生理心理學(xué)第六章感覺與知覺

本章知識結(jié)構(gòu)感知覺加工的一般規(guī)律：換能、編碼、適應(yīng)等視網(wǎng)膜結(jié)構(gòu)特點(diǎn)（感光細(xì)胞功能特點(diǎn)）視覺傳導(dǎo)通路及腦結(jié)構(gòu)（丘腦外側(cè)膝狀體視覺通路及大腦皮層視覺通路：“WHERE”通路和“WHAT”通路）視覺視知覺及其加工（顏色視覺、形狀、方位和運(yùn)動知覺）

感覺環(huán)境與視覺系統(tǒng)發(fā)育（視覺剝奪、視覺發(fā)育的關(guān)鍵期）與知覺

聽覺感受器的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)聽覺聽覺傳導(dǎo)通路及其腦結(jié)構(gòu)（“WHERE”通路和“WHAT”通路）聽覺刺激及其加工（聽覺定位）聽覺發(fā)育關(guān)鍵期當(dāng)前第1頁\共有61頁\編于星期四\19點(diǎn)

本章學(xué)習(xí)要求1掌握感受器的換能、編碼、適應(yīng)的概念2掌握視網(wǎng)膜結(jié)構(gòu)特點(diǎn)及視桿細(xì)胞和視錐細(xì)胞的在空間分布和對光敏感性上的主要差異3掌握視覺傳導(dǎo)通路（皮層下視覺通路和皮層視覺通路的“Where”通路和“What”通路）4掌握色覺機(jī)制的三原色學(xué)說。5理解聽覺傳導(dǎo)通路（初級聽覺皮層投射至大腦其他區(qū)域的“Where”通路和“What”通路）6掌握聲源定位依據(jù)。7能夠應(yīng)用所學(xué)知識解釋外界物體被感知的過程。當(dāng)前第2頁\共有61頁\編于星期四\19點(diǎn)感知覺概述一、感覺通過某些特殊感受器結(jié)構(gòu)的能量轉(zhuǎn)換，動物將機(jī)體的內(nèi)外環(huán)境刺激信息傳遞到腦內(nèi)的過程稱為感覺。一、感覺產(chǎn)生的物質(zhì)條件1、客觀刺激物2、感覺器官當(dāng)前第3頁\共有61頁\編于星期四\19點(diǎn)二、知覺通過積極的選擇和組織，大腦可以將這類感覺信息整合成有意義的模式，這個(gè)過程叫做知覺。

當(dāng)前第4頁\共有61頁\編于星期四\19點(diǎn)第一節(jié)感知覺加工的一般規(guī)律一、感受器的類型及其適宜刺激

感受器——是動物體內(nèi)感受不同形式能量的特殊結(jié)構(gòu)。

當(dāng)前第5頁\共有61頁\編于星期四\19點(diǎn)分類按照接受刺激的性質(zhì)分類（三種）：機(jī)械、電磁(光、熱)、化學(xué)感受器按照感受器的部位分類：內(nèi)感受器：本體、內(nèi)臟感受器外感受器：皮膚感受器（感受溫度、觸壓、痛覺），化學(xué)感受器（味覺、嗅覺），聽覺感受器，視覺感受器。

