細胞學細胞周期與細胞分裂

指連續(xù)分裂的細胞從一次有絲分裂結(jié)束后開始生長到下次有絲分裂終止所經(jīng)歷的全過程。在這一過程中，細胞的遺傳物質(zhì)進行復制并均等地分配給兩個子細胞。12.1.1細胞周期的概念1當前第1頁\共有68頁\編于星期四\10點1◆間期(interphase):從新細胞產(chǎn)生到其開始分裂前的一段時間●G1期(Gap1phase)：從M期結(jié)束到S期開始前的一段間歇期;●S期：DNA合成期(DNAsyntheticphase);●G2期(Gap2phase)：DNA合成后(S期)，到有絲分裂前的一個間歇期;◆M期：有絲分裂期(mitosisphase)。并非每種細胞都有四個時期，如胚胎細胞沒有G1期，細胞周期的長短決定于G1期的長短。－P509

12.1.2細胞周期時相2當前第2頁\共有68頁\編于星期四\10點2Phasesofthecellcycle當前第3頁\共有68頁\編于星期四\10點312.1.3細胞周期與細胞類群◆cyclingcell（周期中細胞、持續(xù)分裂細胞）◆終端分化細胞——永久性失去了分裂能力的細胞?！魆uiescentcell（靜止期細胞、G0期細胞）又稱休眠細胞。暫時脫離細胞周期、不進行增殖，也叫靜止細胞群，如某些免疫淋巴細胞、肝、腎細胞等。3當前第4頁\共有68頁\編于星期四\10點412.1.4細胞周期的研究方法細胞同步化(synchronization)

◆自然同步化◆人工同步化●選擇同步法(selectionsynchrony)▲有絲分裂選擇法▲細胞沉降分離法●誘導同步法▲DNA合成阻斷法▲分裂中期阻斷法▲條件突變(conditionalmutants)當前第5頁\共有68頁\編于星期四\10點5◆G1期(Gap1phase)◆S期(synthesisphase)◆G2期(Gap2phase)◆M期12.1.5細胞周期各時相的活動4當前第6頁\共有68頁\編于星期四\10點6G1期(Gap1phase)又叫合成前期，主要合成rRNA、蛋白質(zhì)、脂類和糖類，在G1期后期，DNA聚合酶的活性大大增加。當前第7頁\共有68頁\編于星期四\10點7S期(synthesisphase)DNA合成，同時還會合成組蛋白、DNA復制所需的酶。常染色質(zhì)復制在先，異染色質(zhì)在后；GC含量高的DNA復制在先、AT含量高的在后。當前第8頁\共有68頁\編于星期四\10點8G2期(Gap2phase)大量合成ATP、RNA、蛋白質(zhì)，包括微管蛋白、促成熟因子（maturationpromotingfactor，MPF）當前第9頁\共有68頁\編于星期四\10點912.1.6細胞周期的關(guān)卡(CellCycleCheckpoints)◆G1關(guān)卡(靠近G1末期)◆G2關(guān)卡(在G2期結(jié)束點)◆中期關(guān)卡(在中期末)在每一個關(guān)卡，由細胞所處的狀態(tài)和環(huán)境決定細胞能否通過此關(guān)卡進入下一階段。細胞周期中的三個主要關(guān)卡:5當前第10頁\共有68頁\編于星期四\10點10CellCycleCheckpoints當前第11頁\共有68頁\編于星期四\10點11◆G1關(guān)卡（在酵母中稱START，而在哺乳動物中稱限制點或commitmentpoint），主要是監(jiān)測細胞的大小和營養(yǎng)狀態(tài)；◆G1關(guān)卡是細胞周期的主要控制點，它決定著細胞能否分裂。G1關(guān)卡(START或限制點):當前第12頁\共有68頁\編于星期四\10點12G2關(guān)卡◆G2關(guān)卡負責檢查細胞的大小、細胞所處的狀態(tài)以及細胞DNA是否復制完成?！