突觸傳遞和突觸活動(dòng)的調(diào)演示文稿

突觸傳遞和突觸活動(dòng)的調(diào)演示文稿當(dāng)前第1頁\共有59頁\編于星期四\20點(diǎn)（優(yōu)選）突觸傳遞和突觸活動(dòng)的調(diào)當(dāng)前第2頁\共有59頁\編于星期四\20點(diǎn)單個(gè)細(xì)胞

細(xì)胞間細(xì)胞水平當(dāng)前第3頁\共有59頁\編于星期四\20點(diǎn)突觸傳遞當(dāng)前第4頁\共有59頁\編于星期四\20點(diǎn)當(dāng)前第5頁\共有59頁\編于星期四\20點(diǎn)第一節(jié)神經(jīng)肌肉接頭一、神經(jīng)肌肉接頭的結(jié)構(gòu)二、神經(jīng)肌肉接頭的信號(hào)傳遞當(dāng)前第6頁\共有59頁\編于星期四\20點(diǎn)神經(jīng)動(dòng)作電位可以從一個(gè)神經(jīng)元傳遞到另一個(gè)神經(jīng)元，或傳遞到肌細(xì)胞或腺細(xì)胞。這種傳遞是通過一種特殊的結(jié)構(gòu)——突觸來實(shí)現(xiàn)的。突觸：（synapse）是一個(gè)神經(jīng)元沖動(dòng)傳到另一個(gè)神經(jīng)元或傳遞另一個(gè)細(xì)胞間的相互接觸的結(jié)構(gòu)。當(dāng)前第7頁\共有59頁\編于星期四\20點(diǎn)突觸有兩種類型：電突觸：允許離子電流從一個(gè)細(xì)胞直接流入另一個(gè)細(xì)胞?；瘜W(xué)突觸：通過突觸前神經(jīng)元釋放的化學(xué)遞質(zhì)與突觸后細(xì)胞膜上的特異受體相互作用完成信息的傳遞。當(dāng)前第8頁\共有59頁\編于星期四\20點(diǎn)圖

運(yùn)動(dòng)終板超微結(jié)構(gòu)模式圖當(dāng)前第9頁\共有59頁\編于星期四\20點(diǎn)圖

運(yùn)動(dòng)終板掃描電鏡像當(dāng)前第10頁\共有59頁\編于星期四\20點(diǎn)一、神經(jīng)肌肉接頭的結(jié)構(gòu)神經(jīng)肌肉接頭neuromuscularjunction：運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元和骨骼肌纖維間的突觸，或稱為運(yùn)動(dòng)終板。人體的許多活動(dòng)都是通過骨骼肌的收縮或舒張來完成的，神經(jīng)肌肉接頭是連接神經(jīng)電信號(hào)和骨骼肌收縮過程的中間橋梁當(dāng)前第11頁\共有59頁\編于星期四\20點(diǎn)神經(jīng)元：每一根無髓鞘終末