當(dāng)前第6頁\共有61頁\編于星期四\19點(diǎn)各種感覺的適宜刺激、感受器和中樞感覺種類適宜刺激感受器中樞外部感覺視覺380-760毫微米的可見光波視網(wǎng)膜枕葉聽覺16-20000赫茲的聲波耳蝸顳葉嗅覺有氣味的揮發(fā)性物質(zhì)鼻腔上部粘膜海馬回味覺能溶于水的化學(xué)物質(zhì)舌面的味蕾無精確定位皮膚覺壓力、溫度變化、機(jī)械的刺激、電刺激皮膚上觸點(diǎn)、冷點(diǎn)、溫點(diǎn)、痛點(diǎn)中央后回內(nèi)部感覺運(yùn)動覺身體的位置、運(yùn)動、肌肉緊張肌梭、腱梭、關(guān)節(jié)小體中央前回平衡覺身體運(yùn)動內(nèi)耳的前庭器官小腦內(nèi)臟覺內(nèi)臟活動及其變化內(nèi)臟器官壁無精確定位當(dāng)前第7頁\共有61頁\編于星期四\19點(diǎn)二、感覺信息的加工機(jī)制及其特征1、感受器的換能和編碼感受器將所受刺激的物理或化學(xué)能量轉(zhuǎn)化為跨膜動作電位，這個(gè)過程叫做感覺換能感受器完成刺激能量轉(zhuǎn)換的同時(shí)，將外界刺激所含的信息轉(zhuǎn)移到了感覺傳入神經(jīng)動作電位的排列和組合中，稱為感受器的編碼。當(dāng)前第8頁\共有61頁\編于星期四\19點(diǎn)2、感覺傳導(dǎo)通路每一種感覺都有特定的感覺傳導(dǎo)通路（通道），經(jīng)過編碼的神經(jīng)信號在特定的感覺通道中進(jìn)行傳送，最終到達(dá)大腦皮層的相應(yīng)區(qū)域才能產(chǎn)生感覺。

覺的性質(zhì)，不但取決于刺激的性質(zhì)和感受器的性質(zhì)，也取決于傳入神經(jīng)及所到達(dá)的中樞高級部位，即特定的感覺傳導(dǎo)通路。我們能用耳朵視物嗎？當(dāng)前第9頁\共有61頁\編于星期四\19點(diǎn)3、感受器的適應(yīng)“入芝蘭之室，久而不聞其香；入鮑魚之肆，久而不聞其臭”

連續(xù)或重復(fù)的刺激導(dǎo)致感受器的反應(yīng)性降低的現(xiàn)象稱為適應(yīng)。

當(dāng)前第10頁\共有61頁\編于星期四\19點(diǎn)4、感受野在感覺的特異性傳導(dǎo)系統(tǒng)當(dāng)中，各級中樞的感覺神經(jīng)元分布與外周相應(yīng)感受器分布兩者存在嚴(yán)格的空間對應(yīng)關(guān)系，也就是說各級中樞神經(jīng)元的興奮水平受到外周感受器某特定區(qū)域的某些特定位點(diǎn)的刺激所影響，這個(gè)位點(diǎn)稱為該神經(jīng)元的感受野。

當(dāng)前第11頁\共有61頁\編于星期四\19點(diǎn)＋－－－－－－－當(dāng)前第12頁\共有61頁\編于星期四\19點(diǎn)三、知覺加工及其特征形狀恒常性當(dāng)前第13頁\共有61頁\編于星期四\19點(diǎn)顏色恒常性當(dāng)前第14頁\共有61頁\編于星期四\19點(diǎn)當(dāng)前第15頁\共有61頁\編于星期四\19點(diǎn)知覺加工機(jī)制自下而上加工以局部感覺特征加工開始，逐步形成接近完整的知覺模式。自上而下加工將已有的知覺經(jīng)驗(yàn)與感官捕捉到的特征自動接合或匹配，從而得到一個(gè)有意義的知覺模式。當(dāng)前第16頁\共有61頁\編于星期四\19點(diǎn)四、注意與感知覺朝向反應(yīng)選擇性注意當(dāng)前第17頁\共有61頁\編于星期四\19點(diǎn)第二節(jié)視覺一、視覺感受器及其結(jié)構(gòu)人的視覺系統(tǒng)包括眼睛、神經(jīng)傳導(dǎo)通路以及大腦初級視覺皮層（枕葉）。當(dāng)前第18頁\共有61頁\編于星期四\19點(diǎn)瞳孔虹膜結(jié)膜鞏膜視神經(jīng)眼外肌角膜人眼的大體解剖當(dāng)前第19頁\共有61頁\編于星期四\19點(diǎn)眼睛的橫切面當(dāng)前第20頁\共有61頁\編于星期四\19點(diǎn)眼球的結(jié)構(gòu)與功能結(jié)構(gòu)功能眼球壁纖維膜層角膜（前1/6）鞏膜（后5/6）屈光作用保護(hù)、營養(yǎng)作用血管膜層虹膜睫狀體脈絡(luò)膜調(diào)節(jié)瞳孔大小調(diào)節(jié)晶狀體曲度營養(yǎng)作用視網(wǎng)膜感光換能作用內(nèi)容物晶狀體、玻璃體房水屈光作用屈光作用、營養(yǎng)作用，保持一定的眼內(nèi)壓視神經(jīng)將視覺信息以動作電位的形式傳入腦當(dāng)前第21頁\共有61頁\編于星期四\19點(diǎn)視網(wǎng)膜的結(jié)構(gòu)

