第三章植物病原原核生物

■ThomasJ.Burrell（1877）證明梨和蘋果的火疫病是由細(xì)菌引起的。用膠狀縊膿接種獲得成功?！鯟.Auther（1885）用純培養(yǎng)細(xì)菌接種和再分離，從而證實(shí)細(xì)菌是病原物?！鯡rwinF.Smith（美國）和A.Fisher（德國）（1905）：出版了《細(xì)菌與植物病害的關(guān)系》（Bacteriainrelationtoplantdiseases），奠定了植物病原細(xì)菌學(xué)?！鐾辆羽B(yǎng)二（1967）：確定桑萎縮病的病原是類菌原體（MLO）。

■Saglio（1973）（法國）：首先從柑桔僵化病中分離到了一種螺旋形的菌原體（螺原體），并由此建立螺原體屬。目前已經(jīng)記載的植物細(xì)菌病害500種以上。植物病原細(xì)菌已經(jīng)確認(rèn)的約有250個(gè)種、亞種和致病變種。隨著分子生物遺傳學(xué)和生物技術(shù)的迅速發(fā)展和向其它學(xué)科滲透，目前植物細(xì)菌學(xué)的研究已進(jìn)入分子生物學(xué)階段。當(dāng)前第1頁\共有86頁\編于星期五\21點(diǎn)凡有植物生長(zhǎng)的地方都有細(xì)菌病害分布，但發(fā)生的種類則依不同氣候帶或不同生態(tài)區(qū)而異。

植物病原細(xì)菌中有的種類寄生?；詮?qiáng)，只能侵染一種植物，有的種類寄生范圍較寬，可侵染多種植物，最多的可達(dá)200余種，如青枯病菌。細(xì)菌病害對(duì)植物的為害是多方面的，如影響植物正常生長(zhǎng)發(fā)育以及營(yíng)養(yǎng)代謝或光合作用等，從而造成農(nóng)作物的重大經(jīng)濟(jì)損失。例如，據(jù)從肯尼迪等（H·W·Kennedyetal,l980）報(bào)道，1976年美國3l個(gè)州因43種細(xì)菌病害的為害而造成經(jīng)濟(jì)損失達(dá)2億多美元;曾有報(bào)道棉花因角斑?。╔anthomonascampestrispv.malvacearumDye）為害減產(chǎn)達(dá)30%。在中國，水稻白葉枯?。╔.campestrispv.oryzaeDye）于20世紀(jì)70年代初連續(xù)3年在長(zhǎng)江流域大流行，每年發(fā)病面積約133.3公頃，重病稻田一片枯焦。二、植物病原細(xì)菌的分布和為害當(dāng)前第2頁\共有86頁\編于星期五\21點(diǎn)

世界性重要細(xì)菌病害是：★水稻白葉枯病，主要發(fā)生在中國、日本和東南亞各國?！镏参锴嗫莶。≧alstoniasolanaceareum），各大洲都有發(fā)生，但主要在熱帶、亞熱帶及部分溫帶地區(qū)，溫暖、酷熱、潮濕、多雨的條件下為害嚴(yán)重。中國的黃河流域及其以南各省均有發(fā)生，但以長(zhǎng)江流域以南為害最重?！镏参镘浉?，由幾種歐文氏菌（Erwinia）引起的病害，主要為害十字花科作物，也為害禾本科及其它栽培植物，世界各國及中國南北方都有發(fā)生?！锢婊鹨卟Erwiniaamylovora（Burrill）Winslowetal]，主要發(fā)生在西歐和北美，為害梨、蘋果等，有"細(xì)菌火"之稱，是毀滅性的細(xì)菌病害，中國尚未發(fā)現(xiàn)此病。當(dāng)前第3頁\共有86頁\編于星期五\21點(diǎn)

各大洲都有分布，寄主范圍很廣，對(duì)核果類果樹為害尤重，近年在中國局部地區(qū)的桃、葡萄、啤酒花等栽培植物上嚴(yán)重發(fā)生?！镏参锔┎。河址Q冠癭?。ˋgrobacteriumtumefaciens）★馬鈴薯環(huán)腐病（Clavibactermichiganensesubsp.sepedonicum），在歐洲、北美發(fā)生普遍。在中國馬鈴薯主要栽培區(qū)都有發(fā)生，以北方一季作區(qū)和南方冷涼山區(qū)較重。無毒種薯生產(chǎn)可減輕為害。

當(dāng)前第4頁\共有86頁\編于星期五\21點(diǎn)

主要研究細(xì)菌形態(tài)、染色反應(yīng)、培養(yǎng)性狀、生長(zhǎng)與營(yíng)養(yǎng)、生理和生物化學(xué)特性、血清學(xué)特征、遺傳特性、遺傳和變異、鑒定和分類，致病特性、地理分布、傳播方式、流行生態(tài)、病原物與寄主植物互作的物理機(jī)制、生理生化機(jī)制和分子生物學(xué)機(jī)制、細(xì)菌病害的防治策略和防治技術(shù)。三、植物病原細(xì)菌學(xué)研究?jī)?nèi)容當(dāng)前第5頁\共有86頁\編于星期五\21點(diǎn)原核生物與真核生物的比較

項(xiàng)目類別原核生物真核生物大?。é蘭）1~10>10染色體數(shù)目1>1核膜–+呼吸作用場(chǎng)所原生質(zhì)膜線粒體核糖體70S（30S+50S）

80S（40S+60S）

肽葡聚糖+–DNA環(huán)狀線狀繁殖無絲分裂有絲分裂當(dāng)前第6頁\共有86頁\編于星期五\21點(diǎn)第二節(jié)植物病原原核生物的一般概念◆細(xì)菌病害的數(shù)量和危害僅次于真菌和病毒，屬第三大病原物?！艏?xì)菌屬于原核生物界（Procaryotae）的單細(xì)胞生物，有細(xì)胞壁，沒有細(xì)胞核?！粢话慵?xì)菌的形態(tài)為球狀、桿狀和螺旋狀。大都單生，也有雙生、串生和聚生的。植物病原細(xì)菌大多是桿狀菌，大小為0.5~0.8μm×1~5μm，少數(shù)是球狀?！舸蠖嗑弑廾诰w一端或兩端的叫極鞭，著生在菌體側(cè)面和四周的叫周鞭?！糁参锊≡?xì)菌都不產(chǎn)生芽孢。芽孢抗逆性較強(qiáng)。一、原核生物的形態(tài)和結(jié)構(gòu)當(dāng)前第7頁\共有86頁\編于星期五\21點(diǎn)◆細(xì)菌都是非專性寄生物，均可在人工培養(yǎng)基上生長(zhǎng)。寄生性強(qiáng)的可以侵染綠色葉片，寄生性弱的只能侵染植物的貯藏器官和果實(shí)等抗病性較弱部位?！粢话阒参锊≡?xì)菌的致死溫度是48~53℃/10分鐘，而要?dú)⑺兰?xì)菌的芽孢則需要120℃左右的高壓蒸汽10~20分鐘。因此高壓滅菌的指標(biāo)是120℃30分鐘?！艏?xì)菌都是以裂殖方式繁殖，即一分為二。在適宜條件下最快20分鐘繁殖一次。一般植物病原細(xì)菌的最適溫度為26~30℃，24~48小時(shí)可以在培養(yǎng)基上長(zhǎng)出細(xì)菌菌落?！艏?xì)菌經(jīng)常發(fā)生變異。人工培養(yǎng)的細(xì)菌致病力容易減弱，通過人工接種的方法可以恢復(fù)其致病力。二、細(xì)菌的形態(tài)和結(jié)構(gòu)細(xì)菌的形態(tài)有球狀、桿狀和螺旋狀，個(gè)體大小差別很大。

球狀細(xì)菌的直徑為0.5~1.3μm，

桿狀細(xì)菌的大小為0.5~0.8μm×1~5μm，也有更小一些的。螺旋狀細(xì)菌較大，有的可達(dá)13~14μm×1.5μm。

細(xì)菌大都單生，也有雙生、串生和聚生的。

植物病原細(xì)菌大多是桿狀菌，大小為0.5~0.8μm×1~3μm，少數(shù)為球狀。當(dāng)前第8頁\共有86頁\編于星期五\21點(diǎn)細(xì)菌內(nèi)部結(jié)構(gòu)示意圖1、鞭毛2、莢膜4、細(xì)胞壁4、原生質(zhì)膜5、氣泡6、核糖體7、核質(zhì)8、內(nèi)含體9、中心體當(dāng)前第9頁\共有86頁\編于星期五\21點(diǎn)1、鞭毛；2、鞭毛鞘；3、鞭毛基體；4、氣孢；5、細(xì)胞質(zhì)膜；6、核糖體；7、中間體；8、革蘭氏陰性細(xì)菌細(xì)胞壁；9、隔膜的形成；10、液泡；11、革蘭氏陽性細(xì)菌細(xì)胞壁；12、載色體；13、核區(qū)（核物區(qū)）；14、核糖體；15、聚核糖體；16、導(dǎo)染體；17、莢膜細(xì)菌結(jié)構(gòu)詳圖當(dāng)前第10頁\共有86頁\編于星期五\21點(diǎn)