支配一根肌纖維當(dāng)前第12頁\共有59頁\編于星期四\20點(diǎn)運(yùn)動(dòng)單位motorunit：同一根軸突的全部分支及其所支配的肌纖維。運(yùn)動(dòng)單位是肌肉收縮的功能單位，當(dāng)一根軸突興奮時(shí)，可導(dǎo)致它所支配的全部肌纖維同步收縮。支配軀體背部肌肉的運(yùn)動(dòng)單位：200多條肌纖維維持軀體姿勢(shì)支配眼直肌的肌纖維很少：精確調(diào)節(jié)當(dāng)前第13頁\共有59頁\編于星期四\20點(diǎn)1、神經(jīng)肌肉接頭的結(jié)構(gòu)突觸前膜、突觸后膜：終板膜突觸間隙突觸膜與毗鄰的非突觸膜相比，明顯增厚，是特化的軸突膜及肌膜當(dāng)前第14頁\共有59頁\編于星期四\20點(diǎn)突觸前膜的胞質(zhì)面，有致密物質(zhì)堆積形成的具有一定幾何形排列的柵狀結(jié)構(gòu)，稱為活動(dòng)帶。是遞質(zhì)釋放的特異位點(diǎn)。終板膜增厚更加明顯，向肌質(zhì)側(cè)凹陷，形成許多皺褶（次級(jí)突觸間隙），開口于初級(jí)突觸間隙，從而增加了突觸厚膜的面積。當(dāng)前第15頁\共有59頁\編于星期四\20點(diǎn)當(dāng)前第16頁\共有59頁\編于星期四\20點(diǎn)許多ACh受體分子集中分布在這些次級(jí)突觸間隙皺褶中。在突觸后膜的外表面存在一種酶，乙酰膽堿酯酶（AChE）：乙酰膽堿膽堿+乙酸突觸間隙與一般的細(xì)胞間隙相通，表明軸突與肌肉是分離的。當(dāng)前第17頁\共有59頁\編于星期四\20點(diǎn)突觸前終末內(nèi)含有大量直徑約50nm的囊泡狀結(jié)構(gòu)，為突觸囊泡（synapticvesicle）。這是突觸部位最具特征性的結(jié)構(gòu)。囊泡內(nèi)含有神經(jīng)遞質(zhì)乙酰膽堿（ACh），乙酰膽堿在突觸的胞質(zhì)內(nèi)合成，并由囊泡攝取和儲(chǔ)存。神經(jīng)肌肉傳遞是由囊泡釋放ACh為中介完成當(dāng)前第18頁\共有59頁\編于星期四\20點(diǎn)神經(jīng)肌肉傳遞具有三個(gè)特征1、單向傳遞：興奮只能由神經(jīng)纖維傳向肌纖維，即突觸前突觸后2、突觸延擱：興奮通過突觸的傳遞是極其緩慢的3、高敏感性：神經(jīng)肌肉接頭易受許多物理、化學(xué)因素的影響，易產(chǎn)生疲勞。研究表明：興奮通過神經(jīng)肌肉傳遞包含一系列化學(xué)因素和電學(xué)在內(nèi)的復(fù)雜過程。與在單一神經(jīng)纖維或肌纖維上傳導(dǎo)不同（局部電流）。當(dāng)前第19頁\共有59頁\編于星期四\20點(diǎn)二、神經(jīng)肌肉接頭的信號(hào)傳遞1.神經(jīng)肌肉接頭的信號(hào)傳遞過程2.神經(jīng)肌肉傳遞信號(hào)的阻斷3.量子釋放當(dāng)前第20頁\共有59頁\編于星期四\20點(diǎn)1.神經(jīng)肌肉接頭的信號(hào)傳遞過程支配骨骼肌的運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元的胞體位于腦干或脊髓高頻動(dòng)作電位能夠運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元較粗的有髓鞘包裹的軸突到達(dá)所支配的肌肉，引起肌肉收縮。神經(jīng)沖動(dòng)通過軸突傳導(dǎo)至突觸前終末，然后在骨骼肌膜產(chǎn)生可向外傳導(dǎo)的動(dòng)作電位，這是一個(gè)電信號(hào)化學(xué)信號(hào)電信號(hào)的復(fù)雜轉(zhuǎn)換過程。這一過程的闡明，是現(xiàn)代生理學(xué)研究的主要成果之一當(dāng)前第21頁\共有59頁\編于星期四\20點(diǎn)運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元的神經(jīng)沖動(dòng)到達(dá)軸突終末，軸突終末膜迅速除極化，使電壓敏感的Ca2+通道開放。Ca2+平衡電位200mV，快速進(jìn)入突觸前終末，軸突終末內(nèi)Ca2+的濃度增加10000倍。Ca2+在遞質(zhì)的釋放中起著偶聯(lián)因子的作用，進(jìn)入膜內(nèi)，激活了鈣依賴蛋白激酶，使突觸內(nèi)泡囊向突觸前膜移動(dòng)，并與質(zhì)膜融合，釋放Ach到突觸間隙中Ach與終板膜上的Ach受體結(jié)合，瞬間改變了終板膜對(duì)Na+

