細(xì)胞學(xué)細(xì)胞周期與細(xì)胞分裂

指連續(xù)分裂的細(xì)胞從一次有絲分裂結(jié)束后開(kāi)始生長(zhǎng)到下次有絲分裂終止所經(jīng)歷的全過(guò)程。在這一過(guò)程中，細(xì)胞的遺傳物質(zhì)進(jìn)行復(fù)制并均等地分配給兩個(gè)子細(xì)胞。12.1.1細(xì)胞周期的概念1當(dāng)前第1頁(yè)\共有68頁(yè)\編于星期四\10點(diǎn)1◆間期(interphase):從新細(xì)胞產(chǎn)生到其開(kāi)始分裂前的一段時(shí)間●G1期(Gap1phase)：從M期結(jié)束到S期開(kāi)始前的一段間歇期;●S期：DNA合成期(DNAsyntheticphase);●G2期(Gap2phase)：DNA合成后(S期)，到有絲分裂前的一個(gè)間歇期;◆M期：有絲分裂期(mitosisphase)。并非每種細(xì)胞都有四個(gè)時(shí)期，如胚胎細(xì)胞沒(méi)有G1期，細(xì)胞周期的長(zhǎng)短決定于G1期的長(zhǎng)短。－P509

12.1.2細(xì)胞周期時(shí)相2當(dāng)前第2頁(yè)\共有68頁(yè)\編于星期四\10點(diǎn)2Phasesofthecellcycle當(dāng)前第3頁(yè)\共有68頁(yè)\編于星期四\10點(diǎn)312.1.3細(xì)胞周期與細(xì)胞類群◆cyclingcell（周期中細(xì)胞、持續(xù)分裂細(xì)胞）◆終端分化細(xì)胞——永久性失去了分裂能力的細(xì)胞。◆quiescentcell（靜止期細(xì)胞、G0期細(xì)胞）又稱休眠細(xì)胞。暫時(shí)脫離細(xì)胞周期、不進(jìn)行增殖，也叫靜止細(xì)胞群，如某些免疫淋巴細(xì)胞、肝、腎細(xì)胞等。3當(dāng)前第4頁(yè)\共有68頁(yè)\編于星期四\10點(diǎn)412.1.4細(xì)胞周期的研究方法細(xì)胞同步化(synchronization)

◆自然同步化◆人工同步化●選擇同步法(selectionsynchrony)▲有絲分裂選擇法▲細(xì)胞沉降分離法●誘導(dǎo)同步法▲DNA合成阻斷法▲分裂中期阻斷法▲條件突變(conditionalmutants)當(dāng)前第5頁(yè)\共有68頁(yè)\編于星期四\10點(diǎn)5◆G1期(Gap1phase)◆S期(synthesisphase)◆G2期(Gap2phase)◆M期12.1.5細(xì)胞周期各時(shí)相的活動(dòng)4當(dāng)前第6頁(yè)\共有68頁(yè)\編于星期四\10點(diǎn)6G1期(Gap1phase)又叫合成前期，主要合成rRNA、蛋白質(zhì)、脂類和糖類，在G1期后期，DNA聚合酶的活性大大增加。當(dāng)前第7頁(yè)\共有68頁(yè)\編于星期四\10點(diǎn)7S期(synthesisphase)DNA合成，同時(shí)還會(huì)合成組蛋白、DNA復(fù)制所需的酶。常染色質(zhì)復(fù)制在先，異染色質(zhì)在后；GC含量高的DNA復(fù)制在先、AT含量高的在后。當(dāng)前第8頁(yè)\共有68頁(yè)\編于星期四\10點(diǎn)8G2期(Gap2phase)大量合成ATP、RNA、蛋白質(zhì)，包括微管蛋白、促成熟因子（maturationpromotingfactor，MPF）當(dāng)前第9頁(yè)\共有68頁(yè)\編于星期四\10點(diǎn)912.1.6細(xì)胞周期的關(guān)卡(CellCycleCheckpoints)◆G1關(guān)卡(靠近G1末期)◆G2關(guān)卡(在G2期結(jié)束點(diǎn))◆中期關(guān)卡(在中期末)在每一個(gè)關(guān)卡，由細(xì)胞所處的狀態(tài)和環(huán)境決定細(xì)胞能否通過(guò)此關(guān)卡進(jìn)入下一階段。