由水生向陸生轉(zhuǎn)變的過渡動物兩棲綱(Amphibia)課件

由水生向陸生轉(zhuǎn)變的過渡動物—兩棲綱（Amphibia）兩棲類是由水生到陸生的過渡類群，這一類群包括大鯢、蠑螈等有尾兩棲類和日?？梢姷那嗤?、蟾蜍等無尾兩棲類?，F(xiàn)存的兩棲類，從機(jī)能結(jié)構(gòu)和個體發(fā)育上均能反映出它們的過渡性質(zhì)。從機(jī)能結(jié)構(gòu)上看，兩棲類既保留著水棲祖先的特征，同時又獲得了一系列陸棲脊椎動物的特點，居于中間地位；從個體發(fā)育上看，蛙類的幼體——蝌蚪，生活在水中，經(jīng)過變態(tài)發(fā)育為成體后，則能上陸生活，從而也反映出它在系統(tǒng)發(fā)育中所處的中間過渡地位。生物學(xué)特征幼體以鰓呼吸，成體以肺呼吸，并輔以皮膚呼吸；皮膚裸露，出現(xiàn)輕微角質(zhì)化；具典型陸生脊椎動物的五指（趾）型四肢，脊柱出現(xiàn)了頸椎和薦椎的分化；心臟的心房出現(xiàn)分隔，血液循環(huán)為不完全雙循環(huán)；出現(xiàn)中耳和在空氣中傳導(dǎo)聲波的耳柱骨，具有犁鼻器；原腦皮；

體外受精，體外發(fā)育，幼體經(jīng)變態(tài)轉(zhuǎn)為成體。兩棲類對陸地環(huán)境的初步適應(yīng)1．裸露但有輕微角質(zhì)化的皮膚皮膚較薄，由多層細(xì)胞組成的表皮和真皮組成。皮膚表面處于裸露狀態(tài)，并已出現(xiàn)蛻皮現(xiàn)象；真皮較厚而致密，表現(xiàn)出陸生動物真皮的特征；表皮衍生大量多細(xì)胞腺體（粘液腺、毒腺）和色素細(xì)胞（黑色素細(xì)胞、虹膜細(xì)胞和黃色素細(xì)胞）；

皮膚與皮下肌肉組織連接疏松，其間分布大量淋巴間隙和皮下血管，與皮膚呼吸功能有關(guān)（圖）。2．不完善的肺呼吸及不完全雙循環(huán)的出現(xiàn)（1）呼吸的多樣化肺呼吸具一對結(jié)構(gòu)還十分簡單囊狀的肺（陸地脊椎動物的重要特征）。肺囊壁具有豐富的毛細(xì)血管，由肺動脈將回心臟的缺氧血送入肺，而由肺靜脈將交換后的多氧血送出肺部返回左心室。由于沒有胸廓，其呼吸動作借助于口咽腔底部的升降，將空氣壓入肺部來完成呼吸動作（咽式呼吸）。與肺呼吸相適應(yīng)的是內(nèi)鼻孔的出現(xiàn)。聲帶位于肺前部、短的喉頭氣室中（陸生脊椎動物特征之一）。皮膚呼吸皮膚濕潤，皮下血管豐富。尤其在冬季蟄眠期，皮膚呼吸對生命繼續(xù)起著重要作用。鰓呼吸一些成體和所有幼體的呼吸器官。（2）不完全的雙循環(huán)（由于肺呼吸的出現(xiàn)，循環(huán)系統(tǒng)發(fā)生相應(yīng)的顯著變化，不完全雙循環(huán)和體動脈內(nèi)含有混合血液是兩棲類的特征）心臟由2心房、1心室、靜脈竇和動脈圓錐構(gòu)成（圖）。心房內(nèi)出現(xiàn)完全或不完全房間隔形成左心房（接受從肺靜脈返回的多氧血）和右心房（從體靜脈返回的缺氧血以及皮靜脈返回的多氧血）。心室內(nèi)壁具肌肉小梁，且和動脈圓錐中的螺旋瓣能夠?qū)ρ哼M(jìn)行分流，但由于心室不分隔，多氧血和缺氧血不能完全分開，這種循環(huán)是不完全的。循環(huán)系統(tǒng)循環(huán)路線由單循環(huán)演變?yōu)椴煌耆碾p循環(huán)（即體循環(huán)和肺循環(huán)）。主要動脈系統(tǒng)包括頸動脈、體動脈和肺皮動脈。靜脈系統(tǒng)與魚類的差別較大，由一對前大靜脈和一支后大靜脈組成，收集全身血液回右心房。有發(fā)達(dá)的肝門靜脈和腎門靜脈（圖）。3.支持和運動系統(tǒng)已基本具備陸生動物的模式（1）骨骼系統(tǒng)（圖）脊柱有了較大的分化，首次出現(xiàn)了一塊頸椎和薦椎（具有頸椎和薦椎是陸生動物的特征），使整個脊柱分為頸椎、軀干椎、薦椎和尾椎（愈合形成棒狀的尾桿骨）4部分。