在細(xì)菌細(xì)胞的外層，貼近細(xì)胞質(zhì)膜之外，是一層無色透明、堅(jiān)韌而具有一定彈性的膜，其主要化學(xué)組成是肽聚糖、類脂質(zhì)和蛋白質(zhì)等。細(xì)胞壁的主要功能在于保持細(xì)菌一定的外形，并保護(hù)其免受外物的損害。細(xì)胞壁又是一種相對(duì)透性的膜，對(duì)排斥某些較大外物的進(jìn)入和阻留菌體內(nèi)某些物質(zhì)的逸出，也起著選擇性分子篩的屏障作用。細(xì)菌細(xì)胞壁的化學(xué)組成及其結(jié)構(gòu)，與細(xì)菌的某些染色反應(yīng)和藥物敏感性有關(guān)，其中最重要的是革蘭氏染色（細(xì)菌分類一個(gè)重要依據(jù)）。1、細(xì)胞壁（革蘭氏染色反應(yīng)）當(dāng)前第11頁\共有86頁\編于星期五\21點(diǎn)細(xì)菌對(duì)革蘭氏染色的反應(yīng)有陽性（G+）和陰性（G-）。植物病原細(xì)菌革蘭氏染色反應(yīng)大多是陰性（紅色G-），少數(shù)是陽性（紫色G+），這與細(xì)菌細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)和成分有關(guān)（先用結(jié)晶紫和碘液處理細(xì)胞壁，再用酒精或丙酮脫色）。對(duì)抗菌素的反應(yīng)。青霉素對(duì)G+細(xì)菌作用較大，但對(duì)G-細(xì)菌作用則較??；而鏈霉素對(duì)G+和G-細(xì)菌都有殺滅作用。因?yàn)橹参锊≡?xì)菌大多屬陰性細(xì)菌，因此農(nóng)用鏈霉素在防治植物細(xì)菌病害方面廣泛應(yīng)用。與細(xì)菌的其他性狀。例如，G+細(xì)菌能耐高濃度的鹽，不易被蛋白酶分解，但是對(duì)于堿性染料和除垢劑（如肥皂）則較敏感。營(yíng)養(yǎng)的要求也不同，G+細(xì)菌，一般需要較復(fù)雜的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。當(dāng)前第12頁\共有86頁\編于星期五\21點(diǎn)

位于細(xì)胞壁內(nèi)和細(xì)胞質(zhì)外，電鏡下明顯見到有三層結(jié)構(gòu)，內(nèi)外兩層是電子稠密層，中間是電子透明層。

細(xì)胞質(zhì)膜的主要化學(xué)成分是類脂質(zhì)和蛋白質(zhì)，還有少數(shù)碳水化合物和其它物質(zhì)。細(xì)胞質(zhì)膜作為細(xì)菌細(xì)胞的主要滲透屏障，選擇性地調(diào)節(jié)著細(xì)胞質(zhì)和外界環(huán)境的物質(zhì)交換。2、細(xì)胞質(zhì)膜

細(xì)胞質(zhì)膜內(nèi)包含著細(xì)胞質(zhì)，主要成分是水、蛋白質(zhì)、類脂質(zhì)、多糖類、核糖核酸和少量無機(jī)鹽等，具有明顯的膠體性質(zhì)。在細(xì)胞質(zhì)內(nèi)還含有核質(zhì)體、核糖體和異染顆粒、類脂質(zhì)、脂肪、淀粉、氣泡等內(nèi)含物。細(xì)菌細(xì)胞質(zhì)中沒有內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、線粒體等細(xì)胞器。3、細(xì)胞質(zhì)當(dāng)前第13頁\共有86頁\編于星期五\21點(diǎn)

細(xì)菌沒有明顯的細(xì)胞核，其核物質(zhì)分散在細(xì)胞質(zhì)中，無核膜包圍。電鏡下，細(xì)菌的核體集中在細(xì)胞質(zhì)中央，形成一個(gè)橢圓形或近圓形的核區(qū)，它是一個(gè)很長(zhǎng)的DNA分子，形成細(xì)菌的一個(gè)環(huán)狀染色體。核體是控制細(xì)菌生長(zhǎng)繁殖和遺傳變異的小器官。4、核體

為環(huán)狀DNA，染色體外的遺傳成分，可復(fù)制遺傳。編碼細(xì)菌的許多性狀，如對(duì)抗菌素的抗性等。

質(zhì)粒已被證明與植物病原細(xì)菌的致病性有關(guān)，如根癌農(nóng)桿菌(Agrobacteriumtumefaciens)中存在一種誘癌質(zhì)?！猅i質(zhì)粒，能使多種植物形成冠癭瘤。5、質(zhì)粒當(dāng)前第14頁\共有86頁\編于星期五\21點(diǎn)

部分細(xì)菌，可在細(xì)胞壁外面產(chǎn)生一種粘液樣的物質(zhì)，包圍整個(gè)菌體。那些具有一定的形狀和輪廓，能與周圍的環(huán)境明顯區(qū)分的就是莢膜（比較厚而固定的黏質(zhì)層），而那些無一定形狀和輪廓，與周圍環(huán)境無明顯界限的就是黏質(zhì)層。莢膜緊附于細(xì)胞壁后，是細(xì)菌構(gòu)造的一部分，可用莢膜染色法觀察。黏質(zhì)層比較疏松，可自細(xì)菌游離外界。

莢膜主要含多糖類或多肽類，而黏質(zhì)層的主要成分是純粹的多糖類。莢膜和黏質(zhì)層的其它組分各種細(xì)菌各不相同，對(duì)某些細(xì)菌的鑒定是很有意義的。

莢膜和黏質(zhì)層具有保護(hù)細(xì)菌的作用，尤其是保護(hù)細(xì)菌免受干燥和其它有類似環(huán)境因素的影響。植物病原細(xì)菌很少有莢膜，但有黏質(zhì)層。7、莢膜和黏質(zhì)層6、核蛋白體

細(xì)菌的核蛋白體主要集中在核區(qū)周圍和細(xì)胞質(zhì)膜上的一種核糖核蛋白質(zhì)小顆粒。細(xì)菌的核蛋白體是70s的，由30s和50s兩個(gè)亞基組成。

核蛋白體是細(xì)菌合成蛋白質(zhì)和酶的地方。當(dāng)前第15頁\共有86頁\編于星期五\21點(diǎn)

從細(xì)胞內(nèi)伸出的細(xì)長(zhǎng)、波浪形彎曲的粒狀物?；瘜W(xué)組成主要是鞭毛蛋白質(zhì)，還有少量碳水化合物。

細(xì)菌鞭毛的著生位置和數(shù)量各不相同，主要有兩型：即極生鞭毛和周生鞭毛。著生在菌體一端或兩端的稱為極生鞭毛，著生在菌體一側(cè)或四周的稱為周生鞭毛。細(xì)菌有否鞭毛及著生位置和數(shù)量具有屬的特征，在細(xì)菌分類上有重要意義。鞭毛是細(xì)菌的運(yùn)動(dòng)器官。

纖毛是細(xì)菌菌體表面著生的形狀較直，直徑較細(xì)、長(zhǎng)度較短、數(shù)量較多的毛發(fā)狀細(xì)絲，也稱傘毛。傘毛有普通傘毛和性傘毛之分，前者主要起附著作用，而后者則供細(xì)菌接合之用。8、鞭毛和纖毛當(dāng)前第16頁\共有86頁\編于星期五\21點(diǎn)

某些細(xì)菌在其生長(zhǎng)的某一階段中，在營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞內(nèi)可以形成一個(gè)內(nèi)生孢子，稱為芽孢。芽孢并不是細(xì)菌的繁殖器官，因?yàn)橐粋€(gè)菌體只形成一個(gè)芽孢，芽孢萌發(fā)也只形成一個(gè)細(xì)菌。