細(xì)胞周期中的三個(gè)主要關(guān)卡:5當(dāng)前第10頁(yè)\共有68頁(yè)\編于星期四\10點(diǎn)10CellCycleCheckpoints當(dāng)前第11頁(yè)\共有68頁(yè)\編于星期四\10點(diǎn)11◆G1關(guān)卡（在酵母中稱START，而在哺乳動(dòng)物中稱限制點(diǎn)或commitmentpoint），主要是監(jiān)測(cè)細(xì)胞的大小和營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)；◆G1關(guān)卡是細(xì)胞周期的主要控制點(diǎn)，它決定著細(xì)胞能否分裂。G1關(guān)卡(START或限制點(diǎn)):當(dāng)前第12頁(yè)\共有68頁(yè)\編于星期四\10點(diǎn)12G2關(guān)卡◆G2關(guān)卡負(fù)責(zé)檢查細(xì)胞的大小、細(xì)胞所處的狀態(tài)以及細(xì)胞DNA是否復(fù)制完成。◆G2關(guān)卡能檢查到尚未完成復(fù)制的DNA，并發(fā)出信號(hào)抑制細(xì)胞周期進(jìn)行?！糁钡紻NA復(fù)制完成，G2關(guān)卡的抑制作用才解除，細(xì)胞才能進(jìn)入M期。當(dāng)前第13頁(yè)\共有68頁(yè)\編于星期四\10點(diǎn)13中期關(guān)卡主要負(fù)責(zé)監(jiān)測(cè)染色體是否都與紡錘體相連，并已經(jīng)排列在赤道板上；同時(shí)監(jiān)測(cè)MPF是否失活，否則不能進(jìn)入有絲分裂和胞質(zhì)分裂。當(dāng)前第14頁(yè)\共有68頁(yè)\編于星期四\10點(diǎn)1412.2細(xì)胞分裂（celldivision）12.2.1有絲分裂（Mitosis）12.2.2減數(shù)分裂（Meiosis）當(dāng)前第15頁(yè)\共有68頁(yè)\編于星期四\10點(diǎn)1512.2.1有絲分裂（Mitosis）核分裂(Nucleardivision)胞質(zhì)分裂(Cytokinesis)當(dāng)前第16頁(yè)\共有68頁(yè)\編于星期四\10點(diǎn)1612.2.1有絲分裂概述◆有絲分裂是指整個(gè)細(xì)胞分裂,包括核分裂和胞質(zhì)分裂兩個(gè)過(guò)程。◆核分裂主要是通過(guò)紡錘絲的形成和運(yùn)動(dòng)，以及染色體的形成，把在S期已經(jīng)復(fù)制好了的DNA平均分配到兩個(gè)子細(xì)胞，以保證遺傳的連續(xù)性和穩(wěn)定性?！粲捎谶@一時(shí)期的主要特征出現(xiàn)紡錘絲，故稱為有絲分裂。7當(dāng)前第17頁(yè)\共有68頁(yè)\編于星期四\10點(diǎn)17Stagesofmitosisinananimalcell當(dāng)前第18頁(yè)\共有68頁(yè)\編于星期四\10點(diǎn)18前期(prophase)◆染色質(zhì)逐漸凝聚成染色體（姐妹染色單體、主縊痕和次縊痕可見(jiàn)、動(dòng)粒逐漸裝配到著絲粒處）；◆前期末，核膜逐漸破裂；◆核仁逐漸縮小，最后消失；◆中心體逐漸裝配成星體，并逐漸向兩極移動(dòng)。當(dāng)前第19頁(yè)\共有68頁(yè)\編于星期四\10點(diǎn)19前期的主要特征當(dāng)前第20頁(yè)\共有68頁(yè)\編于星期四\10點(diǎn)20前中期(prometaphase)◆染色體進(jìn)一步凝聚成X型；◆紡錘體裝配完成；◆紡錘體侵入細(xì)胞核的中心區(qū)，動(dòng)粒微管的自由端隨機(jī)的結(jié)合到著絲點(diǎn)上；◆染色體劇烈地活動(dòng)，個(gè)別染色體劇烈地旋轉(zhuǎn)、振蕩、徘徊于兩極之間，被紡錘體“捕獲”。