染色體數(shù)目變異及單倍體

LGH第一節(jié)染色體數(shù)目變異的類型染色體組(genome)\

一種生物維持其生命活動所需要的一套基本的染色體稱為染色體組或基因組。染色體基數(shù)(x)：一個物種染色體組的染色體數(shù)目。染色體組的基本特征：不同屬往往具有獨特的染色體基數(shù)；一個染色體組的各個染色體間形態(tài)、結構和載有的基因均彼此不同，并且構成一個完整而協(xié)調的整體，任何一個成員或其組成部分的缺少對生物都是有害的(生活力降低、配子不育或性狀變異)。

當前第1頁\共有79頁\編于星期四\18點通常用“x”表示一個染色體組,一個屬的染色體基數(shù)例如小麥屬x=7一粒小麥：2n=2x=14二倍體二粒小麥：2n=4x=28四倍體普通小麥：2n=6x=42六倍體一個染色體組所包含的染色體數(shù)，不同種屬間可能相同，也可能不同

當前第2頁\共有79頁\編于星期四\18點LGH第二節(jié)整倍體(euploid)整倍體：染色體數(shù)目是x的整倍的生物個體一倍體(monoploid,x) 2n=x二倍體(diploid,2x) 2n=2x n=x三倍體(tripoid,3x) 2n=3x四倍體(tetraploid,4x) 2n=4x n=2x

例：玉米：二倍體(2n=2x=20,n=x=10)水稻：二倍體(2n=2x=24,n=x=12)普通小麥：六倍體(2n=6x=42,n=3x=21,x=7)當前第3頁\共有79頁\編于星期四\18點LGH4多倍體(polyploid)：具有三個或三個以上染色體組的整倍體。即：三倍體及以上均稱為多倍體。同源多倍體(autopolyploid)同源多倍體是指增加的染色體組來自同一物種，一般是由二倍體的染色體直接加倍得到。AA→AAAAAA×

AAAA→AAA→AAAAAA當前第4頁\共有79頁\編于星期四\18點LGH5異源多倍體(allopolyploid)異源多倍體是指增加的染色體組來自不同物種，一般是由不同種、屬間的雜交種染色體加倍形成的。AA×

BB→AB→AABBAABB

×CC→ABC→AABBCCAAAA×BBBB→AABB→AAAABBBB

同源異源八倍體當前第5頁\共有79頁\編于星期四\18點多倍體染色體組的組合

當前第6頁\共有79頁\編于星期四\18點LGH7形態(tài)特征

一般情況下，在一定范圍內，隨染色體組數(shù)增加(也有例外)：◆

細胞與細胞核體積增大；◆組織器官(氣孔、保衛(wèi)細胞、葉片、花朵等)巨大化，生物個體更高大粗壯；◆成熟期延遲、生育期延長。生理特征由于基因劑量效應，同源多倍體的生化反應與代謝活動加強；許多性狀的表現(xiàn)更強。如：◆大麥同源四倍體籽粒蛋白質含量比二倍體原種增加10-12％；◆玉米同源四倍體籽粒胡蘿卜素含量比二倍體原種增加43％。一、同源多倍體

(一)、同源多倍體的特征當前第7頁\共有79頁\編于星期四\18點LGH8(一)、同源多倍體的特征生殖特征配子育性降低甚至完全不育。特殊表型變異◆基因間平衡與相互作用關系破壞而表現(xiàn)一些異常的性狀表現(xiàn)；◆西葫蘆的果形變異：二倍體(梨形)四倍體(扁圓)；當前第8頁\共有79頁\編于星期四\18點巨大性二倍體草莓四倍體草莓多倍體還有哪些優(yōu)點？如何獲得多倍體？當前第9頁\共有79頁\編于星期四\18點鳳仙花多倍體育種當前第10頁\共有79頁\編于星期四\18點不同倍數(shù)甜菜葉片氣孔大小的比較

當前第11頁\共有79頁\編于星期四\18點LGH12（二）基因劑量效應一般基因劑量增加，生化活動隨之加強當前第12頁\共有79頁\編于星期四\18點二倍體加倍為同源四倍體，常出現(xiàn)異常表現(xiàn)型例如菠菜是雌雄異株的植物

