗。當(dāng)前第9頁\共有42頁\編于星期三\14點(diǎn)花托（receptacle）是花梗頂端著生花部各部的部分?；ㄍ械男螤罹哂卸鄻有?，如伸長呈棒狀、圓錐形，凹陷呈杯狀或壺狀等等?；ㄉ幕ㄍ性谑芫笱杆偕扉L（稱雌蕊柄），將子房推入土中，在地下形成果實(shí)。當(dāng)前第10頁\共有42頁\編于星期三\14點(diǎn)

8.2.2花萼、花冠與花被

花萼（calyx）：花的最外輪，由若干萼片組成，其結(jié)構(gòu)與色澤多與葉相似，相互離生（分離）或合生（聯(lián)合）。有些植物在花萼之外還有副萼（accessorycalyx，如棉花，副萼為3片大型的葉狀苞片），有些花萼與花冠很難區(qū)分?；ㄝ嗪透陛嗑哂斜Ｗo(hù)幼蕾、幼果的作用，并能進(jìn)行光合作用，為子房的發(fā)育提供營養(yǎng)物質(zhì)。副萼距：花萼一邊引伸成短小的管狀突起。當(dāng)前第11頁\共有42頁\編于星期三\14點(diǎn)

花冠（corolla）：位于花萼內(nèi)輪，由若干花瓣組成，排為一輪或幾輪，相互離生或合生。花冠的主要作用之一是保護(hù)雌、雄蕊，但楊、柳樹等植物的花冠多退化，這和它們依靠風(fēng)力傳粉相適應(yīng)?；ü诔ｕr艷色彩，花瓣細(xì)胞中含有色體，或花青素，或二者都有?；ò甑谋砥ぜ?xì)胞多含揮發(fā)性的芳香油，有的花瓣內(nèi)有芳香腺，能放出芳香氣味?；ü诘纳逝c氣味與吸引昆蟲前來傳粉相適宜?；ū唬╬erianth）：花萼與花冠合稱花被，當(dāng)花萼和花冠形態(tài)相似不易區(qū)分時，常將兩者統(tǒng)稱為花被（如洋蔥、百合）。當(dāng)前第12頁\共有42頁\編于星期三\14點(diǎn)當(dāng)前第13頁\共有42頁\編于星期三\14點(diǎn)薔薇型花冠

鐘形花冠

輪狀花冠

唇形花冠

當(dāng)前第14頁\共有42頁\編于星期三\14點(diǎn)漏斗形花冠唇形花冠蝶形花冠輪狀花冠當(dāng)前第15頁\共有42頁\編于星期三\14點(diǎn)當(dāng)前第16頁\共有42頁\編于星期三\14點(diǎn)菊科植物的花舌狀花管狀花當(dāng)前第17頁\共有42頁\編于星期三\14點(diǎn)

8.2.3雄蕊群

一朵花內(nèi)所有的雄蕊統(tǒng)稱為雄蕊群（andoecium）。雄蕊（stamen）著生在花冠內(nèi)方，數(shù)目常隨植物種類不同而異。當(dāng)前第18頁\共有42頁\編于星期三\14點(diǎn)雄蕊由花絲（filament）和花藥（anther）兩部分組成?；ㄋ幨腔ńz頂端膨大成囊狀的部分，一般由4個花粉囊（pollensac）組成，花粉囊內(nèi)可形成花粉粒?；ńz常常細(xì)長，基部著生在花托或（貼生在）花冠上，花絲頂端為花藥，花粉囊就分布于其中。當(dāng)前第19頁\共有42頁\編于星期三\14點(diǎn)

8.2.4雌蕊群 一朵花內(nèi)的所有雌蕊統(tǒng)稱為雌蕊群（gynoeciurn）。很多植物的一朵花內(nèi)只有1個雌蕊（pistil），位于花的中央，是花的重要組成部分。