當(dāng)前第21頁(yè)\共有68頁(yè)\編于星期四\10點(diǎn)21前中期的主要特征當(dāng)前第22頁(yè)\共有68頁(yè)\編于星期四\10點(diǎn)22中期(metaphase)◆紡錘體呈現(xiàn)出紡錘樣；◆染色體進(jìn)一步凝縮，并排列在赤道板上，稱為染色體列隊(duì)；◆染色單體的著絲粒分別與動(dòng)粒微管結(jié)合。當(dāng)前第23頁(yè)\共有68頁(yè)\編于星期四\10點(diǎn)23中期的主要特征當(dāng)前第24頁(yè)\共有68頁(yè)\編于星期四\10點(diǎn)24◆著絲粒分開(kāi)，子染色體形成，并分別向兩極運(yùn)動(dòng)。◆分為兩期：后期A：動(dòng)粒微管變短（解裝配），牽引染色體向兩極運(yùn)動(dòng)后期B：極性微管加長(zhǎng)（裝配），兩極間距離加大后期(anaphase)當(dāng)前第25頁(yè)\共有68頁(yè)\編于星期四\10點(diǎn)25后期的主要特征當(dāng)前第26頁(yè)\共有68頁(yè)\編于星期四\10點(diǎn)26◆染色單體平均分配到兩極，并開(kāi)始去濃縮，形成細(xì)絲。◆核膜小泡重新包圍兩組染色體,相互融合形成完整的核膜,并在兩極重新形成細(xì)胞核?！舫霈F(xiàn)核仁末期(telophase)當(dāng)前第27頁(yè)\共有68頁(yè)\編于星期四\10點(diǎn)27末期的主要特征當(dāng)前第28頁(yè)\共有68頁(yè)\編于星期四\10點(diǎn)28胞質(zhì)分裂（Cytokinesis）◆指將細(xì)胞骨架、細(xì)胞器、以及可溶性蛋白質(zhì)等分配給兩個(gè)子細(xì)胞?！羝鹗加诩?xì)胞分裂后期，完成于細(xì)胞分裂末期。◆靠收縮環(huán)將細(xì)胞縊裂，一分為二。8當(dāng)前第29頁(yè)\共有68頁(yè)\編于星期四\10點(diǎn)29動(dòng)物細(xì)胞的胞質(zhì)分裂當(dāng)前第30頁(yè)\共有68頁(yè)\編于星期四\10點(diǎn)30Cytokinesisinhigherplants當(dāng)前第31頁(yè)\共有68頁(yè)\編于星期四\10點(diǎn)31與有絲分裂直接相關(guān)的亞細(xì)胞結(jié)構(gòu)◆中心體（centrosome）◆紡錘體(spindle)、有絲分裂器(mitoticapparatus)當(dāng)前第32頁(yè)\共有68頁(yè)\編于星期四\10點(diǎn)32◆中心體由一對(duì)中心粒組成◆經(jīng)歷復(fù)制-分裂-復(fù)制的循環(huán)：●G1期：兩個(gè)中心粒逐漸分開(kāi)；●S、G2期：中心粒復(fù)制，但仍同在一個(gè)中心體中；●前期：每對(duì)中心粒移向細(xì)胞的兩極，形成兩個(gè)子中心體，然后逐漸裝配成紡錘體。中心體（centrosome）當(dāng)前第33頁(yè)\共有68頁(yè)\編于星期四\10點(diǎn)33中心粒的復(fù)制周期當(dāng)前第34頁(yè)\共有68頁(yè)\編于星期四\10點(diǎn)34紡錘體（spindle）◆由中心體和其周圍的紡錘體微管裝配而成。◆紡錘體微管類型：●動(dòng)粒微管（Kinetochoremicrotubules）●極性微管（Polarmicrotubules）●星微管（Astralmicrotubules）11當(dāng)前第35頁(yè)\共有68頁(yè)\編于星期四\10點(diǎn)35紡錘體微管的類型當(dāng)前第36頁(yè)\共有68頁(yè)\編于星期四\10點(diǎn)36核膜的重建當(dāng)前第37頁(yè)\共有68頁(yè)\編于星期四\10點(diǎn)37121.2.1減數(shù)分裂(meiosis)12.2.1.1減數(shù)分裂I(meiosisI)12.2.1.2減數(shù)分裂II(meiosisII)12.2.1.3減數(shù)分裂的生物學(xué)意義當(dāng)前第38頁(yè)\共有68頁(yè)\編于星期四\10點(diǎn)38MEIOSIS當(dāng)前第39頁(yè)\共有68頁(yè)\編于星期四\10點(diǎn)39◆發(fā)生分裂的細(xì)胞：生殖細(xì)胞進(jìn)行的產(chǎn)生配子的分裂過(guò)程。