♀是XX型，♂是XY型同源四倍體植株：

XXXX、XXXY、XXYY、XYYY、YYYY♀♂

這說明菠菜的Y染色體具有重要的雄性決定效應當前第13頁\共有79頁\編于星期四\18點LGH14(三)、同源多倍體的聯(lián)會與分離1.同源組與多價體◆在細胞內，具有同源關系的一組染色體合稱為一個同源組◆二倍體生物細胞內每個同源組有兩條同源染色體，減數(shù)分裂前期Ⅰ每對同源染色體聯(lián)會形成一個二價體(Ⅱ)◆同源多倍體的每個同源組含有三條或三條以上同源染色體，減數(shù)分裂前期Ⅰ往往同時有三條以上的染色體參與形成聯(lián)會復合體，形成多價體(multivalent)，如：三價體(Ⅲ)、四價體(Ⅳ)當前第14頁\共有79頁\編于星期四\18點LGH152.染色體的聯(lián)會與分離——同源三倍體當前第15頁\共有79頁\編于星期四\18點不管是哪一種情況，都將造成同源三倍體的配子中染色體組合成分的不平衡，導致同源三倍體的高度不育農業(yè)生產上利用同源三倍體的不育性，生產無籽西瓜、無籽葡萄等

2x

↓♀4x

×2x

♂

↓3x當前第16頁\共有79頁\編于星期四\18點

②

同源四倍體的聯(lián)會和分離當前第17頁\共有79頁\編于星期四\18點同源四倍體的染色體分離主要是2/2均衡分離。隨著染色體和染色單體的分離，基因是如何分配到配子中去？基因在染色體上距離著絲點的遠近，對同源四倍體的基因分離有重要影響：染色體隨機分離：當基因(A-a)在某一同源組的四個染色體上距離著絲點較近，基因與著絲點之間很難發(fā)生非姊妹染色單體的交換染色單體隨機分離：當基因在某一同源組的四個染色體上距離著絲點較遠，基因與著絲點之間發(fā)生非姊妹染色單體的交換當前第18頁\共有79頁\編于星期四\18點染色體隨機分離

AAAa

當前第19頁\共有79頁\編于星期四\18點假定這兩種精子和卵子都以同樣的比率參與受精，則其自交子代的基因型種類和比例為：(1AA:1Aa)2=1AAAA:2AAAa:1AAaa即全部表現(xiàn)為[A]，無[a]染色單體隨機分離分離的單位是染色單體（8個），即任何兩個等位基因都有可能分配到一個配子中去當前第20頁\共有79頁\編于星期四\18點

例如AAAa8個染色單體中6個載有A，2個載有a由于每個配子只能得到2個染色單體

6!則AA配子=C26==15(6-2)!2!

6!2!Aa配子=C16?C12=?=12(6-1)!1!(2-1)!1!

2!aa配子=C22==1(2-2)!2!當前第21頁\共有79頁\編于星期四\18點

因此形成配子種類和比例為：15AA:12Aa:1aa其自交子代：(15AA:12Aa:1aa)2=783[A]:1[a]同理:AAaa形成配子為3AA:8Aa:3aaAaaa形成配子為1AA:12Aa:15aa當前第22頁\共有79頁\編于星期四\18點根據對曼陀羅、玉米、番茄、苜蓿、水稻、菠菜等植物的同源四倍體的分析，表明多數(shù)基因的實際分離介于染色體隨機分離比例和染色單體隨機分離比例之間。一是由于某些孢母細胞同源組的四條染色體不是2/2分離，二是由于基因與著絲點之間能否發(fā)生交換是相對的，在一些孢母細胞中發(fā)生染色體隨機分離，而在另一些孢母細胞中則發(fā)生染色單體隨機分離。當前第23頁\共有79頁\編于星期四\18點LGH24(一)、偶倍數(shù)的異源多倍體

1.偶倍數(shù)異源多倍體的形成及證明(人工合成)◆普通煙草(Nicotianatabacum)◆普通小麥(Triticumaestivum)2.染色體的部分同源性——部分同源群◆小麥屬染色體的部分同源群◆部分同源染色體間可能具有少數(shù)相同基因(控制同一性狀，表現(xiàn)為多因一效)◆有時可能相互代替(補償效應)◆減數(shù)分裂過程中可能發(fā)生異源聯(lián)會(allosynapsis)當前第24頁\共有79頁\編于星期四\18點普通煙草2n=4x=TTSS=48=24Ⅱ又稱雙二倍體