和K+

的通透性，各沿自身的電化學(xué)梯度滲透過離子通道流動(dòng)。由于Na+

的電化學(xué)梯度遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于K+

，進(jìn)入終板膜的Na數(shù)量遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過K，使終板膜除極化。當(dāng)前第22頁\共有59頁\編于星期四\20點(diǎn)當(dāng)前第23頁\共有59頁\編于星期四\20點(diǎn)在終板膜上產(chǎn)生的這種瞬時(shí)除極化電位稱為終板電位（EPP）。終板電位發(fā)生的速度極快，僅僅持續(xù)2ms，這是由于乙酰膽堿被水解成膽堿+乙酸而失活。水解后的膽堿被重新攝入突觸前終末重新成為合成Ach的原料。興奮性突觸后電位：EPSP抑制性突觸后電位：IPSP當(dāng)前第24頁\共有59頁\編于星期四\20點(diǎn)總結(jié)：神經(jīng)肌肉傳遞事件過程動(dòng)作電位達(dá)到突觸前運(yùn)動(dòng)神經(jīng)終末突觸前膜對(duì)Ca2+通透性增加，Ca2+沿其化學(xué)梯度內(nèi)流進(jìn)入軸突終末Ca2+驅(qū)動(dòng)Ach從突觸囊泡中釋放到突觸間隙中Ach與終板膜上的Ach受體結(jié)合，增加了終板膜對(duì)Na+和K+的通透性進(jìn)入終板膜Na+的數(shù)量超過流出終板膜K+的數(shù)量，使終板膜除極化，產(chǎn)生EPP，EPP使臨近的肌膜除極化至閾電位，引發(fā)動(dòng)作電位并沿肌膜向外擴(kuò)布。當(dāng)前第25頁\共有59頁\編于星期四\20點(diǎn)當(dāng)前第26頁\共有59頁\編于星期四\20點(diǎn)2.神經(jīng)肌肉傳遞信號(hào)的阻斷神經(jīng)肌肉間的信號(hào)傳遞能夠被藥物阻斷，或者在某些病理情況下被阻斷。受體競爭性抑制：Ach受體與其他分子結(jié)合，以致Ach不能再與其結(jié)合，引起離子通道不能開放。如：箭毒與煙堿型Ach受體結(jié)合力極強(qiáng)。除極化阻滯：一些物質(zhì)抑制乙酰膽堿酯酶AChE，使其不能水解Ach，可阻斷肌肉神經(jīng)間的傳遞。終板膜和鄰近的肌膜持續(xù)處于除極化狀態(tài)，離子通道始終開放，電壓門控Na通道不能被重新激活，因而不能產(chǎn)生動(dòng)作電位。如：毒扁豆堿阻斷神經(jīng)終末釋放Ach：一些細(xì)菌產(chǎn)生的生物毒素類物質(zhì)，如：肉桿毒素可與Ach突觸囊泡結(jié)合，并與神經(jīng)終末的質(zhì)膜結(jié)合。當(dāng)前第27頁\共有59頁\編于星期四\20點(diǎn)3.量子釋放1951年，F(xiàn)att和Katz觀察發(fā)現(xiàn)，未受刺激的肌細(xì)胞膜存在一種自發(fā)的小的除極化電變化，電壓在0.1到1mV之間波動(dòng)，這種來自終板區(qū)的電位稱為微小終板電位（MEPP）。當(dāng)前第28頁\共有59頁\編于星期四\20點(diǎn)包含在一個(gè)囊泡中的Ach的數(shù)量，稱為量子。這種ACH以囊泡為單位進(jìn)行的釋放，稱為量子釋放。一個(gè)MEPP是一個(gè)Ach囊泡自發(fā)釋放引起，因此，終板電位由量子單位組成，每一個(gè)單位相當(dāng)于一個(gè)微小終板電位。終板電位是MEPP的整數(shù)倍。100到200個(gè)囊泡60mV當(dāng)前第29頁\共有59頁\編于星期四\20點(diǎn)第二節(jié)神經(jīng)元突觸一、電突觸二、化學(xué)突觸三、突觸的活動(dòng)四、突觸活動(dòng)的調(diào)節(jié)當(dāng)前第30頁\共有59頁\編于星期四\20點(diǎn)神經(jīng)元突觸：神經(jīng)元間形成的突觸，廣泛存在于中樞神經(jīng)系統(tǒng)中。通過神經(jīng)元突觸，腦中所有神經(jīng)元相互連接起來，形成了神經(jīng)系統(tǒng)的復(fù)雜通訊網(wǎng)絡(luò)。神經(jīng)元突觸都有特殊的信號(hào)輸入和輸出結(jié)構(gòu)，突觸前細(xì)胞和突觸后細(xì)胞。分為兩類：電突觸化學(xué)突觸當(dāng)前第31頁\共有59頁\編于星期四\20點(diǎn)一、電突觸電突觸的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)為縫隙連接（gapjunction）。連接蛋白：由6個(gè)連接蛋白單體形成的同源六聚體，兩側(cè)膜上連接蛋白對(duì)接，形成一個(gè)六角形親水性通道，允許水溶性分子和離子通過。電流傳播，無突觸前后膜之分，電突觸可雙向傳遞電信號(hào)。神經(jīng)細(xì)胞和非神經(jīng)細(xì)胞中，均普遍存在電突觸。當(dāng)前第32頁\共有59頁\編于星期四\20點(diǎn)二、化學(xué)突觸結(jié)構(gòu)與神經(jīng)肌肉接頭相似，神經(jīng)元間的突觸也是由突觸前膜、突觸間隙、突觸后膜三部分組成。神經(jīng)元的軸突末梢分支膨大成小球狀，稱為突觸小體（synapticknob），突觸囊泡活性帶突觸后致密帶當(dāng)前第33頁\共有59頁\編于星期四\20點(diǎn)化學(xué)突觸信號(hào)傳遞過程，與神經(jīng)肌肉接頭類似當(dāng)前第34頁\共有59頁\編于星期四\20點(diǎn)神經(jīng)元突觸連接方式神經(jīng)元分胞體、軸突、樹突三個(gè)主要部分軸突——樹突型突觸軸突——胞體型突觸軸突——軸突型突觸低等動(dòng)物中，神經(jīng)元之間任何一部分都可以彼此形成突觸。