◆兩個(gè)基本特點(diǎn)：●遺傳物質(zhì)復(fù)制一次；●連續(xù)的兩次分裂◆結(jié)果：●染色體組數(shù)目減半●發(fā)生遺傳重組12.2.1減數(shù)分裂概述當(dāng)前第40頁(yè)\共有68頁(yè)\編于星期四\10點(diǎn)4012.2.1.1減數(shù)分裂I第一次減數(shù)分裂的兩個(gè)特點(diǎn)◆一對(duì)復(fù)制了的同源染色體分開(kāi)，分別進(jìn)入兩個(gè)子細(xì)胞，同源染色體分開(kāi)之前通常要發(fā)生交換重組?！粼谌旧w組中，同源染色體的分離是隨機(jī)的，同源染色體組要發(fā)生重組合。當(dāng)前第41頁(yè)\共有68頁(yè)\編于星期四\10點(diǎn)41減數(shù)分裂的染色體行為當(dāng)前第42頁(yè)\共有68頁(yè)\編于星期四\10點(diǎn)42◆主要事件是完成同源染色體的配對(duì)，在此過(guò)程中要發(fā)生配對(duì)同源染色體間的分子重組；◆該期細(xì)分為細(xì)線期、偶線期、粗線期、雙線期、終變期等。前期I1當(dāng)前第43頁(yè)\共有68頁(yè)\編于星期四\10點(diǎn)43減數(shù)分裂的前期I當(dāng)前第44頁(yè)\共有68頁(yè)\編于星期四\10點(diǎn)44細(xì)線期(leptotenestage,leptonema)又稱凝集期(condensationstage)、花束期，主要特點(diǎn)：◆染色體有兩條姐妹染色單體，稱二分體；◆出現(xiàn)染色粒；◆端粒與核膜相連，使染色體在核中呈花束狀。當(dāng)前第45頁(yè)\共有68頁(yè)\編于星期四\10點(diǎn)45偶線期(zygotenestage,zygonema)

又稱配對(duì)期(Pairingstage)，主要特點(diǎn)：◆聯(lián)會(huì)(synapsis)與聯(lián)會(huì)復(fù)合體（synatonemalcomplex，SC）◆形成二價(jià)體（bivalent）和四分體（tetrad）◆合成zygDNA（約占0.3%）2當(dāng)前第46頁(yè)\共有68頁(yè)\編于星期四\10點(diǎn)46同源染色體配對(duì)（聯(lián)會(huì)）當(dāng)前第47頁(yè)\共有68頁(yè)\編于星期四\10點(diǎn)47聯(lián)會(huì)與聯(lián)會(huì)復(fù)合體當(dāng)前第48頁(yè)\共有68頁(yè)\編于星期四\10點(diǎn)48聯(lián)會(huì)復(fù)合體當(dāng)前第49頁(yè)\共有68頁(yè)\編于星期四\10點(diǎn)49粗線期(pachytenestage,pachynema)又稱重組期（recombinationstage），主要特點(diǎn)：◆同源染色體之間發(fā)生DNA片段的交換，產(chǎn)生重組的基因組合；◆持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)；◆可見(jiàn)重組節(jié)（Recombinationnodule)；◆合成少量的P-DNA；◆合成減數(shù)分裂期專有組蛋白。5當(dāng)前第50頁(yè)\共有68頁(yè)\編于星期四\10點(diǎn)50同源染色體間的交換重組當(dāng)前第51頁(yè)\共有68頁(yè)\編于星期四\10點(diǎn)51◆重組節(jié)是聯(lián)會(huì)復(fù)合體中的球形、橢圓型或棒狀的結(jié)節(jié)，直徑為90nm，內(nèi)含蛋白質(zhì)，結(jié)構(gòu)不清楚。