普通小麥2n=6x=AABBDD=42=21Ⅱ

A染色體組：1A,2A,3A,4A,5A,6A,7A

B染色體組:lB,2B,3B,4B,5B,6B,7BD染色體組:lD,2D,3D,4D,5D,6D,7D編號相同的三組染色體具有部分同源關系，可能有少數(shù)基因相同，因而在遺傳作用上，有時可以互相替代

當前第25頁\共有79頁\編于星期四\18點同源聯(lián)會：1A與1A、4B與4B…7D與7D異源聯(lián)會：1A與1B或1D…(單倍體ABD）

節(jié)段異源多倍體：某異源多倍體的不同染色體組間的部分同源程度很高有些異源多倍體，由于親本染色體組的染色體數(shù)不同，自己的各個染色體組的染色體數(shù)也就不同。例如：

白芥菜2n=4x=36=8Ⅱ+10Ⅱ=18Ⅱ↑

黑芥菜×中國油菜2x=8Ⅱ2x=10Ⅱ當前第26頁\共有79頁\編于星期四\18點2、奇倍數(shù)的異源多倍體

普通小麥(AABBDD)×圓錐小麥(AABB)↓AABBD=35=14Ⅱ+7Ⅰ普通小麥(AABBDD)×提莫菲維小麥(AAGG)↓

AABDG=35=7Ⅱ+21Ⅰ

由于單價體的出現(xiàn)，導致形成的配子染色體組成的不平衡，致使不育或部分不育所以自然界的物種很難以奇倍數(shù)的異源多倍體存在，除非它可以無性繁殖

當前第27頁\共有79頁\編于星期四\18點在奇倍數(shù)的異源多倍體中，還有一種被稱為倍半二倍體普通煙草(TTSS)×

粘毛煙草(GG)

↓F1TSG

↓加倍TTSSGG×普通煙草

↓TTSSG=60=24Ⅱ+12Ⅰ

倍半二倍體（染色體工程）當前第28頁\共有79頁\編于星期四\18點LGH29四、多倍體的形成途徑及其應用(一)、未減數(shù)配子結合——減數(shù)分裂(二)、體細胞染色體數(shù)加倍——有絲分裂(三)、人工誘導多倍體的應用當前第29頁\共有79頁\編于星期四\18點LGH30(一)、未減數(shù)配子結合◆桃樹(2n=2x=16=8Ⅱ)的未減數(shù)配子(n=2x=16)融合形成同源多倍體未減數(shù)配子⊕未減數(shù)配子——四倍體(2n=4x=32=8Ⅳ)未減數(shù)配子⊕正常配子——三倍體(2n=3x=24=8Ⅲ)當前第30頁\共有79頁\編于星期四\18點LGH31(一)、未減數(shù)配子結合◆種間雜種F1未減數(shù)配子融合形成異源多倍體例：當前第31頁\共有79頁\編于星期四\18點LGH32(二)、體細胞染色體數(shù)加倍體細胞染色體加倍的方法最常用的方法：秋水仙素處理分生組織◆阻礙有絲分裂細胞紡錘絲(體)的形成◆處理濃度：0.01-0.4%(0.2%)◆處理時間：視材料而定◆間歇處理效果更好同源多倍體的誘導誘導二倍體物種染色體加倍—同源多倍體(偶倍數(shù))異源多倍體的誘導◆誘導雜種F1染色體加倍—雙二倍體◆誘導二倍體物種染色體加倍—同源多倍體—雜交—雙二倍體當前第32頁\共有79頁\編于星期四\18點LGH33四、人工誘導多倍體的應用①克服遠緣雜交不孕性

白菜(2x=10Ⅱ)與甘藍(2x=9Ⅱ)正反交都不能得到種子，若使甘藍加倍成同源四倍體，然后與白菜雜交即可當前第33頁\共有79頁\編于星期四\18點②克服遠緣雜種不育性

普通煙草(TTSS)×粘毛煙草(GG)（不抗花葉病,nn)（抗花葉病,NN)F1TSG不育

↓加倍TTSSGG×普通煙草

↓回交

TTSSG

抗花葉病的普通煙草當前第34頁\共有79頁\編于星期四\18點③創(chuàng)造遠緣雜交育種的中間親本如上例的TTSSGG④育成作物新類型

同源多倍體：

→同源三倍體西瓜

→同源四倍體蕎麥（產量多3—6倍，抗霜凍）

→同源四倍體黑麥(在冬寒地帶比二倍體高產)當前第35頁\共有79頁\編于星期四\18點滴加秋水仙素當前第36頁\共有79頁\編于星期四\18點

異源多倍體：

普通小麥×黑麥AABBDDRR↓ABDR↓

小黑麥AABBDDRR

曾在云貴高原的高寒地帶大面積種植當前第37頁\共有79頁\編于星期四\18點●定義單倍體，haploid，是指具有配子染色體數(shù)目（n）的個體

①二倍體植物：n=X單元單倍體水稻(n=X=12)、玉米(n=X=10)的單倍體就是一倍體。②多倍體生物：n≠X多元單倍體甘藍型油菜是異源四倍體，其單倍體是二倍體(n=2X=AC=24)