頸椎與頭骨的枕骨髁（1對）相關(guān)節(jié)，從而頭部有了上下運動的可能性；薦椎與腰帶的髂骨連接，從而后肢獲得了穩(wěn)固的支持。首次出現(xiàn)了胸骨，但成體無肋骨。脊椎骨的椎體除少數(shù)水生種類為雙凹型外，多為前凹型或后凹型。椎弓的前后方具有前、后關(guān)節(jié)突，這是四足類動物的特征。頭骨已脫離了肩帶的束縛，數(shù)塊骨片丟失或愈合，骨化程度較低（無尾類尤為明顯）。頜弓與腦顱為自接式連接（腭方軟骨直接與腦顱連接）。典型五指（趾）型四肢的出現(xiàn)。四肢位于軀干側(cè)面，其骨骼中多有愈合現(xiàn)象。由烏喙骨、肩胛骨、上烏喙骨、鎖骨組成的肩帶不在與頭骨愈合，從而使前肢的多樣性活動有了可能；由髂骨、坐骨、恥骨組成的腰帶與股骨形成髖關(guān)節(jié)，并與脊柱的薦椎相關(guān)節(jié)以支撐體重。肌肉部分肌肉保留原始分節(jié)現(xiàn)象。無足目和有尾目軀干肌肉分節(jié)現(xiàn)象明顯，無尾類僅軸下肌的腹直肌保留分節(jié)。軸肌的比例發(fā)生變化。軸上肌比例減小，軸下肌比例加大，且分化無3層，即腹外斜肌、腹內(nèi)斜肌、腹橫肌，以保護(hù)和支持內(nèi)臟。具四肢肌肉，且變得強(qiáng)大而復(fù)雜。鰓肌退化。少部鰓肌節(jié)制咀嚼、舌和喉的運動。消化系統(tǒng)的分化較魚類復(fù)雜具結(jié)構(gòu)完全的消化器官（口、口咽腔、食道、十二指腸、回腸、大腸、泄殖腔、泄殖腔孔、消化腺）。牙齒與魚類相似，為同型、多出齒，可能出現(xiàn)在上、下頜骨及犁骨等處，無咀嚼功能。出現(xiàn)了能動的肌肉質(zhì)舌和口腔腺（四足動物的共同特征）。有獨立的肝臟和胰臟。5．神經(jīng)系統(tǒng)仍處于與魚類相似的較低水平（圖）腦的5部分分化不高，仍處于同一平面上，但神經(jīng)物質(zhì)開始向大腦頂部轉(zhuǎn)移，即原腦皮出現(xiàn)。中腦仍是神經(jīng)系統(tǒng)的最高中樞。已具備發(fā)育完備的植物性神經(jīng)系統(tǒng)。脊髓與魚類無顯著區(qū)別，但有縮短的趨勢。肩與腰部脊神經(jīng)集聚成神經(jīng)叢。6．感覺器官發(fā)生較大演變聽覺：除內(nèi)耳外，出現(xiàn)中耳。內(nèi)耳結(jié)構(gòu)與魚類相似，但出現(xiàn)了真正感音的部位瓶狀囊（圖）。視覺：角膜凸出，晶體稍扁平，晶體距角膜較遠(yuǎn)，適于遠(yuǎn)視。具有淚腺，下眼瞼可活動，以濕潤眼球。嗅覺：出現(xiàn)陸生四足類的兩個特化特征：內(nèi)鼻孔（嗅覺及空氣進(jìn)出通道）和鋤鼻器（鼻腔腹內(nèi)側(cè)一對盲囊，能感知進(jìn)入口腔的空氣或物體的化學(xué)性質(zhì)）。側(cè)線：水棲類型、蝌蚪以及少數(shù)無尾類具有側(cè)線器官。7．排泄器官對陸生適應(yīng)的不完善性1對腎臟是其排泄器官。排尿管道在雄性兼輸精，并具有由泄殖腔壁突出形成的泄殖腔膀胱。當(dāng)兩棲類處于水中時，腎臟通過泌尿功能維持體內(nèi)水分的平衡；但在上陸時，腎臟就不能很好解決失水問題，而還要靠泄殖膀胱一定的重吸收水分功能來解決，但泄殖膀胱不能補償體表水分蒸發(fā)造成的失水，因而兩棲類雖然上陸但不能長時間離開水源。8．離不開水環(huán)境的生殖方式（圖）生殖器官：雄性由精巢和輸尿兼輸精的管道組成；雌性由卵巢和不與卵巢相連的輸卵管組成。精子和卵子均通過泄殖腔排出體外。受精一般在體外和水中進(jìn)行。雌雄兩性在生殖季節(jié)具有抱對現(xiàn)象，精子和卵子同時排在水中，并完成受精作用。受精卵的發(fā)育必須在水中進(jìn)行。