◆它是一種含有多種酶的重組機(jī)器，橫跨100nm的SC寬度，將父母的單體DNA，局部區(qū)域結(jié)合在一起，通過(guò)它發(fā)生活躍的重組過(guò)程。重組節(jié)(recombinationnodules)當(dāng)前第52頁(yè)\共有68頁(yè)\編于星期四\10點(diǎn)52重組節(jié)當(dāng)前第53頁(yè)\共有68頁(yè)\編于星期四\10點(diǎn)53雙線期(diplotenestage)又稱合成期(synthesisstage)，主要特點(diǎn)：◆同源染色體分開(kāi)，明顯可見(jiàn)四分體；◆出現(xiàn)交叉（crossover,chiasma）；◆SC消失，染色體去聚集，形成多個(gè)核仁并進(jìn)行RNA活躍的合成；◆持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)，人卵母細(xì)胞達(dá)50年。3當(dāng)前第54頁(yè)\共有68頁(yè)\編于星期四\10點(diǎn)54又稱再凝集期(recondensationstage)。此期的主要特點(diǎn)：◆染色體變成緊密凝集狀態(tài)；◆大多數(shù)核仁消失,交叉出現(xiàn)端化,姐妹染色體借著著絲粒連接在一起。終變期(diakinesis)當(dāng)前第55頁(yè)\共有68頁(yè)\編于星期四\10點(diǎn)55中期I

核被膜的破裂是前期Ⅰ向中期Ⅰ轉(zhuǎn)化的標(biāo)志。紡錘體侵入核區(qū)，分散于核中的四分體開(kāi)始向赤道移動(dòng)，最后排列在赤道面上。當(dāng)前第56頁(yè)\共有68頁(yè)\編于星期四\10點(diǎn)56四分體共有四個(gè)著絲點(diǎn)：同源染色體上的兩個(gè)著絲點(diǎn)位于同側(cè)，只與同側(cè)紡錘體的動(dòng)粒微管相連；而在有絲分裂中，染色體的兩個(gè)著絲點(diǎn)位于兩側(cè)，分別與兩側(cè)的動(dòng)粒微管相連，最后染色體排列在赤道板上。中期I的特點(diǎn)當(dāng)前第57頁(yè)\共有68頁(yè)\編于星期四\10點(diǎn)57同源染色體的分離當(dāng)前第58頁(yè)\共有68頁(yè)\編于星期四\10點(diǎn)58后期I◆同源染色體分開(kāi)，發(fā)生數(shù)量的減半，而且染色體移向兩極是隨機(jī)的；◆由于每條染色體仍含有兩條染色單體，因而每極仍含有兩套基因組?！舨煌耐慈旧w對(duì)向兩極的移動(dòng)是隨機(jī)的、獨(dú)立的，所以父方、母方來(lái)源的染色體要發(fā)生隨機(jī)組合，有利于減數(shù)分裂產(chǎn)物的基因組變異。當(dāng)前第59頁(yè)\共有68頁(yè)\編于星期四\10點(diǎn)59末期I及分裂間期◆在自然界中，有二種類型的末期Ⅰ：●一種是沒(méi)有明顯可見(jiàn)染色體去凝集，立即準(zhǔn)備進(jìn)行第二次減數(shù)分裂；●另一種是染色體逐漸去凝集，重新形成核被膜，進(jìn)入到分裂間期(interkinesis)?！舸蠖鄶?shù)減數(shù)分裂的末期Ⅰ或分裂間期都很短，并且沒(méi)有DNA的合成。當(dāng)前第60頁(yè)\共有68頁(yè)\編于星期四\10點(diǎn)60第二次減數(shù)分裂分為前期II、中期II、后期II、末期II，最后形成4個(gè)單倍體細(xì)胞。11.2.1.2減數(shù)分裂II當(dāng)前第61頁(yè)\共有68頁(yè)\編于星期四\10點(diǎn)61減數(shù)分裂過(guò)程中的遺傳重組減數(shù)分裂過(guò)程中發(fā)生了兩種方式的遺傳重組：◆同源染色體的部分交換（基因重組）；◆染色體分離時(shí)的自由組合（染色體組重組）。7當(dāng)前第62頁(yè)\共有68頁(yè)\編于星期四\10點(diǎn)62