芽孢的壁較厚，結(jié)構(gòu)堅(jiān)實(shí)，含水量少，代謝幾乎停止，折光性強(qiáng)，對(duì)外界不良環(huán)境抵抗力很強(qiáng)，特別能耐高溫、干燥和高滲透壓的作用。（一般植物病原細(xì)菌的致死溫度在48~53℃之間，有些耐高溫細(xì)菌的致死溫度，最高也不超過70℃，而要?dú)⑺兰?xì)菌的芽孢，一般要用120℃左右的高壓蒸氣處理l0~20分鐘。）細(xì)菌產(chǎn)生芽孢的特性以及芽孢形狀、大小、位置的特點(diǎn)，都具有種的特性，在細(xì)菌鑒定上很有意義。植物病原細(xì)菌多數(shù)沒有芽孢，少數(shù)有芽孢。9、芽孢當(dāng)前第17頁\共有86頁\編于星期五\21點(diǎn)二、原核生物的繁殖、遺傳和變異

原核生物都是以裂殖的方式繁殖，以2n速率進(jìn)行。

細(xì)菌繁殖速率很快，大腸桿菌在適宜的條件下每20分鐘就可以分裂一次。在其它條件適合時(shí)，溫度對(duì)細(xì)菌生長(zhǎng)和繁殖的影響很大。植物病原原核生物的生長(zhǎng)適溫為26~30℃左右，少數(shù)在高溫或低溫下生長(zhǎng)較好，如茄青枯菌的生長(zhǎng)適溫為35℃，馬鈴薯環(huán)腐病菌的生長(zhǎng)適溫為20~23℃。

原核生物的遺傳物質(zhì)是細(xì)胞質(zhì)內(nèi)的DNA，主要在核區(qū)內(nèi)。

在細(xì)胞中還有單獨(dú)的遺傳物質(zhì)，如質(zhì)粒。核質(zhì)和質(zhì)粒共同構(gòu)成了原核生物的遺傳信息庫——基因組。遺傳變異

原核生物經(jīng)常發(fā)生變異：一種是細(xì)胞的突變，如細(xì)菌人工培養(yǎng)多代或貯藏期較長(zhǎng)后，致病力減弱甚至消失；另一種變異是兩個(gè)性狀不同的細(xì)菌的結(jié)合，一個(gè)細(xì)菌的遺傳物質(zhì)進(jìn)入另一個(gè)細(xì)菌體內(nèi)，使DNA發(fā)生部分改變，后者在分裂繁殖時(shí)，就形成性狀不同的后代。當(dāng)前第18頁\共有86頁\編于星期五\21點(diǎn)三、原核生物的主要類群

絕大多數(shù)的原核生物是腐生的或自養(yǎng)性的，它們廣泛分布在自然界的各種場(chǎng)所，從高山到海洋，從赤道到兩極，從植物到動(dòng)物體內(nèi)外，都可發(fā)現(xiàn)有細(xì)菌存在。能夠侵染植物引起發(fā)病的原核生物稱為植物病原原核生物，主要有真細(xì)菌和菌原體兩大類群，分屬于薄壁菌門、厚壁菌門和軟壁菌門。薄壁菌門和厚壁菌門的細(xì)菌有細(xì)胞壁，軟壁菌門的成員也稱菌原體，三者統(tǒng)稱為真細(xì)菌。當(dāng)前第19頁\共有86頁\編于星期五\21點(diǎn)第三節(jié)植物病原原核生物的主要類群

根據(jù)目前公認(rèn)的五界生物分類系統(tǒng)，細(xì)菌屬于原核生物界。由于原核生物形態(tài)簡(jiǎn)單、差異較小，內(nèi)部的分類系統(tǒng)還不完善。目前比較公認(rèn)的是《伯杰氏細(xì)菌鑒定手冊(cè)》（第九版，1994）分類系統(tǒng)。一、分類單元

植物病原原核生物并不獨(dú)立于原核生物之外，其命名原則、分類方法、分類單元和分類系統(tǒng)與原核生物相同。

界、門、綱、目、科、屬、種。細(xì)菌屬的特征：形態(tài)特征和培養(yǎng)性狀、生理生化性狀、遺傳性狀。種（species）的概念：種是許多具有共同特征的菌系組成的群體，通常這些菌系與其它菌系有很大的區(qū)別?；蚍N為細(xì)菌分類學(xué)家、分類種為植物病理學(xué)家的提法。亞種（subspecies）：指在種下類群中在培養(yǎng)特性、生理生化和遺傳學(xué)某些性狀上有一定的差異的群體。當(dāng)前第20頁\共有86頁\編于星期五\21點(diǎn)◆菌系（strain）：是由分離獲得的純培養(yǎng)物單個(gè)菌落繁衍的后代組成?！裟Ｊ骄担╰ypestrain）：是種的命名菌系，由它以及和它相似的其它菌系組成種。由于細(xì)菌的種的概念包含人為的主觀判斷，因此，細(xì)菌種的表現(xiàn)型和遺傳特性上存在明顯的多樣性。目前認(rèn)為根據(jù)遺傳的相關(guān)性來定種更為客觀。致病變種（pathovar，pv.）：在細(xì)菌種下以寄主范圍和致病性為差異來劃分的組群。生化變種（biovar）：是種內(nèi)的菌株，按生理生化性狀的差異來劃分的組群，不考慮致病性等其他性狀的異同。當(dāng)前第21頁\共有86頁\編于星期五\21點(diǎn)二、植物病原原核生物的命名●植物病原細(xì)菌學(xué)名采用雙名法，以拉丁文表示。

細(xì)菌的學(xué)名由國際細(xì)菌命名法規(guī)所規(guī)定，法規(guī)的最新版本發(fā)表了《核準(zhǔn)的細(xì)菌名錄》（ApprovedlistsofBacterialNames），名錄包括經(jīng)過國際系統(tǒng)細(xì)菌學(xué)委員會(huì)核準(zhǔn)生效的所有細(xì)菌的科學(xué)名稱，從1980年1月1日起始用。植物病原細(xì)菌的某些種之間除了致病性外，難于用生理生化特性加以區(qū)別，則為同物異名，因此未能列入《核準(zhǔn)的細(xì)菌名錄》。為了保留這些細(xì)菌的分類地位，植物病理學(xué)家采用致病變種作為這些同物異名的分類單元，1980年編制了《植物病原細(xì)菌致病變種名錄》。當(dāng)前第22頁\共有86頁\編于星期五\21點(diǎn)三、植物病原原核生物分類系統(tǒng)▲《伯杰細(xì)菌鑒定手冊(cè)》（Berge’sManualofDeterminativeBacteriololy）中的細(xì)菌分類體系被微生物學(xué)家普遍采用。1923年，第一版問世，到1994年已出版9版?！松锏男螒B(tài)差異較小，許多生理生化性狀亦較相似，遺傳學(xué)性狀了解尚少，原核生物成員間的系統(tǒng)親緣關(guān)系不是很明確。根據(jù)《伯杰細(xì)菌鑒定手冊(cè)》（1994）和近年來《國際系統(tǒng)細(xì)菌學(xué)雜志》（InternationalJournalofSystematicBateriology,IJSB）報(bào)道的新屬新種資料，原核生物界通常分為4個(gè)門，7個(gè)綱，35個(gè)組群。薄壁菌門（PhylumGracilicutes）：有壁較薄，厚度為8~10nm，肽聚糖含量約5~10%，G-。包括大多數(shù)植物病原細(xì)菌。厚壁菌門（PhylumFirmicutes）：有壁較厚，厚度為50~80nm，富含胞壁酸和肽聚糖，G+。包括棒形桿菌屬、芽孢菌屬和鏈霉菌屬。軟壁菌門（PhylumTenericutes）：菌體無壁，外層為三層單位膜所包被，厚度約5nm。包括類菌原體。疵壁菌門（PhylumMendosicutes）：屬于沒有進(jìn)化的原細(xì)菌或古細(xì)菌。包括產(chǎn)甲烷細(xì)菌和高鹽細(xì)菌。當(dāng)前第23頁\共有86頁\編于星期五\21點(diǎn)四、植物病原原核生物分類◆《伯杰手冊(cè)》（1923）（第一版）：植物病原細(xì)菌歸屬于植物單細(xì)胞菌屬，該屬名與原生動(dòng)物的一個(gè)屬名相重，因而舍棄?！粢虼?，從第六版（1948）開始，分為如下六個(gè)屬：假單胞菌屬（Pseudomonas）黃單胞菌屬（Xanthomonas）土壤桿菌屬（Agrobacterium）歐文氏菌屬（Erwinia）棒桿菌屬（Corynebacterium）木質(zhì)部小菌屬（Xylella）長(zhǎng)期以來，植物病原細(xì)菌僅限于5~6個(gè)屬：土壤桿菌屬、歐氏桿菌屬、假單胞桿菌屬、黃單胞桿菌屬、棒狀桿菌屬和核鏈絲菌屬。近十年來，又陸續(xù)新建了一些植物病原細(xì)菌屬。目前廣為接受的植物病原原核生物有20個(gè)屬。其中薄壁菌門有12個(gè)，厚壁菌門有6個(gè)，軟壁菌門有2個(gè)。當(dāng)前第24頁\共有86頁\編于星期五\21點(diǎn)當(dāng)前第25頁\共有86頁\編于星期五\21點(diǎn)五、植物病原原核生物的重要屬