鬐2關(guān)卡能檢查到尚未完成復制的DNA，并發(fā)出信號抑制細胞周期進行。◆直到DNA復制完成，G2關(guān)卡的抑制作用才解除，細胞才能進入M期。當前第13頁\共有68頁\編于星期四\10點13中期關(guān)卡主要負責監(jiān)測染色體是否都與紡錘體相連，并已經(jīng)排列在赤道板上；同時監(jiān)測MPF是否失活，否則不能進入有絲分裂和胞質(zhì)分裂。當前第14頁\共有68頁\編于星期四\10點1412.2細胞分裂（celldivision）12.2.1有絲分裂（Mitosis）12.2.2減數(shù)分裂（Meiosis）當前第15頁\共有68頁\編于星期四\10點1512.2.1有絲分裂（Mitosis）核分裂(Nucleardivision)胞質(zhì)分裂(Cytokinesis)當前第16頁\共有68頁\編于星期四\10點1612.2.1有絲分裂概述◆有絲分裂是指整個細胞分裂,包括核分裂和胞質(zhì)分裂兩個過程?！艉朔至阎饕峭ㄟ^紡錘絲的形成和運動，以及染色體的形成，把在S期已經(jīng)復制好了的DNA平均分配到兩個子細胞，以保證遺傳的連續(xù)性和穩(wěn)定性?！粲捎谶@一時期的主要特征出現(xiàn)紡錘絲，故稱為有絲分裂。7當前第17頁\共有68頁\編于星期四\10點17Stagesofmitosisinananimalcell當前第18頁\共有68頁\編于星期四\10點18前期(prophase)◆染色質(zhì)逐漸凝聚成染色體（姐妹染色單體、主縊痕和次縊痕可見、動粒逐漸裝配到著絲粒處）；◆前期末，核膜逐漸破裂；◆核仁逐漸縮小，最后消失；◆中心體逐漸裝配成星體，并逐漸向兩極移動。當前第19頁\共有68頁\編于星期四\10點19前期的主要特征當前第20頁\共有68頁\編于星期四\10點20前中期(prometaphase)◆染色體進一步凝聚成X型；◆紡錘體裝配完成；◆紡錘體侵入細胞核的中心區(qū)，動粒微管的自由端隨機的結(jié)合到著絲點上；◆染色體劇烈地活動，個別染色體劇烈地旋轉(zhuǎn)、振蕩、徘徊于兩極之間，被紡錘體“捕獲”。當前第21頁\共有68頁\編于星期四\10點21前中期的主要特征當前第22頁\共有68頁\編于星期四\10點22中期(metaphase)◆紡錘體呈現(xiàn)出紡錘樣；◆染色體進一步凝縮，并排列在赤道板上，稱為染色體列隊；◆染色單體的著絲粒分別與動粒微管結(jié)合。當前第23頁\共有68頁\編于星期四\10點23中期的主要特征當前第24頁\共有68頁\編于星期四\10點24◆著絲粒分開，子染色體形成，并分別向兩極運動?！舴譃閮善冢汉笃贏：動粒微管變短（解裝配），牽引染色體向兩極運動后期B：極性微管加長（裝配），兩極間距離加大后期(anaphase)當前第25頁\共有68頁\編于星期四\10點25后期的主要特征當前第26頁\共有68頁\編于星期四\10點26◆染色單體平均分配到兩極，并開始去濃縮，形成細絲?！艉四ば∨葜匦掳鼑鷥山M染色體,相互融合形成完整的核膜,并在兩極重新形成細胞核?！舫霈F(xiàn)核仁末期(telophase)當前第27頁\共有68頁\編于星期四\10點27末期的主要特征當前第28頁\共有68頁\編于星期四\10點28胞質(zhì)分裂（Cytokinesis）◆指將細胞骨架、細胞器、以及可溶性蛋白質(zhì)等分配給兩個子細胞?！羝鹗加诩毎至押笃?，完成于細胞分裂末期?！艨渴湛s環(huán)將細胞縊裂，一分為二。