當(dāng)前第35頁\共有59頁\編于星期四\20點(diǎn)依對(duì)下一個(gè)神經(jīng)元的功能影響的不同，突觸被分為兩大類：興奮性突觸：使突觸后神經(jīng)元興奮抑制性突觸：使突觸后神經(jīng)元抑制當(dāng)前第36頁\共有59頁\編于星期四\20點(diǎn)三、突觸的活動(dòng)突觸前神經(jīng)元釋放的遞質(zhì)與突觸后膜受體結(jié)合后，使后膜對(duì)某些離子的通透性發(fā)生了改變，膜電位：或者發(fā)生除極化（興奮），或者發(fā)生超極化（抑制）。由突觸活動(dòng)引起的突觸后膜產(chǎn)生的局部電位變化成為突觸后電位。興奮性突觸后電位：EPSP抑制性突觸后電位：IPSP當(dāng)前第37頁\共有59頁\編于星期四\20點(diǎn)突觸輸入的總和一般來說，與神經(jīng)元胞體形成的突觸多是抑制性突觸，而與神經(jīng)元樹突形成的突觸主要是興奮性突觸。任何一個(gè)神經(jīng)細(xì)胞膜表面可能會(huì)形成數(shù)千個(gè)突觸，其中有數(shù)百個(gè)可能同時(shí)處于激活或失活狀態(tài)，因此，在任一時(shí)刻，突觸后神經(jīng)元的膜電位將由這數(shù)百個(gè)突觸后電位的共同作用所決定。這些突觸后電位中，既包括IPSP，又包括EPSP。一個(gè)突觸后細(xì)胞可同時(shí)與幾個(gè)突觸前細(xì)胞分別連成興奮性和抑制性兩種突觸。這兩種突觸的作用可以互相抵消。如果抑制性突觸發(fā)生作用，那就需要更強(qiáng)的興奮性刺激才能使突觸后細(xì)胞興奮。當(dāng)前第38頁\共有59頁\編于星期四\20點(diǎn)時(shí)間總和：不同時(shí)間產(chǎn)生的輸入信號(hào)到達(dá)同一細(xì)胞，引起細(xì)胞興奮或興奮性改變的現(xiàn)象?？臻g總和：來源不同的輸入信號(hào)在同一時(shí)間到達(dá)同一細(xì)胞，引起細(xì)胞興奮或興奮性改變的現(xiàn)象。當(dāng)前第39頁\共有59頁\編于星期四\20點(diǎn)四、突觸活動(dòng)的調(diào)節(jié)（一）突觸前活動(dòng)的調(diào)節(jié)1.突觸前抑制2.突觸前易化（二）突觸后抑制1.傳入側(cè)支性抑制2.回返性抑制當(dāng)前第40頁\共有59頁\編于星期四\20點(diǎn)突觸前抑制：通過突觸前軸突末梢興奮而抑制另一個(gè)突觸前膜的遞質(zhì)釋放，從而使突觸后神經(jīng)元呈現(xiàn)出抑制效應(yīng)。突觸前抑制是通過軸突——軸突型突觸的活動(dòng)而產(chǎn)生的。當(dāng)前第41頁\共有59頁\編于星期四\20點(diǎn)當(dāng)一個(gè)突觸前軸突末梢被反復(fù)刺激，突觸后的反應(yīng)將可能會(huì)隨每次刺激而增大，這種現(xiàn)象稱為易化。突觸前易化：突觸前作用的效應(yīng)取決于突觸前終末釋放遞質(zhì)的種類，及遞質(zhì)作用在神經(jīng)元上的受體的類型。如果它增加了遞質(zhì)釋放的數(shù)量，則稱為突觸前易化。突觸前沖動(dòng)頻率強(qiáng)直后增強(qiáng)：增加了胞內(nèi)Ca2+的水平，進(jìn)而增加了遞質(zhì)釋放的數(shù)量。反復(fù)刺激長時(shí)程增強(qiáng)：突觸前較多數(shù)量的遞質(zhì)釋放、突觸后受體對(duì)遞質(zhì)結(jié)合的敏感度增加。與記憶有關(guān)。當(dāng)前第42頁\共有59頁\編于星期四\20點(diǎn)突觸后抑制突觸后抑制：抑制性中間神經(jīng)元，興奮時(shí)，其末梢釋放抑制性遞質(zhì)，在突觸后膜出現(xiàn)抑制性突觸后電位，導(dǎo)致突觸后神經(jīng)元呈現(xiàn)抑制性效應(yīng)。兩種類型：傳入側(cè)支性抑制回返性抑制當(dāng)前第43頁\共有59頁\編于星期四\20點(diǎn)當(dāng)前第44頁\共有59頁\編于星期四\20點(diǎn)突觸傳遞特征單向傳遞突觸延擱突觸活動(dòng)的可塑性調(diào)節(jié)對(duì)內(nèi)環(huán)境變化的敏感性當(dāng)前第45頁\共有59頁\編于星期四\20點(diǎn)第三節(jié)神經(jīng)遞質(zhì)和神經(jīng)調(diào)質(zhì)一、神經(jīng)遞質(zhì)和神經(jīng)調(diào)質(zhì)的一般性質(zhì)二、神經(jīng)活動(dòng)肽三、神經(jīng)遞質(zhì)及其受體神經(jīng)遞質(zhì)：在化學(xué)突觸傳遞中擔(dān)當(dāng)信使的特定化學(xué)物質(zhì)。在神經(jīng)終末釋放并發(fā)揮作用。神經(jīng)調(diào)質(zhì)：可調(diào)節(jié)神經(jīng)遞質(zhì)釋放和突觸反應(yīng)的化學(xué)信使。在非突觸區(qū)作用。當(dāng)前第46頁\共有59頁\編于星期四\20點(diǎn)一、神經(jīng)遞質(zhì)和神經(jīng)調(diào)質(zhì)的一般性質(zhì)神經(jīng)遞質(zhì)的作用：通過與受體的作用直接引起突觸后細(xì)胞的興奮或抑制。大多數(shù)經(jīng)典神經(jīng)遞質(zhì)是一些小的快速活動(dòng)的分子，它們?cè)谳S突末梢的胞質(zhì)中合成并包裝到突觸泡囊中，這些化學(xué)信使主要是氨基酸及其相關(guān)成分。當(dāng)前第47頁\共有59頁\編于星期四\20點(diǎn)確認(rèn)是否是神經(jīng)遞質(zhì)或候選神經(jīng)遞質(zhì)