1、形態(tài)特征和培養(yǎng)性狀：菌體形狀與大小、鞭毛、莢膜、芽孢、在固體和液體培養(yǎng)中的形態(tài)特征和色素的產(chǎn)生。2、生理生化性狀：革蘭氏染色反應(yīng)和抗酸染色反應(yīng)等；細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)與組分，色素和毒素的生化性狀、抗原性、代謝類型、對(duì)碳原、氮原和大分子物質(zhì)的利用能力與分解產(chǎn)物等。3、遺傳性狀：DNA中G+Cmol%、核糖體核苷酸序列、DNA-DNA和DNA-rRNA雜交的同源性等。（一）薄壁菌門植物病原細(xì)菌主要屬

1、土壤桿菌屬（Agrobacterium）Conn，1942

是薄壁菌門根瘤菌科的一個(gè)成員，為土壤習(xí)居菌、菌體短桿狀，單生或雙生，鞭毛1~6根，周生或側(cè)生。好氣性，代謝為呼吸型。G-，無芽孢。營(yíng)養(yǎng)瓊脂上菌落為圓形、隆起、光滑，灰白色至白色，質(zhì)地粘稠。不產(chǎn)生色素。G+C57~63mol%。分類特征：當(dāng)前第26頁\共有86頁\編于星期五\21點(diǎn)

大多數(shù)細(xì)菌都帶有除染色體之外的另一種遺傳物質(zhì)（一種大分子的質(zhì)粒），它控制著細(xì)菌的致病性和抗藥性等，如侵染寄主引起腫瘤癥狀（根癌土壤桿菌）的質(zhì)粒稱為“致瘤質(zhì)?！保╰omorinducineplasmid，俗稱為Ti質(zhì)粒），有的能引起寄主產(chǎn)生不定根的“致發(fā)根質(zhì)?！保╮hizogeninducineplasmid，俗稱Ri質(zhì)粒）。土壤桿菌屬共有四個(gè)種:⑴根癌土壤桿菌（A.tumefaciens）：

為模式種。寄主廣泛，可侵害90多科300余種雙子葉植物，尤以薔薇科為主，引起桃、蘋果、葡萄、月季的根癌病。癌腫是由病菌產(chǎn)生的激素引起的。

當(dāng)前第27頁\共有86頁\編于星期五\21點(diǎn)⑵發(fā)根土壤桿菌（A.rhizogens）⑶懸鉤子土壤桿菌（A.rubi）⑷放射性土壤桿菌（A.radiobacter）：

為非致病菌。土壤桿菌屬的許多菌株能產(chǎn)生細(xì)菌素，如土壤桿菌素K84是從澳大利亞土壤中分離的放射性土壤桿菌K84菌株產(chǎn)生的，在世界上許多國家被成功地用于果樹冠癭病的生物防治。當(dāng)前第28頁\共有86頁\編于星期五\21點(diǎn)

菌體短桿狀或略彎，單生，0.5~1×1.5~5.0μm，鞭毛極生1~4根或更多。

廣泛分布于江湖河水、土壤；G-,無芽孢；嚴(yán)格好氣性；菌落圓形，隆起、灰白色，有熒光反應(yīng)，有些種產(chǎn)生褐色素?cái)U(kuò)散到培養(yǎng)基中。G+C58~70mol%。根據(jù)《伯杰手冊(cè)》包括94種，有植物病原細(xì)菌21種，59個(gè)致病變種（Young，1996）。Pallevoni根據(jù)rRNA/DNA同源性，分為5個(gè)組，植物病原細(xì)菌主要在第1、2組，少數(shù)在第5組。大多數(shù)有熒光反應(yīng)——純培養(yǎng)在紫外光下照射能發(fā)出強(qiáng)烈熒光。2、假單胞菌屬（Pseudomonas）

Migula1894年建立，占植物病原細(xì)菌的一半。為假單胞菌科的模式屬。主要引起葉斑、腐爛和萎蔫等癥。黃瓜細(xì)菌性角斑病、桑疫病等。當(dāng)前第29頁\共有86頁\編于星期五\21點(diǎn)桑疫?。≒seudomonassyringaepv.mori）1、癥狀2、病葉內(nèi)的薄壁細(xì)胞中充滿細(xì)菌當(dāng)前第30頁\共有86頁\編于星期五\21點(diǎn)丁香假單孢桿菌菜豆致病變種（Pseudomonassyringaepv.phaseolicola）當(dāng)前第31頁\共有86頁\編于星期五\21點(diǎn)丁香假單孢桿菌黃瓜致病變種（Pseudomonassyringaepv.lachrymans）當(dāng)前第32頁\共有86頁\編于星期五\21點(diǎn)3、布克氏菌屬（Burkholderia）

是由假單胞菌屬中的rRNA第二組獨(dú)立出來的，模式菌株是引起洋蔥腐爛病的洋蔥布克氏菌（B.cepacia），從假單胞屬中遷出。有7個(gè)種，3個(gè)變種。洋蔥腐爛病當(dāng)前第33頁\共有86頁\編于星期五\21點(diǎn)4、勞爾氏菌屬（Ralstonia）

從假單胞菌屬中分離出，引起植物特別是茄科植物的青枯病——茄青枯勞爾氏菌（R.solanacearum）。普通細(xì)菌培養(yǎng)基上菌落隆起、光滑、濕潤(rùn)、灰白色至白色。有些菌株在培養(yǎng)基上可分泌一種水溶性褐色素而使培養(yǎng)基變褐色。在滅菌的馬鈴薯塊上生長(zhǎng)，則能使其變深褐色至黑色。茄青枯病癥狀茄青枯病癥狀1、病原細(xì)菌2、病株萎蔫狀當(dāng)前第34頁\共有86頁\編于星期五\21點(diǎn)茄科植物的青枯病當(dāng)前第35頁\共有86頁\編于星期五\21點(diǎn)

勞爾氏病菌的寄主范圍很廣，可侵染50多個(gè)科的數(shù)百種作物，馬鈴薯、煙草、花生、番茄等重要農(nóng)作物青枯病發(fā)生非常嚴(yán)重。種下分類多樣化，通常有小種、生化型血清型等。病害的典型癥狀是全株呈現(xiàn)急性凋萎，病莖維管束變褐，橫切后用手?jǐn)D壓可見有白色菌膿溢出。該病菌可以在土中長(zhǎng)期存活，是土壤習(xí)居菌。病菌可隨土壤、灌溉水和種薯、種苗傳染與傳播。侵染的主要途徑是傷口，高溫多濕有利發(fā)病。當(dāng)前第36頁\共有86頁\編于星期五\21點(diǎn)

是腸桿菌科的一個(gè)成員，菌體短桿狀，0.6~1.0×1.5~3.0μm,多雙生或短鏈狀，鞭毛周生多根；兼性好氣性；G-,無芽孢；菌落圓形，隆起，灰白色；G+C50~58mol%。分為兩個(gè)組群：一是以梨火疫病菌為代表的解淀粉菌群，二是以胡蘿卜軟腐菌為代表的軟腐菌群。有15個(gè)種，5個(gè)亞種，7個(gè)變種。

該屬大多數(shù)種是植物病原菌，引起植物壞死、潰瘍、萎蔫、流膠、葉班及軟腐癥狀。

軟腐菌群寄主范圍很廣，包括十字花科、禾本科、茄科等20多個(gè)科的數(shù)百種果蔬和大田作物，大多由傷口侵染或介體傳帶侵染，引起肉汁或多汁的組織軟腐，尤其在厭氧條件下最易受害，大白菜軟腐病常在貯藏期間表現(xiàn)癥狀。近年來，將Erwinia屬中的草生菌群的玉米枯萎病菌等另建新屬，稱為泛生菌屬（Pantoea），如菠蘿軟腐菌為P.ananas，玉米枯萎菌為P.stewartii等，模式菌株是P.agglomerans。5、歐文氏菌屬（Erwinia）1920，Winslow當(dāng)前第37頁\共有86頁\編于星期五\21點(diǎn)常見種：