當(dāng)前第20頁\共有42頁\編于星期三\14點(diǎn)1.心皮（carpel）為適應(yīng)生殖的變態(tài)葉，是構(gòu)成雌蕊的基本單位，它由一個心皮的兩緣向內(nèi)卷合或數(shù)個心皮互相連合形成一個雌蕊。心皮邊緣相合處為腹縫線（rentralsuture），心皮中央相當(dāng)于葉片中脈的部位為背縫線（dorsalsuture）。在腹縫線和背縫線處各有維管束通過，分別稱腹束（2束）和背束（1束）。當(dāng)前第21頁\共有42頁\編于星期三\14點(diǎn)根據(jù)雌蕊的心皮數(shù)目和結(jié)合方式不同，雌蕊分為下列幾種類型：①由一個心皮構(gòu)成的單雌蕊（simplepistil），如大豆、桃。②由2個或2個以上的心皮聯(lián)合而成的復(fù)雌蕊（compoundpistil），如油菜由2心皮合成，蘋果、梨為5心皮合成。③一朵花中的多個心皮彼此分離，各自形成一個離生單雌蕊（apocarpouspostil），如毛茛、草莓、薔薇等。

植物學(xué)家認(rèn)為在植物演化過程中，離生單雌蕊為原始類型，由此向復(fù)雌蕊類型演化。當(dāng)前第22頁\共有42頁\編于星期三\14點(diǎn)

雌蕊常分化出柱頭、花柱和子房3部分。

柱頭（stigma）：位于雌蕊的上部，是雌蕊接受花粉的地方，常擴(kuò)展成各種形狀。

花柱（style）：位于柱頭和子房之間，長短隨各種植物而異，是花粉萌發(fā)后，花粉管進(jìn)入子房的通道。

子房（ovary）：是雌蕊基部膨大的部分，外為子房壁，內(nèi)為1至多數(shù)子房室。胚珠著生在子房室內(nèi)。受精后整個子房發(fā)育成果實(shí)，子房壁發(fā)育成果皮，胚珠發(fā)育為種子。當(dāng)前第23頁\共有42頁\編于星期三\14點(diǎn)濕柱頭：柱頭表面產(chǎn)生分泌物，可以粘住花粉，并為花粉萌發(fā)提供基質(zhì)。干柱頭：不產(chǎn)生分泌物。當(dāng)前第24頁\共有42頁\編于星期三\14點(diǎn)

2.胎座和胚珠胚珠著生于子房室內(nèi)，沿心皮的腹縫線著生，著生的部位稱為胎座（placenta）。由于心皮的數(shù)目、合生方式、胚珠著生的位置等不同，可形成多種類型的胎座。邊緣胎座(marginalplacenta)側(cè)膜胎座(paritalplacenta)中軸胎座(axialplacenta)特立中央胎座(freecentralplacenta)基生胎座(basalplacenta)頂生胎座(pandulousplacenta)片狀胎座(lamellateplacenta)當(dāng)前第25頁\共有42頁\編于星期三\14點(diǎn)離生雌蕊的邊緣胎座

單雌蕊的基生與頂生胎座單雌蕊的邊緣胎座當(dāng)前第26頁\共有42頁\編于星期三\14點(diǎn)合生雌蕊的胎座類型側(cè)膜胎座特立中央胎座中軸胎座當(dāng)前第27頁\共有42頁\編于星期三\14點(diǎn)當(dāng)前第28頁\共有42頁\編于星期三\14點(diǎn)上位子房下位花

上位子房周位花

中位（半下位）子房周位花下位子房上位花

3.子房的位置

子房著生在花托上，根據(jù)子房在花托上的生長情況和子房與花萼、花冠、雄蕊群的相對位置的不同，可分為：上位子房、半下位子房和下位子房。當(dāng)前第29頁\共有42頁\編于星期三\14點(diǎn)子房上位子房下位周位花當(dāng)前第30頁\共有42頁\編于星期三\14點(diǎn)

8.3花的形態(tài)建成過程——花芽分化花或花序均由花芽發(fā)育而來，花芽的分化是被子植物從營養(yǎng)生長進(jìn)入生殖生長的重要標(biāo)志?；ㄑ糠只枰参矬w的內(nèi)部因素與外界因素相互協(xié)調(diào)才能啟動。通常認(rèn)為植物在經(jīng)一段時間的營養(yǎng)生長后，其葉和莖生長錐感受了光和溫度等刺激后，芽的分化發(fā)生變化：生長錐不再產(chǎn)生葉原基和腋芽原基，而分化出花（或花序）的各部分原基，并逐漸依次形成花或花序的各組成部分。這一過程稱為花芽分化（flowerbuddifferentiation）。當(dāng)前第31頁\共有42頁\編于星期三\14點(diǎn)