受精卵在水中發(fā)育，孵化出結(jié)構(gòu)與魚類相似的蝌蚪（無四肢、鰓呼吸、單循環(huán)等）。在生長到一定階段開始變態(tài)，各個系統(tǒng)進(jìn)行深刻變化，由適應(yīng)水生轉(zhuǎn)變?yōu)槌醪竭m應(yīng)陸生的成體階段（具四肢、肺呼吸、不完全雙循環(huán)）（圖）。分類全世界現(xiàn)存兩棲動物約4300種。分為3個目：無尾目（Anura）：是成體無尾的兩棲類。蝌蚪狀幼體實現(xiàn)成熟必先經(jīng)過變態(tài)。有尾目（Urodela）：蠑螈以及它們的近緣種都具有用于游泳的尾。通過兼性幼態(tài)成熟，有的種類在幼體已經(jīng)性成熟，而僅因為干旱或甲狀腺的刺激才發(fā)生變態(tài)，而有的種類終生具鰓，因而從未發(fā)現(xiàn)它們有變態(tài)現(xiàn)象。無足目（Apoda）：是沒有四肢，穴居生活的兩棲類，生活在熱帶或南溫帶。幼體階段可能在卵中度過。起源和進(jìn)化兩棲類是在泥盆紀(jì)早期由總鰭魚目的魚類進(jìn)化而來：這些早期的兩棲動物被稱為迷齒亞綱（Labyrinthodontia），名稱源于它們牙齒的結(jié)構(gòu)。現(xiàn)代兩棲動物合起來成為無甲亞綱，它們與迷齒亞綱具有爭議的關(guān)系。至石炭紀(jì)，兩棲類得以迅速地輻射發(fā)展，產(chǎn)生了多樣化的種類，總稱為堅頭類（Stegocephalia），分為迷齒類和殼椎類（Lepospondyli），在三疊紀(jì)前絕滅。在侏羅紀(jì)出現(xiàn)的現(xiàn)生兩棲類，據(jù)推測可能是從堅頭類中的迷齒類產(chǎn)生。小節(jié)是具有典型五指（趾）型四肢的、水陸兩棲的脊椎動物，是低等四足類動物。大多以肺作為呼吸器官，但同時輔以皮膚呼吸，有的終生水生的種類終生具有鰓。

發(fā)展了陸生動物所具有的骨骼結(jié)構(gòu)，包括在脊柱、四肢、肩帶、腰帶方面的改造。嗅、視、聽器官的變化和腦的相應(yīng)的發(fā)達(dá)有利于在復(fù)雜的陸生環(huán)境中生活。由于結(jié)構(gòu)的不完善，至少在繁殖期要走向水中，因而不能完全脫離水環(huán)境?，F(xiàn)代兩棲類包括3個主要類群，在體型、行為、棲息地及適應(yīng)性方面具有多樣性。大多數(shù)在其生活史中具有變態(tài)階段，幼體以鰓呼吸，經(jīng)變態(tài)后產(chǎn)生陸生的以肺呼吸的成體。雌雄兩性有抱對現(xiàn)象，體外受精。樹立質(zhì)量法制觀念、提高全員質(zhì)量意識。6月-236月-23Tuesday,June6,2023人生得意須盡歡，莫使金樽空對月。01:09:1001:09:1001:096/6/20231:09:10AM安全象只弓，不拉它就松，要想保安全，常把弓弦繃。6月-2301:09:1001:09Jun-2306-Jun-23加強(qiáng)交通建設(shè)管理，確保工程建設(shè)質(zhì)量。01:09:1001:09:1001:09Tuesday,June6,2023安全在于心細(xì)，事故出在麻痹。6月-236月-2301:09:1001:09:10June6,2023踏實肯干，努力奮斗。2023年6月6日1:09上午6月-236月-23追求至善憑技術(shù)開拓市場，憑管理增創(chuàng)效益，憑服務(wù)樹立形象。06六月20231:09:10上午01:09:106月-23嚴(yán)格把控質(zhì)量關(guān)，讓生產(chǎn)更加有保障。六月231:09上午6月-2301:09June6,2023作業(yè)標(biāo)準(zhǔn)記得牢，駕輕就熟除煩惱。2023/6/61:09:1001:09:1006June2023好的事情馬上就會到來，一切都是最好的安排