胡蘿卜歐文菌（E.carotovara）：俗稱大白菜軟腐病菌，寄生范圍很廣，包括十字花科、禾本科、茄科等20多科的數(shù)百種果蔬和大田作物。大多由傷口侵染，或介體動(dòng)物傳帶侵染，引起肉汁或多汁的組織軟腐，尤其是在厭氧條件下最易受害，多在倉庫中貯藏期間表現(xiàn)癥狀。大白菜軟腐病1、癥狀2、病原細(xì)菌大白菜軟腐病癥狀當(dāng)前第38頁\共有86頁\編于星期五\21點(diǎn)

菊歐文菌（E.chrysanthemi）：引起多種亞熱帶植物和觀賞植物軟腐病。

玉米細(xì)菌性枯萎?。≒.stewartii）和梨火疫?。‥.amylovara）：是我國的對(duì)外檢疫對(duì)象。

Stewart'swilt,corn,（Erwiniastewartii）當(dāng)前第39頁\共有86頁\編于星期五\21點(diǎn)

菌體短桿狀，0.4~0.7×0.7~1.8μm,單生，極生鞭毛；絕對(duì)好氧；G-；菌落一般為黃色、光滑或粘稠；產(chǎn)生非水溶性黃單孢菌色素（Xanthomonadins）；G+C63~71mol%。絕大多數(shù)成員為植物病原細(xì)菌。Vanterin（1995）歸屬有20個(gè)種，120個(gè)致病變種。■

野油菜黃單胞菌（X.campestris）：為模式種，俗稱甘藍(lán)黑腐病菌?！鲆坝筒它S單胞菌禾草致病變種（X.c.pv.graminis）：引起禾谷類黑穎病?！鲆坝筒它S單胞菌柑桔致病變種（X.c.pv.citri）：引起柑桔潰瘍病?！龅军S單胞菌（X.oryzae）:含稻白葉枯病菌（X.o.pv.oryzae）和稻細(xì)菌性條斑病菌（X.o.pv.oryzicola）侵染水稻分別引起水稻白葉枯病和細(xì)菌性條斑病。6、黃單胞桿菌屬（Xanthomonas）1939，Dowson當(dāng)前第40頁\共有86頁\編于星期五\21點(diǎn)甘藍(lán)黑腐?。╔anthomonascampestrispv.campestris）當(dāng)前第41頁\共有86頁\編于星期五\21點(diǎn)甘藍(lán)黑腐病水稻白葉枯病1、癥狀2、維管束中的細(xì)菌3、病原細(xì)菌當(dāng)前第42頁\共有86頁\編于星期五\21點(diǎn)

菌體短桿狀，0.2~0.5×1.0~4.0μm,單生，無鞭毛；兼性好氣性；G-，細(xì)胞壁波紋狀，無芽孢；營(yíng)養(yǎng)要求苛刻，瓊脂上不能生長(zhǎng)，需要血清蛋白或焦磷酸鐵等（需要可溶性鐵）。菌落有兩種類型：一是枕狀凸起，半透明，邊緣整齊；一是臍狀，表面粗糙，邊緣波紋狀。喜歡在木質(zhì)部中活動(dòng)故稱為木質(zhì)部難養(yǎng)菌（Xylemfastidiousbacteria，XFB）。必須依賴葉蟬類昆蟲媒介才能傳染。7、木質(zhì)部小桿菌屬（Xyllela），1987，Well已知僅一種：木質(zhì)部難養(yǎng)菌（X.fastidiosa）。原來認(rèn)為由類立克次體RLO或木質(zhì)部難養(yǎng)菌XLB引起的葡萄皮爾氏?。╬iece’sdisease）、苜蓿矮化病、桃偽果病等病害，近年來已獲得純培養(yǎng)并接種成功。經(jīng)鑒定，它們都是由木質(zhì)部難養(yǎng)菌侵染引起的，病菌寄主范圍很廣。當(dāng)前第43頁\共有86頁\編于星期五\21點(diǎn)

菌體短桿狀，略彎，0.9~1.3×2.1~2.5μm,團(tuán)生，極生或側(cè)生鞭毛；好氣性；G-,無芽孢；菌落白色或黃色。菌落有皺褶，較粘稠，不耐鹽（0.7%NaCl），液體培養(yǎng)時(shí)出現(xiàn)球狀顆粒，氧化酶、過氧化物酶均為陽性，硝酸鹽還原、產(chǎn)H2S，能水解淀粉、糊精。假單胞菌科的一個(gè)新成員，僅一種，胡蘿卜根癌桿菌（R.daucus）引起胡蘿卜根部癌腫。但接種煙草不產(chǎn)生過敏性反應(yīng)。8、根桿菌屬（Rhizobacter）9、韌皮部桿菌屬（Liberobacter）

新設(shè)立的屬，這是一類在韌皮部中寄生危害的病原菌，以柑桔黃龍病菌為代表，至今尚未能人工培養(yǎng)，但已在電鏡下觀察菌體梭形或短桿狀，G-，過去一直稱為類細(xì)菌或韌皮部難養(yǎng)菌（Phloemfastidiousbacteria，PFB）。近年來細(xì)菌學(xué)家和植物病理學(xué)家建議稱韌皮部桿菌屬（Liberobacter）。當(dāng)前第44頁\共有86頁\編于星期五\21點(diǎn)▲L.asiaticum，引起柑桔黃龍病[CitrusHuanglongbing（HLB）]。在亞洲發(fā)生，發(fā)病的最適溫度為30℃左右，傳播介體為亞洲桔虱?！?/p>

L.africanum，引起青果?。╟itrusgreening）。在非洲發(fā)生，發(fā)病的最適溫度為20~25℃，由非洲木虱傳染。此外，彼此間親緣關(guān)系較遠(yuǎn)，血清反應(yīng)也各不相同。韌皮部桿菌屬包括兩個(gè)種：柑桔黃龍病癥狀、病原及傳播介體當(dāng)前第45頁\共有86頁\編于星期五\21點(diǎn)（二）厚壁菌門植物病原細(xì)菌的主要屬

菌體短桿狀至不規(guī)則棒桿狀，大小為0.4~0.75×0.8~2.5μm，無鞭毛；好氣性；G+，不產(chǎn)生內(nèi)生孢子；菌落圓形光滑凸起，不透明，灰白色；氧化酶陰性，過氧化物酶陽性，G+C67~78mol%。原來的棒狀桿菌大多成員都放在這一新屬中，包含5個(gè)種和7個(gè)亞種，都是植物病原菌，引起系統(tǒng)性病害，表現(xiàn)萎蔫、蜜穗、花葉等癥狀?！裟Ｊ椒N是密執(zhí)安棒形桿菌（C.michiganensis）。其馬鈴薯環(huán)腐菌亞種（C.m.subsp.sepedonicus）引起馬鈴薯環(huán)腐病。病菌可侵害5種茄屬植物。病菌大多借切刀的傷口傳染，病株維管束組織被破壞，橫切時(shí)可見到環(huán)狀維管束組織壞死并充滿黃白色菌膿，稍加擠壓，薯塊即沿環(huán)狀的維管束內(nèi)外分離，故稱環(huán)腐病。

◆小麥密穗棒桿菌（C.tritici）引起小麥密穗病。1、棒形桿菌屬（Clavibacter），1984，Davis當(dāng)前第46頁\共有86頁\編于星期五\21點(diǎn)馬鈴薯環(huán)腐病當(dāng)前第47頁\共有86頁\編于星期五\21點(diǎn)

該屬細(xì)菌在復(fù)合培養(yǎng)液中的菌體形態(tài)有球狀至桿狀的生長(zhǎng)循環(huán)，即桿——球狀循環(huán)。在新鮮培養(yǎng)物中，菌體多為桿狀或V形不規(guī)則桿狀，在3天以上的培養(yǎng)液中，菌體呈球狀，直徑約0.6~1.0μm。桿狀細(xì)胞不運(yùn)動(dòng)或偶有運(yùn)動(dòng)。G+，絕對(duì)好氧，菌落黃色，圓形，凸起，過氧化物酶陽性，DNA中G+C含量為59~66%。僅一種病原菌——美國冬青節(jié)桿菌（A.ilicis），引起冬青細(xì)菌疫病。2、節(jié)桿菌屬（Arthrobacter）,1947,Conn,Dimmick3、短桿菌屬（Curobacterium）1972,YamataetKomagata

菌體不規(guī)則桿狀，短小，0.4~0.6×0.6~3.0m，隨著菌齡變老，菌體變?yōu)榍驙?，?cè)生鞭毛；好氣性；G+,

老齡細(xì)胞常呈G-,無芽孢；菌落圓形，隆起、奶油狀，多為桔黃色；G+C68-75mol%。

植物病原菌僅一種。菜豆萎蔫短桿菌（C.flaccumfacienspv.flaccumciens），引起菜豆幼苗矮化，成株萎蔫。

當(dāng)前第48頁\共有86頁\編于星期五\21點(diǎn)