8當前第29頁\共有68頁\編于星期四\10點29動物細胞的胞質(zhì)分裂當前第30頁\共有68頁\編于星期四\10點30Cytokinesisinhigherplants當前第31頁\共有68頁\編于星期四\10點31與有絲分裂直接相關(guān)的亞細胞結(jié)構(gòu)◆中心體（centrosome）◆紡錘體(spindle)、有絲分裂器(mitoticapparatus)當前第32頁\共有68頁\編于星期四\10點32◆中心體由一對中心粒組成◆經(jīng)歷復制-分裂-復制的循環(huán)：●G1期：兩個中心粒逐漸分開；●S、G2期：中心粒復制，但仍同在一個中心體中；●前期：每對中心粒移向細胞的兩極，形成兩個子中心體，然后逐漸裝配成紡錘體。中心體（centrosome）當前第33頁\共有68頁\編于星期四\10點33中心粒的復制周期當前第34頁\共有68頁\編于星期四\10點34紡錘體（spindle）◆由中心體和其周圍的紡錘體微管裝配而成?！艏忓N體微管類型：●動粒微管（Kinetochoremicrotubules）●極性微管（Polarmicrotubules）●星微管（Astralmicrotubules）11當前第35頁\共有68頁\編于星期四\10點35紡錘體微管的類型當前第36頁\共有68頁\編于星期四\10點36核膜的重建當前第37頁\共有68頁\編于星期四\10點37121.2.1減數(shù)分裂(meiosis)12.2.1.1減數(shù)分裂I(meiosisI)12.2.1.2減數(shù)分裂II(meiosisII)12.2.1.3減數(shù)分裂的生物學意義當前第38頁\共有68頁\編于星期四\10點38MEIOSIS當前第39頁\共有68頁\編于星期四\10點39◆發(fā)生分裂的細胞：生殖細胞進行的產(chǎn)生配子的分裂過程。◆兩個基本特點：●遺傳物質(zhì)復制一次；●連續(xù)的兩次分裂◆結(jié)果：●染色體組數(shù)目減半●發(fā)生遺傳重組12.2.1減數(shù)分裂概述當前第40頁\共有68頁\編于星期四\10點4012.2.1.1減數(shù)分裂I第一次減數(shù)分裂的兩個特點◆一對復制了的同源染色體分開，分別進入兩個子細胞，同源染色體分開之前通常要發(fā)生交換重組?！粼谌旧w組中，同源染色體的分離是隨機的，同源染色體組要發(fā)生重組合。當前第41頁\共有68頁\編于星期四\10點41減數(shù)分裂的染色體行為當前第42頁\共有68頁\編于星期四\10點42◆主要事件是完成同源染色體的配對，在此過程中要發(fā)生配對同源染色體間的分子重組；◆該期細分為細線期、偶線期、粗線期、雙線期、終變期等。前期I1當前第43頁\共有68頁\編于星期四\10點43減數(shù)分裂的前期I當前第44頁\共有68頁\編于星期四\10點44細線期(leptotenestage,leptonema)又稱凝集期(condensationstage)、花束期，主要特點：◆染色體有兩條姐妹染色單體，稱二分體；◆出現(xiàn)染色粒；◆端粒與核膜相連，使染色體在核中呈花束狀。當前第45頁\共有68頁\編于星期四\10點45偶線期(zygotenestage,zygonema)

又稱配對期(Pairingstage)，主要特點：◆聯(lián)會(synapsis)與聯(lián)會復合體（synatonemalcomplex，SC）◆形成二價體（bivalent）和四分體（tetrad）◆合成zygDNA（約占0.3%）2當前第46頁\共有68頁\編于星期四\10點46同源染色體配對（聯(lián)會）當前第47頁\共有68頁\編于星期四\10點47聯(lián)會與聯(lián)會復合體當前第48頁\共有68頁\編于星期四\10點48聯(lián)會復合體當前第49頁\共有68頁\編于星期四\10點49粗線期(pachytenestage,pachynema)又稱重組期（recombinationstage），主要特點：◆同源染色體之間發(fā)生DNA片段的交換，產(chǎn)生重組的基因組合；◆持續(xù)時間長；◆可見重組節(jié)（Recombinationnodule)；◆合成少量的P-DNA；◆合成減數(shù)分裂期專有組蛋白。