普通小麥是異源六倍體,其單倍體是三倍體（n=3X=ABD=21)單倍體及單倍體技術當前第38頁\共有79頁\編于星期四\18點LGH39單倍體的特點1.動物：

一般不存在單倍體例外：雄性單倍體2.低等生物：生命的主要階段3.高等植物：高度不育性◆染色體組成單存在，前期I染色體不能正常聯(lián)會配對，以單價體形式存在；后期I單價體隨機分配或丟失，二分體、四分體染色體組成不完整◆所有(至少絕大部分)染色單體在后期I進入二分體細胞之一，形成可育配子的機率很小(玉米、小麥)◆同源四倍體(2n=4x)的單倍體(n=2x)育性水平要高于其它類型LGH當前第39頁\共有79頁\編于星期四\18點○高度不育，一般不能產生種子，主要原因在減數(shù)分裂期間都是單價體，無法聯(lián)會→不育?！鸺毎?，組織，器官和植株一般都比它的原倍體,二倍體和雙倍體（amphiploid）弱小。高等植物單倍體的遺傳表現(xiàn)當前第40頁\共有79頁\編于星期四\18點LGH41玉米單倍體染色體的分離玉米(2n=2x=20)其單倍體(n=x=10)主要是以

●5/5、4/6的方式分離

●3/7、2/8、1/9的分離很少

●沒有觀察到0/10的分離方式。因而單倍體往往都是高度不育的普通小麥單倍體減數(shù)分裂普通小麥單倍體(n=3x=21=ABD)減數(shù)↓分裂產生各種染色體組成的配子(0-21)(其中僅具有20，21條染色體的配子具有育性)配子↓融合雙體(2n=42),單體(2n=41),缺體、雙單體(2n=40)LGH當前第41頁\共有79頁\編于星期四\18點LGH42雙倍體和單倍體的聯(lián)會特點LGH當前第42頁\共有79頁\編于星期四\18點LGH43單倍體的產生自然產生：

由單性生殖產生。未受精的雌、雄配子，甚至助細胞、反細胞等直接發(fā)育形成單倍體胚。部分動物，如膜翅目昆蟲(蜂、蚊)和某些同翅目昆蟲(白蟻)的雄性個體都是孤雌生殖形成的自然單倍體。LGH當前第43頁\共有79頁\編于星期四\18點（1）花藥培養(yǎng)：花藥離體培養(yǎng)誘導配子體(花粉或子房)發(fā)育形成單倍體植株。

這是應用最為廣泛、成功的人工方法。

2.人工獲得單倍體LGH當前第44頁\共有79頁\編于星期四\18點LGH45（2）種間或屬間遠緣雜交染色體消減獲得單倍體大麥栽培大麥(Hordeumvudare,2n=2x=14)與野生球莖大麥(H.bulbosus,2n=2x=14)雜種胚發(fā)育過程中，兩物種染色體的行為不協(xié)調可導致球莖大麥的染色體逐漸丟失(稱為染色體消減現(xiàn)象)，可獲得大麥的單倍體植株LGH當前第45頁\共有79頁\編于星期四\18點單倍體植物的用途（育種）◆單倍體染色體加倍可獲得純合二倍體◆有利于遠緣雜交新類型的培育和穩(wěn)定◆與誘變育種相結合可加速育種進程◆可作為外源基因轉化的受體系統(tǒng)當前第46頁\共有79頁\編于星期四\18點母本×父本↓F1↓F2（分離）↓↓↓F5或F6