必須滿足以下條件突觸前神經(jīng)元含有并能合成這種物質(zhì)給予適當(dāng)?shù)拇碳ず罂杀煌挥|前神經(jīng)元釋放將此物質(zhì)電泳到突觸后膜中能模擬刺激突觸前神經(jīng)元產(chǎn)生的作用突觸前刺激和微電泳這種物質(zhì)能夠被藥物以相同方式所改變。突觸前細(xì)胞含有生物合成這種物質(zhì)的酶或者重新吸收這種物質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)載體，突觸后膜上存在與之相互作用的特異受體。當(dāng)前第48頁\共有59頁\編于星期四\20點(diǎn)神經(jīng)調(diào)質(zhì)神經(jīng)調(diào)質(zhì)是由2-40個(gè)氨基酸組成的一些大分子，又稱為神經(jīng)肽。在胞體的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和高爾基體中合成，通過軸漿運(yùn)輸至軸突末梢。貯存在有致密核心的囊泡內(nèi)，可與神經(jīng)遞質(zhì)共同釋放。釋放后以極低的濃度向周圍擴(kuò)散，可作用到相鄰的神經(jīng)元。當(dāng)前第49頁\共有59頁\編于星期四\20點(diǎn)神經(jīng)調(diào)質(zhì)作用在非突觸區(qū)的神經(jīng)受體上，對(duì)突觸前或突觸后區(qū)均能發(fā)揮作用。神經(jīng)調(diào)質(zhì)的主要功能：修飾突觸后神經(jīng)元對(duì)特殊遞質(zhì)的反應(yīng)，放大或削弱突觸活動(dòng)的效力。