8.3.1花芽分化時頂端分生組織的變化植物進(jìn)入生殖生長后：

①芽頂端生長錐的表面積明顯增加。

②單生花的原基，生長錐逐漸增寬變平（如桃、棉等）；花序原基的生長錐增大呈半圓形或圓錐形，并隨植物的花序不同，發(fā)生形態(tài)上的不同變化。

③隨著花部原基（萼片原基、花瓣原基、雄蕊原基和心皮原基）或花序各部分的依次發(fā)生，生長錐的面積又逐漸減小。

④當(dāng)花中心的心皮原基形成后，頂端分生組織就完全消失。當(dāng)前第32頁\共有42頁\編于星期三\14點(diǎn)

花芽分化時，生長錐的組織結(jié)構(gòu)發(fā)生相應(yīng)變化：①中央母細(xì)胞區(qū)下部及髓分生組織區(qū)上部之間的這部分細(xì)胞最早出現(xiàn)活躍的有絲分裂。②中央母細(xì)胞區(qū)的細(xì)胞分裂頻率增高，與周圍分生組織區(qū)的界限模糊，形成了細(xì)胞較小，染色較濃的一個分生組織套區(qū)。套區(qū)的形成是生殖生長開始的標(biāo)志。③與此同時，髓分生組織中央的細(xì)胞分裂速率明顯下降，細(xì)胞體積增大，出現(xiàn)大液泡，逐漸分化成髓部的薄壁細(xì)胞，髓分生組織趨于消失。

當(dāng)前第33頁\共有42頁\編于星期三\14點(diǎn)

花芽分化時，莖端原套的層數(shù)常發(fā)生變化，原體的相對體積也會改變，或原套和原體的分界變得不清晰。例如水稻進(jìn)入幼穗分化期時，原套由2層減少為1層或?yàn)椴磺逦?層。從細(xì)胞生理學(xué)角度看，在向生殖生長轉(zhuǎn)化過程中，莖尖生長錐細(xì)胞中的高爾基體、線粒體的數(shù)量增加，呼吸強(qiáng)度增大。同時，可溶性糖也有增多，特別是氨基酸和蛋白質(zhì)含量增加，核糖體數(shù)量增多，核酸的合成速率加快，細(xì)胞分裂的頻率提高。當(dāng)前第34頁\共有42頁\編于星期三\14點(diǎn)

8.3.2花芽分化的時期和基本條件

1.植物成花年齡

差別很大。一年生植物辣椒和茄等植物，播種后一個月便接受環(huán)境條件的誘導(dǎo)而開始花芽分化。一些二年生植物，第一年進(jìn)行營養(yǎng)生長，第二年才完成生殖生長。一些多年生木本植物需生長多年才開始花芽分化，如桃2～3年，竹數(shù)十年。大多數(shù)多年生木本植物和草本植物到了成熟期后，能年年重復(fù)成花，但竹類一生卻只能開一次花，花后植株即死亡。2.花芽分化時間桃、梨、蘋果等一般落葉樹種，開花前1年的夏季就開始了花芽分化，以后轉(zhuǎn)入休眠。翌年春季，花芽繼續(xù)發(fā)育至開花。柑橘和油橄欖等春、夏開花的常綠樹木，它們的花芽分化大多在冬季或早春進(jìn)行。油茶、茶等秋、冬開花的植物則在當(dāng)年夏季就進(jìn)行了花芽分化。當(dāng)前第35頁\共有42頁\編于星期三\14點(diǎn)

植物成花生理過程受遺傳因子控制和外界環(huán)境條件的影響利用遺傳學(xué)和分子生物學(xué)研究技術(shù)，已在擬南芥、金魚草等植物中找到一些控制花器官發(fā)生的基因，但由于生殖器官和配子的發(fā)生與發(fā)育是一個非常復(fù)雜的過程，對其了解還很少，尚需進(jìn)一步研究。外界條件對成花的影響，現(xiàn)了解得比較清楚的是溫度和光照兩個因子。外界環(huán)境因子的影響必須在植物達(dá)到一定的生理狀態(tài)才能起作用。植物在幼年期，即使有合適的外界條件也不能開花。植物進(jìn)入成花期后，不同植物的花芽分化的時間與特定季節(jié)、環(huán)境條件和植物生長狀況有關(guān)。相同植物或同一品種，在同一地區(qū)或相同緯度地區(qū)，每年花芽分化的時期大致接近，并具有相近的開花期。如在南方，3月開桃花，4月開櫻花，7月開荷花，基本上是相對穩(wěn)定的。當(dāng)前第36頁\共有42頁\編于星期三\14點(diǎn)

8.3.3花芽分化的過程