菌體多為球形，但可以芽殖而變成短桿狀或分枝絲狀；好氣性；G+，無鞭毛；菌落淡黃色或桔紅色，奶酪狀，圓形不透明，G+C59~69mol%。僅一種。香豌豆帶化紅球菌（R.fascians），侵害幼芽、幼莖，使呈叢生狀，莖葉扭曲，葉柄和葉部常形成癭瘤。

4、紅球菌屬（Rhodococcus）

5、芽孢桿菌屬（Bacillus）1937,Cohn

菌體直桿狀，0.5~2.5×1.2~10m，鞭毛周生多根；活動(dòng)性強(qiáng)，老齡菌體產(chǎn)生芽孢，好氣或兼性厭氣；G+，菌落扁平，灰白色，邊緣不整齊，有缺刻或波紋，較粘稠；DNA中G+C32~39mol%。分布廣泛，常分離得到，加快病組織的腐爛或壞死，少數(shù)可單獨(dú)侵染而致病?？梢援a(chǎn)生細(xì)菌素或毒素，常用作生物防治的材料。芽孢桿菌當(dāng)前第49頁\共有86頁\編于星期五\21點(diǎn)

屬于放線菌?；|(zhì)內(nèi)菌絲體生長(zhǎng)發(fā)育良好，多分枝，一般不形成橫隔也不斷裂，有的菌絲在生長(zhǎng)后期偶爾斷裂；氣生菌絲分支，在氣絲上有長(zhǎng)的孢子絲鏈，直或彎曲或螺旋狀。孢子絲鏈分化為孢子。孢子圓型、橢圓形、或桿狀。6、鏈霉菌屬（Streptomyces）

鏈霉菌多為土居性微生物，常產(chǎn)生抗菌素類的次生代謝物，對(duì)多種微生物有拮抗作用。少數(shù)種能引起植物病害。如瘡痂鏈霉菌（S.scabies）和酸瘡痂鏈霉菌（S.oeidiscabies）為甘薯瘡痂病的病原菌。甘薯瘡痂病當(dāng)前第50頁\共有86頁\編于星期五\21點(diǎn)（三）軟壁菌門植物病原生物的主要屬

菌體無細(xì)胞壁，只有一層原生質(zhì)膜包圍在菌體的四周。與植物病害有關(guān)系的統(tǒng)稱為植物菌原體，包括螺原體屬和植原體屬。能穿透細(xì)菌過濾器，對(duì)青霉素不敏感，對(duì)四環(huán)素敏感。

菌原體侵染植物后引起的病害類型大多為黃化、矮縮、叢生、小葉等癥狀。1967年，日本學(xué)者土居養(yǎng)二（Doi，Y）首先從桑萎縮病電鏡切片中發(fā)現(xiàn)了類菌原體（Mycoplasmalikeorgnism，MLO），其屬于原核生物界軟（無）壁菌門。目前已知約有300中植物發(fā)生菌原體病害，如桑萎縮病、棗瘋病、蘋果縮果病、梨衰退病、水稻黃矮病、甘薯叢枝病、泡桐叢枝病和椰子死亡黃化病等。當(dāng)前第51頁\共有86頁\編于星期五\21點(diǎn)

菌體的基本形態(tài)為螺旋形，繁殖時(shí)可產(chǎn)生分枝，分枝亦呈螺旋形。生長(zhǎng)繁殖時(shí)需要提供甾醇，螺原體在固體培養(yǎng)基上的菌落很小，煎蛋狀，直徑1mm左右，常在主菌落周圍形成更小的衛(wèi)星菌落。菌體無鞭毛，但在培養(yǎng)液中可以做旋轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)。

兼性厭氧菌?；蚪M大小為5×108~5×109u，DNA中G+C含量為24~31mol%。

傳病介體：葉蟬、飛虱等。

如柑桔僵化病、玉米矮化病和蜜蜂的爬蜂病等都是螺原體侵染所致。1、螺原體屬（Spiroplasma）當(dāng)前第52頁\共有86頁\編于星期五\21點(diǎn)◆柑桔僵化螺原體（S.citri）：引起柑桔僵化病和辣椒脆根病?！粲衩装s螺原體（S.kunkelii）：玉米、高粱和一些禾草?！糸L(zhǎng)春花黃花螺原體（S.phoeniceum）玉米矮縮螺原體（S.kunkelii）當(dāng)前第53頁\共有86頁\編于星期五\21點(diǎn)柑桔僵化病healthyfruitmalformedfruit當(dāng)前第54頁\共有86頁\編于星期五\21點(diǎn)typicalfilamentousgrowthinSpiroplasmcitrionalaboratorymedium長(zhǎng)春花黃花螺原體當(dāng)前第55頁\共有86頁\編于星期五\21點(diǎn)

菌體的基本形態(tài)為圓球形或橢圓形，在韌皮部篩管中或在穿透細(xì)胞壁上的胞間連絲時(shí)，可以成為變形體狀，如絲狀，桿狀或啞鈴狀等。大小為80~1000nm。目前還不能人工培養(yǎng)。早期稱之為類菌原體（Mycoplasma-likeOrganism，MLO）,其分類和鑒定主要依靠生物學(xué)特征，如寄主、癥狀、介體?；缘?。近年來分子生物學(xué)方法已廣泛應(yīng)用于此領(lǐng)域，分類取得了很大的進(jìn)展。如桑萎縮病、棗瘋病、泡桐叢枝病、水稻黃矮病、水稻橙葉病和甘薯叢枝病等，是由這類菌原體侵染所致。

根據(jù)接種在長(zhǎng)春花上的癥狀表現(xiàn)，可以劃分為4個(gè)組，第1組的癥狀是花變?nèi)~，綠蔓，節(jié)間縮短，如番茄巨芽?。坏?組是花變?nèi)~，節(jié)間伸長(zhǎng)，褪綠，如菊花綠變??；第3組是花變小，色淡，節(jié)間伸長(zhǎng)或褪綠，如車前草綠變??；第4組引起花器的各種綜合癥，如越橘叢枝病。2、植原體屬（Phytoplasma）當(dāng)前第56頁\共有86頁\編于星期五\21點(diǎn)植原體模式圖當(dāng)前第57頁\共有86頁\編于星期五\21點(diǎn)泡桐叢枝病Paulowniawitehe’s-broom當(dāng)前第58頁\共有86頁\編于星期五\21點(diǎn)第四節(jié)植物病原原核生物的侵染與傳播

植物細(xì)菌病害主要發(fā)生在栽培植物上，無論是大田作物或果樹、蔬菜及藥用植物上都有3~4種細(xì)菌性病害的發(fā)生。目前生產(chǎn)上重要的細(xì)菌病害有水稻白葉枯病、馬鈴薯環(huán)腐病、茄科作物青枯病、十字花科蔬菜軟腐病、葫蘆科細(xì)菌性角斑病等。一、植物病原原核生物的寄生性與致病性1、多數(shù)是非專性寄生（能在人工培養(yǎng)基上生長(zhǎng)）。鉭寄生性的強(qiáng)弱有所不同。少數(shù)如植原體，為專性寄生。強(qiáng)寄生菌：侵染植物的綠色部分（如葉片），自然孔口入侵。弱寄生菌：侵染植物的貯藏器官或抵抗力較弱的部位（如果實(shí)）。當(dāng)前第59頁\共有86頁\編于星期五\21點(diǎn)

寄生性是病菌與寄主建立寄生關(guān)系，能在寄主體內(nèi)存活與繁殖的特性。致病性則是病菌對(duì)寄主造成的破壞引起病變的特性。一種病菌可以在多種植物體內(nèi)存活，具有寄生性，但并不一定都能引起病害，即無致病性。例如熒光假單胞菌的寄生性較強(qiáng)?？梢栽诙喾N植物體內(nèi)營(yíng)寄生生活，但致病性較弱，只能在很少的場(chǎng)合顯示病變。2、寄生性與致病性關(guān)系3、寄主范圍多專一，少數(shù)較寬，因種而異。

較窄：只能為害同一屬或同一種植物，如水稻白葉枯，僅危害水稻；棉角斑黃單胞菌只為害棉屬植物。

較寬：可以為害多種植物，如甘藍(lán)黑腐病黃單胞菌可以為害許多十字花科植物；癌腫土壤桿菌，可以為害643種植物。一般把自然條件下能侵染的寄主稱為自然寄主，人工接種后顯示癥狀的寄主稱為實(shí)驗(yàn)寄主。正確判斷病菌的寄主范圍對(duì)病害防治和病原菌的鑒定有重要意義。當(dāng)前第60頁\共有86頁\編于星期五\21點(diǎn)1）毒素