視錐細(xì)胞視桿細(xì)胞感光細(xì)胞層視錐細(xì)胞視桿細(xì)胞雙極細(xì)胞層神經(jīng)節(jié)細(xì)胞層當(dāng)前第22頁\共有61頁\編于星期四\19點(diǎn)視神經(jīng)乳突——盲點(diǎn)視盤（盲點(diǎn)）黃斑中央凹血管鼻側(cè)視網(wǎng)膜顳側(cè)視網(wǎng)膜當(dāng)前第23頁\共有61頁\編于星期四\19點(diǎn)當(dāng)前第24頁\共有61頁\編于星期四\19點(diǎn)視網(wǎng)膜的光感受器視網(wǎng)膜存在兩種直接感受光刺激的光感受器細(xì)胞——視錐細(xì)胞和視桿細(xì)胞。當(dāng)前第25頁\共有61頁\編于星期四\19點(diǎn)視桿細(xì)胞和視錐細(xì)胞的在空間分布和對光敏感性上的差異★1、空間分布越靠近視網(wǎng)膜周邊部位，視桿細(xì)胞愈多，而視錐細(xì)胞細(xì)胞越少；越靠近視網(wǎng)膜中心則視錐細(xì)胞越多，視桿細(xì)胞越少。2、對光敏感性

視桿細(xì)胞對光的敏感度較高，在昏暗的環(huán)境中能夠引起視覺，但不產(chǎn)生色覺，只能區(qū)別明暗，在視物時(shí)只有較為粗略的輪廓感，精確性差，因此又被稱為“暗視系統(tǒng)”；視錐細(xì)胞對光的敏感性較低，只有在類似白晝的強(qiáng)光條件下才能起作用，但是在視物時(shí)能夠分辨顏色，分辨力也很高，能夠分清物體的細(xì)節(jié)。當(dāng)前第26頁\共有61頁\編于星期四\19點(diǎn)

視桿細(xì)胞

視錐細(xì)胞分布視網(wǎng)膜周邊多，中央凹處少視網(wǎng)膜中心部多外段形狀桿狀錐狀視覺晚光覺（對光敏感度高）晝光覺（對光敏感度低）色覺無有視色素視紫紅質(zhì)視錐色素（3種）細(xì)胞間聯(lián)系方式多為會聚聯(lián)系多為單線聯(lián)系空間分辨能力弱強(qiáng)視敏度

高

低小結(jié)：當(dāng)前第27頁\共有61頁\編于星期四\19點(diǎn)

外界光線-瞳孔-折光系統(tǒng)-視網(wǎng)膜感光細(xì)胞-雙極細(xì)胞-神經(jīng)節(jié)細(xì)胞形成視交叉-左、右視束（小部分纖維到上丘，視覺定位）-外側(cè)膝狀體-枕葉17區(qū)-視覺。二、視覺傳導(dǎo)通路及腦結(jié)構(gòu)

初級視覺皮層當(dāng)前第28頁\共有61頁\編于星期四\19點(diǎn)當(dāng)前第29頁\共有61頁\編于星期四\19點(diǎn)視覺傳導(dǎo)的“WHERE”通路和“WHAT”通路★“WHERE”通路（M通路）主要與辨別物體的輪廓、運(yùn)動狀態(tài)或空間關(guān)系有關(guān)