（純系）

母本×父本↓F1↓花藥培養(yǎng)獲單倍體↓染色體加倍↓純合體（純系）

鑒定↓區(qū)域試驗↓品種審定常規(guī)育種與單倍體育種程序比較常規(guī)育種單倍體育種當前第47頁\共有79頁\編于星期四\18點提高常規(guī)育種的選擇效率期望類型AABB:占1/16而且需要觀察下一代分離情況來選出顯性純合體常規(guī)育種AB,Ab,aB,abAABB,AAbb,aaBB,aabb期望類型AABB:占1/4可直接選出該基因型單倍體育種染色體加倍當前第48頁\共有79頁\編于星期四\18點單倍體植株如何加倍◆自然加倍（花粉植株并不象預期都是單倍體）◆人工誘導加倍（如：秋水仙素處理）◆從愈傷組織再生二倍體植株

（單倍體植株再組培，誘導形成愈傷組織，經繼代培養(yǎng)后，轉化到分化培養(yǎng)基上，由此獲得的再生植株，將會有染色體加倍的植株）當前第49頁\共有79頁\編于星期四\18點單倍體育種的技術路線1當前第50頁\共有79頁\編于星期四\18點單倍體育種的技術路線2當前第51頁\共有79頁\編于星期四\18點LGH52第三節(jié)非整倍體非整倍體：染色體數(shù)比該物種的正常合子染色體數(shù)(2n)多或少一條或若干條染色體的個體或細胞

超倍體：染色體數(shù)多于2n的非整倍體亞倍體：染色體數(shù)少于2n的非整倍體雙體：2n的正常個體當前第52頁\共有79頁\編于星期四\18點

三體2n+l=(n–l)Ⅱ+Ⅲ超倍體四體2n+2=(n-1)Ⅱ+Ⅳ

雙三體2n+1+1=(n-2)Ⅱ+2Ⅲ單體2n-1=(n-1)Ⅱ+Ⅰ

亞倍體缺體2n-2=(n-1)Ⅱ

雙單體2n-1-1=(n-2)Ⅱ+2Ⅰ

當前第53頁\共有79頁\編于星期四\18點圖7－2非整倍體的幾種常見類型當前第54頁\共有79頁\編于星期四\18點1.單體單體是指某一對染色體丟失了一條染色體（2n-1）當前第55頁\共有79頁\編于星期四\18點單體在中期I無法配對，表現(xiàn)為單價體，在后期II有兩種可能:一是隨機進入子細胞，形成n和n-1兩種配子一是停留在細胞質中形成微核(1)單體的聯(lián)會與分離微核系數(shù)是指沒有微核的小孢子占整個小孢子的百分數(shù)。一般來說，微核系數(shù)小于80％的材料不宜作為育種當前第56頁\共有79頁\編于星期四\18點(2)單體來源自然發(fā)生X－射線(低劑量處理)種間雜交多倍體單體主要存在于多倍體中；二倍體中不太可能有單體存在當前第57頁\共有79頁\編于星期四\18點2、缺體一般來源于單體(2n–1)的自交，缺體幾乎都是活力較差和育性較低的?？捎娜斌w一般都各具特征，如小麥，據此可進行基因定位

當前第58頁\共有79頁\編于星期四\18點(1)來源二體在減數(shù)分裂時,個別同源染色體不分離，而一起到一極，如2n形成n+1和n-1配子由三倍體直接產生，即三倍體中由于2/1式分離，則形成了n+1和n配子不同的三體之間雜交可以產生新的三體（如2n+1×2n+12n+12n+22n+1+1）通過輻射，使得紡錘絲紊亂，使其向兩邊的牽引力不同，也會形成三體通過秋水仙堿等化合物處理，也可以得到三體3.三體當前第59頁\共有79頁\編于星期四\18點當前第60頁\共有79頁\編于星期四\18點當前第61頁\共有79頁\編于星期四\18點(2).三體的種類初級三體：多出的一條染色體是正常染色體（ABCD）（ABCD）A次級三體：增加的一條染色體是等臂染色體(12)(12)(11)，(12)(12)(22)三級三體：多出的一條染色體是易位染色體AAA當前第62頁\共有79頁\編于星期四\18點(3).三體的傳遞三體的n+1的配子數(shù)少于n配子數(shù)三體的外加染色體主要通過卵子傳遞給子代當前第63頁\共有79頁\編于星期四\18點(4).三體的基因分離三體染色體隨機分離假定顯性基因A及其隱性等位基因a是在三體染色體上，而據著絲點很近，再假定某三體是AAa，則染色體的隨機分離將使它產生1：1的n+1和n配子，基因型分別為AA:Aa:A:a=1:2:2:1當前第64頁\共有79頁\編于星期四\18點AAAAaa1232AA2a2Aa2A2Aa2An+1nAAAA12aa3AAaa13AA2AAaa23AA1AA:Aa:A:a=1:2:2:1n+1:n=1:1(1)三體染色體隨機分離配子表現(xiàn)當前第65頁\共有79頁\編于星期四\18點A.假設n+1配子和n配子，精子和卵子均同等可育，則AAa自交表型比例A_:aa=35:1復式三體(AAa)染色體隨機分離的自交子代比例nn+11a1aa2Aa2Aaa1AAa35A_:1aaAAa自交后代表現(xiàn)比例2Aa4AA4AAa2AAA2A2Aaa4AAa4AAaa2AAAa2Aa1AAa2AAA2AAaa1AAAA1AA1a2A2Aa1AA