主要破壞寄主細(xì)胞的半透性，造成原生質(zhì)中不溶性物質(zhì)轉(zhuǎn)變?yōu)榭扇苄远鉂B，造成細(xì)胞水分、養(yǎng)分向間隙外滲，引起腐爛或斑點(diǎn)癥狀，初期為水漬狀癥狀。2）酶

果膠酶：分解細(xì)胞壁組織，引起細(xì)胞崩解，其癥狀多半是腐爛。

蛋白酶：使寄主細(xì)胞失活，造成細(xì)胞壞死，引起壞死癥狀。

水解酶：分解碳水化合物造成細(xì)胞死亡，引起斑點(diǎn)。3）多糖類物質(zhì)許多細(xì)菌可產(chǎn)生高分子量的多糖物質(zhì)，阻塞導(dǎo)管，引起萎蔫。4）激素

引起畸形，癌腫。4、致病性當(dāng)前第61頁\共有86頁\編于星期五\21點(diǎn)

植物病原細(xì)菌不能直接侵入植物，不象真菌那樣直接穿過角質(zhì)層或從表皮侵入，只能通過自然孔口和傷口侵入。（一）侵入途徑

1、自然孔口（氣孔、水孔、皮孔、蜜腺）

氣孔：如棉花角斑病。

水孔：如水稻白葉枯病和甘藍(lán)黑腐病的病原細(xì)菌。

蜜腺：梨火疫病。2、傷口（wounds）

以維管束病害為多。

自然傷口：風(fēng)雨、雹、凍害、昆蟲等造成。

人為傷口：耕作、施肥、嫁接、移栽、疏芽、疏果、打頂、收獲、運(yùn)輸?shù)仍斐伞?/p>

從自然孔口侵入的細(xì)菌一般都能從傷口侵入，反之不一定。蔬菜軟腐病和只能從傷口侵入，很少從自然孔口侵入。

3、葉毛（leafhairs）梨火疫病菌可經(jīng)由未受傷的葉毛侵入。二、侵染途徑當(dāng)前第62頁\共有86頁\編于星期五\21點(diǎn)1、寄生關(guān)系的建立。2、寄生性的強(qiáng)弱：寄生性弱的細(xì)菌一般都是從傷口侵入;寄生性強(qiáng)的細(xì)菌，較能適應(yīng)寄生的生活，就不一定要從傷口侵入。3、引起葉斑、葉枯癥狀的病原細(xì)菌，多可從自然孔口侵入；而引起萎蔫、腐爛和瘤腫等癥狀的則多是從傷口侵入。4、不同分類地位的細(xì)菌侵入途徑有所不同如假單胞菌屬和黃單胞菌屬，以自然孔口侵入為主；

土壤桿菌屬、棒形桿菌屬和歐文氏菌屬的以傷口侵入為主。（二）決定侵入途徑的因素當(dāng)前第63頁\共有86頁\編于星期五\21點(diǎn)癥狀類型侵入途徑細(xì)菌存在部位引起該癥狀的主要細(xì)菌壞死自然孔口、傷口薄壁細(xì)胞組織Acidovorax,BurkholderiaXanthomonas,PseudomonasArthrobacter,Streptomyces腐爛傷口、水孔薄壁細(xì)胞組織Erwinia,Bacillus,Pantoea,Xanthomonas,Clavibacter萎蔫自然孔口、傷口維管束組織Pseudomonas，ErwiniaClavibacter,XylophilusXylella,Curtobacterium腫瘤、畸形傷口薄壁細(xì)胞、組織表層Agrobacterium,PhytoplasmaRhodococcus,Pseudomonas侵入途徑與癥狀的關(guān)系當(dāng)前第64頁\共有86頁\編于星期五\21點(diǎn)1、侵染薄壁細(xì)胞組織病害：病菌先在薄壁組織的細(xì)胞間隙蔓延，當(dāng)寄主細(xì)胞受到損傷或死亡后再進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)。

原因：分泌果膠酶，產(chǎn)生酸性物質(zhì)，擠向四周使細(xì)胞死亡或由于膠狀物質(zhì)滲透壓高，使四周細(xì)胞產(chǎn)生質(zhì)壁分離而死亡；

分泌毒素，使四周細(xì)胞中毒而死。2、維管束組織病害：

通過薄壁組織或水孔后再進(jìn)入維管束，在木質(zhì)部或韌皮部擴(kuò)展。稻白葉枯病菌在薄壁細(xì)胞中蔓延很慢，形成局部的枯斑，進(jìn)入維管束組織后，蔓延加快，形成長(zhǎng)條形葉枯癥狀。3、瘤腫或其它畸形病害：病菌不深入到內(nèi)部，它們?cè)诒砥ぜ?xì)胞間擴(kuò)展，很少破壞寄主的細(xì)胞和組織。但是組織中產(chǎn)生的少量的激素類物質(zhì)，刺激寄主形成瘤腫等畸形癥狀。（三）侵入后的擴(kuò)展當(dāng)前第65頁\共有86頁\編于星期五\21點(diǎn)病害的發(fā)生一定程度取決于接種體的數(shù)量，由于病原細(xì)菌繁殖速率極快，少量的細(xì)菌很可能在短期內(nèi)造成病害的大流行。植物病原細(xì)菌不產(chǎn)生休眠孢子，但可以在種子、土壤、多年生寄主植物、植物殘?bào)w、昆蟲等上存活。多年生的木本植物，如果樹等細(xì)菌病害，病原細(xì)菌在枝條或樹干上越冬，成為下年初侵染來源。如：桃穿孔菌X.campestiispv.pruni，可在枝上病斑內(nèi)越冬，再傳至葉片、果實(shí)、新枝上引起病害。至于草本植物的細(xì)菌病害，大致有以下這些侵染來源。1、種子和無性繁殖器官

許多植物病原細(xì)菌可以在種子或無性繁殖器官（如塊根、塊莖、鱗莖、芽條和插條等）內(nèi)外越冬或越夏，是重要的初侵染來源。隨著帶病種子、種苗和種薯的調(diào)運(yùn)（遠(yuǎn)距離傳播），病害可以傳播到其他地區(qū)。如水稻白葉枯病、馬鈴薯環(huán)腐病、甘薯瘟、桑青枯病、柑桔潰瘍病等。種子上的細(xì)菌可以長(zhǎng)期存活。如菜豆萎蔫菌可在菜豆上存活5~24年。三、侵染來源當(dāng)前第66頁\共有86頁\編于星期五\21點(diǎn)2、土壤

植物病原細(xì)菌單獨(dú)在土壤中的存活期，一般是很短的。青枯病菌和冠癭病菌在土壤中不能大量繁殖，但是可以長(zhǎng)期作為侵染的來源，這兩種病原細(xì)菌在植物根圍土壤中的存活時(shí)期較長(zhǎng)。在土壤中存活期長(zhǎng)短與土壤溫度、濕度、深度、土質(zhì)、土壤微生物、pH等有關(guān)。病原細(xì)菌在土壤中的存活，要分析是在土壤中單獨(dú)存活，還是在土壤中的作物殘余組織中存活。較多的植物病原細(xì)菌可以在土壤中的殘余組織中存活，當(dāng)這些殘余組織分解和腐爛后，其中的病原細(xì)菌大都也隨著死亡。3、病株殘余

植物病原細(xì)菌可以在病株殘余組織中長(zhǎng)期存活，是許多細(xì)菌病害的重要侵染來源。溫度較低、干燥的殘余組織中的病原細(xì)菌存活時(shí)期較長(zhǎng)。高溫高濕可促使殘余組織的分解和腐爛，使病原菌的存活時(shí)期減短。還田的秸稈，如能促使它們很快分解和腐爛，其中的細(xì)菌大都很快死亡。當(dāng)前第67頁\共有86頁\編于星期五\21點(diǎn)4、雜草和其它作物

植物病原細(xì)菌的寄主范圍大都是比較?；?，雜草和其它作物上的病原作為侵染來源遠(yuǎn)不如植物病毒那樣普遍。但是，有些細(xì)菌病害已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了它們的越冬雜草寄主，如水稻白葉枯病和農(nóng)作物青枯病等。此外，一種作物的病菌可以是另一種作物的侵染來源。個(gè)別寄主范圍寬的細(xì)菌，出現(xiàn)生活史中寄主的交叉。5、昆蟲介體