“WHAT”（P通路）主要是與辨別物體的形狀或細(xì)節(jié)特癥有關(guān)。當(dāng)前第30頁\共有61頁\編于星期四\19點(diǎn)深度知覺當(dāng)前第31頁\共有61頁\編于星期四\19點(diǎn)主觀輪廓當(dāng)前第32頁\共有61頁\編于星期四\19點(diǎn)當(dāng)前第33頁\共有61頁\編于星期四\19點(diǎn)同時(shí)對比當(dāng)前第34頁\共有61頁\編于星期四\19點(diǎn)（一）皮層下視覺通路（外側(cè)膝狀體視覺通路）丘腦眼中腦外側(cè)膝狀體上丘從外側(cè)膝狀體到大腦初級視覺皮層投射通路叫做皮層下視覺通路

當(dāng)前第35頁\共有61頁\編于星期四\19點(diǎn)LGN各層的視網(wǎng)膜輸入右眼顳側(cè)視網(wǎng)膜右眼鼻側(cè)視網(wǎng)膜底部2層：大細(xì)胞層（“Where”通路）頂部4層：小細(xì)胞層（“What”通路）當(dāng)前第36頁\共有61頁\編于星期四\19點(diǎn)皮層下視覺通路★

丘腦外側(cè)膝狀體大細(xì)胞層投射到大腦初級視覺皮層的通路叫做“where”通路；從丘腦外側(cè)膝狀體小細(xì)胞層投射到大腦初級視覺皮層的通路叫做“what”通路?！癢here”通路——辨別物體的輪廓、運(yùn)動狀態(tài)或空間關(guān)系.“What”通路——辨別物體的形狀或細(xì)部特征.當(dāng)前第37頁\共有61頁\編于星期四\19點(diǎn)（二）皮層視覺通路1、視皮層分區(qū)視皮層的范圍已從傳統(tǒng)意義上的枕葉擴(kuò)大到頂葉、顳葉和部分額葉在內(nèi)的許多新皮層區(qū)，總數(shù)達(dá)25個(gè)；還有７個(gè)視覺聯(lián)合區(qū)。這些具有視覺功能的皮層區(qū)域的總和約占大腦新皮層總面積55%,足以說明視覺信息處理在整個(gè)腦功能中所占有的份量。當(dāng)前第38頁\共有61頁\編于星期四\19點(diǎn)

靈長類動物枕葉內(nèi)17區(qū)、18區(qū)、19區(qū)和20區(qū)分別被稱為第一視區(qū)（V1）第二視區(qū)（V2）第三視區(qū)（V3）和第四視區(qū)（V4）。此外，第五視區(qū)（V5），也叫做中顳區(qū)（MT）已經(jīng)進(jìn)入顳葉范圍。初級視覺皮層當(dāng)前第39頁\共有61頁\編于星期四\19點(diǎn)當(dāng)前第40頁\共有61頁\編于星期四\19點(diǎn)視覺皮層分區(qū)及其功能V1是初級視覺皮層，皮層下的視覺通路最先投射到這里V1和V2在視覺加工上功能相近，與立體、方位和視差有關(guān)V3與形狀知覺有關(guān)V4與色覺有關(guān)V5與方向和運(yùn)動視覺有關(guān)。當(dāng)前第41頁\共有61頁\編于星期四\19點(diǎn)

從V1區(qū)（初級視覺皮層）向大腦其他皮層區(qū)域的投射通路叫做皮層視覺通路?！癢hat”通路

V1投射至V4和顳葉的通路：與物體識別或記憶有關(guān)。其中從V1區(qū)投射至顳葉的通路，又叫做枕顳通路，這個(gè)通路的機(jī)能是對物體大小、形狀、明暗度和顏色等方面特征的信息加工?！癢here”通路