通過改變遞質(zhì)在突觸前細(xì)胞的合成、釋放、或重新吸收，或改變遞質(zhì)的代謝過程來影響突觸活動(dòng)。當(dāng)前第50頁\共有59頁\編于星期四\20點(diǎn)神經(jīng)調(diào)質(zhì)不引起EPSP和IPSP的形成，而是通常引起突觸興奮或抑制的長時(shí)程的變化。常通過G蛋白偶聯(lián)的第二信使，引起神經(jīng)元代謝過程的變化，這種變化可以持續(xù)幾分鐘、幾小時(shí)甚至數(shù)天。包括改變酶的活動(dòng)、影響DNA的轉(zhuǎn)錄和蛋白質(zhì)的合成。當(dāng)前第51頁\共有59頁\編于星期四\20點(diǎn)神經(jīng)遞質(zhì)的作用是一種快速的細(xì)胞通訊活動(dòng)。神經(jīng)調(diào)質(zhì)則涉及學(xué)習(xí)、發(fā)育、動(dòng)機(jī)，甚至感覺和運(yùn)動(dòng)活動(dòng)等持續(xù)時(shí)間較長的事件。當(dāng)前第52頁\共有59頁\編于星期四\20點(diǎn)表4-1經(jīng)典神經(jīng)遞質(zhì)和神經(jīng)調(diào)質(zhì)的比較表4-2神經(jīng)遞質(zhì)與神經(jīng)調(diào)質(zhì)共存于同一神經(jīng)末梢舉例當(dāng)前第53頁\共有59頁\編于星期四\20點(diǎn)二、神經(jīng)活動(dòng)肽神經(jīng)肽是泛指存在于神經(jīng)組織并參與神經(jīng)系統(tǒng)功能作用的內(nèi)源性活性物質(zhì),是一類特殊的信息物質(zhì)。特點(diǎn)是含量低、活性高、作用廣泛而又復(fù)雜,可產(chǎn)生興奮或抑制效應(yīng)，在體內(nèi)調(diào)節(jié)多種多樣的生理功能,如痛覺、睡眠、情緒、學(xué)習(xí)與記憶乃至神經(jīng)系統(tǒng)本身的分化和發(fā)育都受神經(jīng)肽的調(diào)節(jié)表4-3神經(jīng)肽的分類當(dāng)前第54頁\共有59頁\編于星期四\20點(diǎn)神經(jīng)肽可作為激素、神經(jīng)遞質(zhì)或神經(jīng)調(diào)質(zhì)發(fā)揮作用。神經(jīng)肽的釋放點(diǎn)位于遠(yuǎn)離突觸活動(dòng)帶或突觸間隙的地方。低頻刺激局部提高Ca2+的水平：神經(jīng)遞質(zhì)釋放高頻刺激大范圍提高Ca2+水平：