昆蟲介體可以傳染病害。但是作為侵染來源則遠(yuǎn)不如植物的病毒那樣普遍。病原細(xì)菌在介體內(nèi)越冬并作為侵染來源，最典型的還是玉米細(xì)菌性枯萎病，它的病原細(xì)菌可以在玉米葉甲體內(nèi)存活和越冬，很容易從它的體內(nèi)分離到病原細(xì)菌。介體中的病菌是最主要的侵染來源。玉米細(xì)菌性枯萎病就是根據(jù)越冬傳染介體玉米葉甲的數(shù)量，來預(yù)測(cè)下一年發(fā)病的輕重。梨火疫病：蜜蜂、螞蟻帶菌。當(dāng)前第68頁\共有86頁\編于星期五\21點(diǎn)

從病株傳至健株上：這可由風(fēng)、雨、昆蟲、線蟲等其它動(dòng)物，人類及其農(nóng)事活動(dòng)來完成。在該過程中，細(xì)菌必須從受侵染的植株上游離出來，沉積在健株的適宜部位引起侵染。

受侵染的材料從流行區(qū)傳至無病區(qū)：是通過種子和無性材料等。這種傳播方式與農(nóng)事操作有關(guān)。1、遠(yuǎn)距離傳播植物病原細(xì)菌不象真菌的孢子那樣隨氣流傳播得很遠(yuǎn)，甚至是高空的遠(yuǎn)距離傳播。植物病原細(xì)菌的遠(yuǎn)距離傳播主要是人為的傳播。帶病植物的種子、塊莖、苗木等遠(yuǎn)距離的運(yùn)輸，而造成細(xì)菌病害在地區(qū)間和國家間的傳播，如水稻白葉枯病，細(xì)菌性條斑病、甘薯瘟病、柑桔潰瘍病等通過種子和苗木的調(diào)運(yùn)而使病區(qū)不斷擴(kuò)大。此外，江河和臺(tái)風(fēng)雨也可使植物病原細(xì)菌作較遠(yuǎn)距離的傳播。四、傳播——導(dǎo)致病原物的轉(zhuǎn)移當(dāng)前第69頁\共有86頁\編于星期五\21點(diǎn)（1）雨露雨露是植物病原細(xì)菌田間傳播的最主要的途徑。植物感病組織表面的細(xì)菌和菌膿，需要通過雨露的溶解而分散開來，并通過水滴的飛濺而在植物間作有效的傳播。許多植物細(xì)菌病害的輕重與降水密切相關(guān)，除了因?yàn)橛晁畟鞑ゼ?xì)菌之外，水滴的存在是細(xì)菌侵入植物組織的必要條件。雨水是植物病原細(xì)菌最主要的傳播途徑。而風(fēng)、雨所造成的傷口更有利于病原細(xì)菌的侵染。（2）流水和灌溉水許多植物病原細(xì)菌可以通過流水和灌溉水在田間傳播，使病害蔓延，特別是對(duì)于土傳的細(xì)菌病害更是如此。如農(nóng)作物青枯病等。

（3）介體傳播

昆蟲是病原細(xì)菌傳播的主要介體。在很多情況下，昆蟲不僅是病菌的“傳播者”。而且是病菌的“接種者”。如十字花科蔬菜軟腐病，此外玉米細(xì)菌性萎蔫病是由幾種葉甲昆蟲傳播，蜜蜂可以傳播梨火疫病等，種蠅的幼蟲和菜青蟲傳播白菜軟腐病。除昆蟲之外，土壤內(nèi)的線蟲，也能傳播一些病原細(xì)菌，如小麥蜜穗?。≧athayibactertritici）由小麥粒線蟲傳染。（4）人類的農(nóng)事活動(dòng)農(nóng)事活動(dòng)往往造成傷口，農(nóng)具、耕牛、農(nóng)機(jī)具等都可以將病原細(xì)菌從病田帶到無病田。施肥、摘心、整枝、打頂、嫁接、切刀、采收、中耕等農(nóng)事操作等，都可以成為當(dāng)?shù)貍鞑ゼ?xì)菌病害的重要因素。如馬鈴薯環(huán)腐病就是通過不消毒的切薯到傳給健康種薯的。2、田間的近距離傳播當(dāng)前第70頁\共有86頁\編于星期五\21點(diǎn)第五節(jié)植物原核生物病害的診斷1、菌原體病害的癥狀特點(diǎn)

病株矮化或矮縮，枝葉叢生，葉小而黃化。因此叢生、矮縮、小葉與黃化相結(jié)合是診斷菌原體病害癥狀時(shí)必須掌握的關(guān)鍵。2、細(xì)菌病害的癥狀特點(diǎn)

病植物表現(xiàn)的癥狀類型主要有壞死、萎蔫、腐爛和畸形等4類，褪色或變色的較少;有的還有菌膿(ooze)溢出。

癥狀：病征/病狀

（一）過度生長(zhǎng)包括癭瘤，根、枝條增生和帶化。這些畸形是由于激素或生長(zhǎng)調(diào)節(jié)系統(tǒng)受破壞而引起的。其中研究最多的是由根癌土壤桿菌（Agrobacteriumtumefaciens）引起的癭瘤。帶化是指葉片或枝條增生并變扁呈帶狀。產(chǎn)生癭瘤的植株生長(zhǎng)嚴(yán)重受阻，引起過度生長(zhǎng)的大多數(shù)病原細(xì)菌都有較廣的寄主范圍。植物過渡生長(zhǎng)的癥狀，主要由土壤桿菌屬細(xì)菌引起，此外，假單胞菌和植物棒形細(xì)菌的個(gè)別細(xì)菌也能引起癭瘤和帶化病。一、癥狀識(shí)別當(dāng)前第71頁\共有86頁\編于星期五\21點(diǎn)腫瘤當(dāng)前第72頁\共有86頁\編于星期五\21點(diǎn)（二）組織壞死

細(xì)菌最常引起的癥狀是葉、莖、果實(shí)的斑點(diǎn)和壞死。多個(gè)病斑合并可產(chǎn)生大片枯死，甚至引起整個(gè)器官壞死，又稱為疫病。雙子葉植物葉斑因受葉脈限制往往呈多角形，單子葉植物葉片或莖桿上形成條紋或條斑。許多細(xì)菌病害的病斑帶有水漬狀，在潮濕環(huán)境下，病部表面常產(chǎn)生淡黃色或白色顆粒狀或薄膜狀的細(xì)菌膿，這些特點(diǎn)可作為一些細(xì)菌病害的診斷特征。當(dāng)前第73頁\共有86頁\編于星期五\21點(diǎn)（三）潰瘍

細(xì)菌通過傷口、皮孔、葉痕侵入枝干的薄壁細(xì)胞組織，在這些組織中細(xì)菌繁殖并產(chǎn)生胞外多糖，被侵染的組織死亡，形成潰瘍斑。病健交界明顯，病部下陷，開裂，有時(shí)分泌大量的細(xì)菌膿。如丁香假單胞菌李致病變種（P.syringaepv.morsprunorum）和丁香致病變種（P.syringaepv.syringae）引起核果和仁果的細(xì)菌潰瘍病造成嚴(yán)重?fù)p失，黃單胞菌柑桔致病變種（X.campestrispv.citris）引起柑桔葉、枝和果實(shí)潰瘍病。柑桔潰瘍病癥狀（果）柑桔潰瘍病癥（葉）柑桔潰瘍病癥（枝）當(dāng)前第74頁\共有86頁\編于星期五\21點(diǎn)（四）萎蔫

番茄和煙草青枯病玉米細(xì)菌性萎蔫當(dāng)前第75頁\共有86頁\編于星期五\21點(diǎn)（五）腐爛

引起軟腐的病原細(xì)菌從傷口侵入薄壁細(xì)胞組織，在細(xì)胞間隙大量繁殖，這些細(xì)菌能產(chǎn)生多種果膠酶，其中主要是果膠水解酶和裂解酶，這些酶降解細(xì)胞的中膠層和細(xì)胞壁，增加細(xì)胞膜的透性，使病組織浸離，形成可見的軟腐癥狀。歐氏菌屬、胡蘿卜軟腐歐氏菌（E.carotovora）的兩個(gè)亞種和菊歐氏菌（E.Chrysanthemi）是大家熟知的軟腐細(xì)菌，假單胞菌的少數(shù)種也能引起軟腐病。玉米細(xì)菌性基腐病當(dāng)前第76頁\共有86頁\編于星期五\21點(diǎn)大白菜軟腐病當(dāng)前第77頁\共有86頁\編于星期五\21點(diǎn)

病害診斷從觀