V1投射至V5和頂葉的通路：與方向或位置辨別有關(guān)。從V1區(qū)投射至頂葉的通路，又叫做枕頂通路。這個(gè)通路是物體運(yùn)動知覺和空間知覺的高級中樞，它對物體與背景的相對運(yùn)動或者是對由近及遠(yuǎn)和由遠(yuǎn)及近的運(yùn)動物體反應(yīng)敏感。皮層視覺通路★當(dāng)前第42頁\共有61頁\編于星期四\19點(diǎn)枕頂通路（Where通路）枕顳通路（What通路）皮層視覺通路當(dāng)前第43頁\共有61頁\編于星期四\19點(diǎn)三、視知覺及其加工（一）顏色知覺（色覺）大多數(shù)靈長類動物的視網(wǎng)膜分別存在對紅、綠、藍(lán)三種顏色敏感的視錐細(xì)胞當(dāng)前第44頁\共有61頁\編于星期四\19點(diǎn)茶隼當(dāng)前第45頁\共有61頁\編于星期四\19點(diǎn)1、三原色理論人類通過三種視錐細(xì)胞對不同的光感受做出反應(yīng)以形成色覺，這三種視錐細(xì)胞分別對紅、綠、藍(lán)三種顏色最為敏感，但對其他波長的光也會產(chǎn)生不同程度的反應(yīng)，只是反應(yīng)強(qiáng)度比較弱。人們之所以能夠分辨顏色，是基于三種視錐細(xì)胞的反應(yīng)強(qiáng)度比率。神經(jīng)系統(tǒng)只有通過三種視錐細(xì)胞的反應(yīng)才能形成特定的色覺，單憑一種視錐細(xì)胞的反應(yīng)程度難以確定形成哪種色覺。當(dāng)前第46頁\共有61頁\編于星期四\19點(diǎn)圖A黃光圖B正常三色視覺者所感知的黃色的合成。圖C非正常三色視覺者所感知的黃色的合成。圖D綠色雙色視覺者所感知的黃色的合成。大多數(shù)色覺異常為由微小的基因錯(cuò)誤所導(dǎo)致的某種視色素缺乏，或由某種視色素光譜敏感性的偏移所引起。紅、綠色素基因位于X染色體，藍(lán)色素基因位于7號染色體上。（色弱、色盲）當(dāng)前第47頁\共有61頁\編于星期四\19點(diǎn)色盲檢測圖：當(dāng)前第48頁\共有61頁\編于星期四\19點(diǎn)三原色學(xué)說的局限性：1、無法解釋全色盲人也有明度（或白色）感覺。2、無法解釋負(fù)后像和同時(shí)對比問題。當(dāng)前第49頁\共有61頁\編于星期四\19點(diǎn)2、拮抗理論同時(shí)對比當(dāng)前第50頁\共有61頁\編于星期四\19點(diǎn)負(fù)后像當(dāng)前第51頁\共有61頁\編于星期四\19點(diǎn)色覺的拮抗理論（對立機(jī)制學(xué)說）視網(wǎng)膜中有三對拮抗視素：即白-黑，紅-綠，黃-藍(lán)視素，每對視素對光照和黑暗呈相反的反應(yīng)。例如某一類視覺神經(jīng)元能被紅光激活，而被綠光抑制，或者被紅光抑制，被綠光激活。另一類神經(jīng)元能被黃光興奮而被藍(lán)光抑制，或者相反。

當(dāng)前第52頁\共有61頁\編于星期四\19點(diǎn)對負(fù)后像的解釋：負(fù)后像的產(chǎn)生視覺神經(jīng)元此消彼長的結(jié)果，例如持久的綠光刺激會使某一神經(jīng)元持續(xù)興奮，因而似乎會產(chǎn)生疲勞，當(dāng)刺激消除后，該神經(jīng)元的膜電位反而反而會變得超極化（抑制），導(dǎo)致紅色知覺的產(chǎn)生。

對同時(shí)對比的解釋：當(dāng)某一類對紅光敏感的神經(jīng)元興奮時(shí)，其相鄰部分便會發(fā)生對紅色刺激抑制的作用，引起同時(shí)對比。

當(dāng)前第53頁\共有61頁\編于星期四\19點(diǎn)現(xiàn)代生理學(xué)實(shí)驗(yàn)研究的證明： 拮抗式反應(yīng)是顏色信息沿神經(jīng)通路傳遞的一種主要方式。證據(jù)：局限性：無法對三原色能產(chǎn)生光譜上一切顏色的現(xiàn)象給予說明。當(dāng)前第54頁\共有61頁\編于星期四\19點(diǎn)第三節(jié)聽覺當(dāng)前第55頁\共有61頁\編于星期四\19點(diǎn)一、聽覺感受器的結(jié)構(gòu)及功能當(dāng)前第56頁\共有61頁\編于星期四\19點(diǎn)聲波在耳內(nèi)的傳導(dǎo)