雌雄nn+1n+1與n卵子同等可育(2)三體(AAa)自交F2表型表現(xiàn)當前第66頁\共有79頁\編于星期四\18點復式三體(AAa)染色體隨機分離的自交子代比例nn+11aAAa自交后代表現(xiàn)比例2A2Aa1AA

雌雄參與受精的n+1卵子占25％3aa6Aa2Aaa1AAa11A_:1aa6Aa12AA4AAa2AAA3a6A2Aa1AA3nn+1B.

假定復式三體的n+1精子全部不能參與受精，參與受精的卵子中只有1/4是n+1的，其余3/4是n的，子代的表現(xiàn)型比例是A_：aa＝11：1當前第67頁\共有79頁\編于星期四\18點復式三體(AAa)染色體隨機分離的自交子代比例nn+11a1aa2Aa2Aaa1AAa17A_:1aaAAa自交后代表現(xiàn)比例2Aa4AA4AAa2AAA2A2Aa1AA1a2A2Aa1AA

雌雄nn+1n+1與n卵子同等可育C.如果雄配子只傳遞n配子，而不傳遞n+1配子，則自交后代為17A-：1aa(一般情況下，額外染色體主要通過雌配子傳遞)當前第68頁\共有79頁\編于星期四\18點仍以復式雜合基因型（AAa）為例，A及其等位基因a的位點距著絲粒較遠，A-a位點與著絲粒之間可以發(fā)生交換三體染色單體隨機分離當前第69頁\共有79頁\編于星期四\18點LGH704四體絕大多數(shù)四體(2n+2)是從三體的子代群體內分離出來的四體的同源染色體數(shù)為偶數(shù)，在后期Ⅰ容易發(fā)生2/2均衡分離，故四體遠比三體穩(wěn)定與同源四倍體相比◆只有一個同源組具有四條染色體◆后期I2/2式分離的比例更高四體小麥自交:四體73.8％,三體23.6%,雙體1.9%◆基因的分離與同源四倍體類似◆生活力和配子的育性均更高當前第70頁\共有79頁\編于星期四\18點三、非整倍體的應用

1、測定基因的所在染色體①單體測驗普通煙草的黃綠型突變，是由隱性基因yg2決定的。用單體測驗法確定Yg2(綠)–yg2(黃綠)是在S染色體上。測定的方法：

[2n–IA]×yg2yg2

檢查各個組合的

[2n–IB]×yg2yg2F1群體內綠株和

......黃綠株的染色體[2n–IZ]×yg2yg2當前第71頁\共有79頁\編于星期四\18點當隱性基因(a)在某染色體上時，則

P((n–1)Ⅱ+ⅠA)×((n–1)Ⅱ+Ⅱaa)

↙

↘

↓

nn–1n

G(n–1)I+IA(n–1)I(n–1)I+Ia

↓

↓2n2n–1F1

((n–1)Ⅱ+ⅡAa)((n–1)Ⅱ+Ia)

A表現(xiàn)型a表現(xiàn)型

雙體單體當前第72頁\共有79頁\編于星期四\18點當隱性基因(a)不在某染色體上時，則

P((n–1)ⅡAA

+Ⅰ)×((n–1)Ⅱaa

+Ⅱ)

↙

↘

↓

nn–1n

G(n–1)IA+I(n–1)IA(n–1)Ia+I

↓

↓2n2n–1F1

((n–1)ⅡAa

+Ⅱ)((n–1)ⅡAa

+I)

A表現(xiàn)型

A表現(xiàn)型

雙體單體當前第73頁\共有79頁\編于星期四\18點當顯性基因(A)在某染色體上時，則

P((n–1)Ⅱ+Ⅰa)×((n–1)Ⅱ+ⅡAA

)