5當前第50頁\共有68頁\編于星期四\10點50同源染色體間的交換重組當前第51頁\共有68頁\編于星期四\10點51◆重組節(jié)是聯(lián)會復合體中的球形、橢圓型或棒狀的結(jié)節(jié)，直徑為90nm，內(nèi)含蛋白質(zhì)，結(jié)構(gòu)不清楚。◆它是一種含有多種酶的重組機器，橫跨100nm的SC寬度，將父母的單體DNA，局部區(qū)域結(jié)合在一起，通過它發(fā)生活躍的重組過程。重組節(jié)(recombinationnodules)當前第52頁\共有68頁\編于星期四\10點52重組節(jié)當前第53頁\共有68頁\編于星期四\10點53雙線期(diplotenestage)又稱合成期(synthesisstage)，主要特點：◆同源染色體分開，明顯可見四分體；◆出現(xiàn)交叉（crossover,chiasma）；◆SC消失，染色體去聚集，形成多個核仁并進行RNA活躍的合成；◆持續(xù)時間長，人卵母細胞達50年。3當前第54頁\共有68頁\編于星期四\10點54又稱再凝集期(recondensationstage)。此期的主要特點：◆染色體變成緊密凝集狀態(tài)；◆大多數(shù)核仁消失,交叉出現(xiàn)端化,姐妹染色體借著著絲粒連接在一起。終變期(diakinesis)當前第55頁\共有68頁\編于星期四\10點55中期I

核被膜的破裂是前期Ⅰ向中期Ⅰ轉(zhuǎn)化的標志。紡錘體侵入核區(qū)，分散于核中的四分體開始向赤道移動，最后排列在赤道面上。當前第56頁\共有68頁\編于星期四\10點56四分體共有四個著絲點：同源染色體上的兩個著絲點位于同側(cè)，只與同側(cè)紡錘體的動粒微管相連；而在有絲分裂中，染色體的兩個著絲點位于兩側(cè)，分別與兩側(cè)的動粒微管相連，最后染色體排列在赤道板上。中期I的特點當前第57頁\共有68頁\編于星期四\10點57同源染色體的分離當前第58頁\共有68頁\編于星期四\10點58后期I◆同源染色體分開，發(fā)生數(shù)量的減半，而且染色體移向兩極是隨機的；◆由于每條染色體仍含有兩條染色單體，因而每極仍含有兩套基因組。◆不同的同源染色體對向兩極的移動是隨機的、獨立的，所以父方、母方來源的染色體要發(fā)生隨機組合，有利于減數(shù)分裂產(chǎn)物的基因組變異。當前第59頁\共有68頁\編于星期四\10點59末期I及分裂間期◆在自然界中，有二種類型的末期Ⅰ：●一種是沒有明顯可見染色體去凝集，立即準備進行第二次減數(shù)分裂；●另一種是染色體逐漸去凝集，重新形成核被膜，進入到分裂間期(interkinesis)。◆大多數(shù)減數(shù)分裂的末期Ⅰ或分裂間期都很短，并且沒有DNA的合成。當前第60頁\共有68頁\編于星期四\10點60第二次減數(shù)分裂分為前期II、中期II、后期II、末期II，最后形成4個單倍體細胞。11.2.1.2減數(shù)分裂II當前第61頁\共有68頁\編于星期四\10點61減數(shù)分裂過程中的遺傳重組減數(shù)分裂過程中發(fā)生了兩種方式的遺傳重組：◆同源染色體的部分交換（基因重組）；◆染色體分離時的自由組合（染色體組重組）。7當前第62頁\共有68頁\編于星期四\10點62