第一章植物細(xì)胞的結(jié)構(gòu)與功能復(fù)習(xí)思考題與答案

第一章植物細(xì)胞的結(jié)構(gòu)與功能復(fù)習(xí)思考題與答案（一）解釋名詞原核細(xì)胞(prokaryoticcell)無典型細(xì)胞核的細(xì)胞，其核質(zhì)外面無核膜，細(xì)胞質(zhì)中缺少復(fù)雜的內(nèi)膜系統(tǒng)和細(xì)胞器。由原核細(xì)胞構(gòu)成的生物稱原核生物（prokaryote）。細(xì)菌、藍(lán)藻等低等生物屬原核生物。

真核細(xì)胞(eukaryoticcell)具有真正細(xì)胞核的細(xì)胞，其核質(zhì)被兩層核膜包裹，細(xì)胞內(nèi)有結(jié)構(gòu)與功能不同的細(xì)胞器，多種細(xì)胞器之間有內(nèi)膜系統(tǒng)聯(lián)絡(luò)。由真核細(xì)胞構(gòu)成的生物稱為真核生物（eukayote）。高等動物與植物屬真核生物。

原生質(zhì)體(protoplast)除細(xì)胞壁以外的細(xì)胞部分。包括細(xì)胞核、細(xì)胞器、細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)以及其外圍的細(xì)胞質(zhì)膜。原生質(zhì)體失去了細(xì)胞的固有形態(tài)，通常呈球狀。

細(xì)胞壁(cellwall)細(xì)胞外圍的一層壁，是植物細(xì)胞所特有的，具有一定彈性和硬度，界定細(xì)胞的形狀和大小。典型的細(xì)胞壁由胞間層、初生壁以及次生壁組成。

生物膜(biomembrane)構(gòu)成細(xì)胞的所有膜的總稱。它由脂類和蛋白質(zhì)等組成，具有特定的結(jié)構(gòu)和生理功能。按其所處的位置可分為質(zhì)膜和內(nèi)膜。

共質(zhì)體(symplast)由胞間連絲把原生質(zhì)（包含質(zhì)膜，不含液泡）連成一體的體系。

質(zhì)外體(apoplast)由細(xì)胞壁及細(xì)胞間隙等空間（包含導(dǎo)管與管胞）組成的體系。

內(nèi)膜系統(tǒng)(endomembranesystem)是那些處在細(xì)胞質(zhì)中，在結(jié)構(gòu)上連續(xù)、功能上相關(guān)，由膜組成的細(xì)胞器的總稱。主要指核膜、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體以及高爾基體小泡和液泡等。

細(xì)胞骨架(cytoskeleton)指真核細(xì)胞中的蛋白質(zhì)纖維網(wǎng)架體系，包括微管、微絲和中間纖維等，它們都由蛋白質(zhì)組成，沒有膜的結(jié)構(gòu)，互相聯(lián)結(jié)成立體的網(wǎng)絡(luò)，也稱為細(xì)胞內(nèi)的微梁系統(tǒng)(microtrabecularsystem)。

細(xì)胞器(cellorganelle)細(xì)胞質(zhì)中具有一定形態(tài)結(jié)構(gòu)和特定生理功能的細(xì)微結(jié)構(gòu)。依被膜的多少可把細(xì)胞器分為：①雙層膜細(xì)胞器，如細(xì)胞核、線粒體、質(zhì)體等；②單層膜細(xì)胞器，如內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、液泡、高爾基體、蛋白體等；③無膜細(xì)胞器，如核糖體、微管、微絲等。

質(zhì)體(plastid)植物細(xì)胞所特有的細(xì)胞器，具有雙層被膜，由前質(zhì)體分化發(fā)育而成，包括淀粉體、葉綠體和雜色體等。

線粒體(mitochondria)真核細(xì)胞質(zhì)內(nèi)進(jìn)行三羧酸循環(huán)和氧化磷酸化作用的細(xì)胞器。呈球狀、棒狀或細(xì)絲狀等，具有雙層膜。線粒體能自行分裂，并含有DNA、RNA和核糖體，能進(jìn)行遺傳信息的復(fù)制、轉(zhuǎn)錄與翻譯，但由于遺傳信息量不足，大部分蛋白質(zhì)仍需由細(xì)胞核遺傳系統(tǒng)提供，故其只具有遺傳的半自主性。

微管(microtubule)存在于動植物細(xì)胞質(zhì)內(nèi)的由微管蛋白組成的中空的管狀結(jié)構(gòu)。其主要功能除起細(xì)胞的支架作用和參與細(xì)胞器與細(xì)胞運動外，還與細(xì)胞壁、紡綞絲、中心粒的形成有關(guān)。

微絲(microfilament)由絲狀收縮蛋白所組成的纖維狀結(jié)構(gòu)，類似于肌肉中的肌動蛋白，可以聚集成束狀，參與胞質(zhì)運動、物質(zhì)運輸，并與細(xì)胞感應(yīng)有關(guān)。

高爾基體(Golgibody)由若干個由膜包圍的扁平盤狀的液囊垛疊而成的細(xì)胞器。它能向細(xì)胞質(zhì)中分泌囊泡（高爾基體小泡），與物質(zhì)集運和分泌、細(xì)胞壁形成、大分子裝配等有關(guān)。

核小體(nucleosome)構(gòu)成染色質(zhì)的基本單位。每個核小體包括200bp的DNA片斷和8個組蛋白分子。

液泡(vacuole)植物細(xì)胞特有的，由單層膜包裹的囊泡。它起源于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)或高爾基體小泡。在分生組織細(xì)胞中液泡較小且分散，而在成熟植物細(xì)胞中小液泡被融合成大液泡。在轉(zhuǎn)運物質(zhì)、調(diào)節(jié)細(xì)胞水勢、吸收與積累物質(zhì)方面有重要作用。

溶酶體(lysosome)是由單層膜包圍，內(nèi)含多種酸性水解酶類的囊泡狀細(xì)胞器，具有消化生物大分子，溶解細(xì)胞器等作用。若溶酶體破裂，酸性水解酶進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)，會引起細(xì)胞的自溶。

核糖體(ribosome)細(xì)胞內(nèi)參與合成蛋白質(zhì)的顆粒狀結(jié)構(gòu)，亦稱核糖核蛋白體。無膜包裹，大致由等量的RNA和蛋白質(zhì)組成，大多分布于胞基質(zhì)中，呈游離狀態(tài)或附于粗糙型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上，少數(shù)存在于葉綠體、線粒體及細(xì)胞核中。核糖體是蛋白質(zhì)合成的場所，游離于胞基質(zhì)的核糖體往往成串排列在mRNA上，組成多聚核糖體(polysome)，這樣一條mRNA鏈上的信息可以同時用來合成多條同樣的多肽鏈。

胞間連絲(plasmodesma)穿越細(xì)胞壁，連接相鄰細(xì)胞原生質(zhì)（體）的管狀通道。它可由質(zhì)膜或內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜或連絲微管所構(gòu)成。

流動鑲嵌模型(fluidmosaicmodel)由辛格爾(S.L.singer)和尼柯爾森(G.L.Nicolson)在1972年提出的解釋生物膜結(jié)構(gòu)的模型，認(rèn)為液態(tài)的脂質(zhì)雙分子層中鑲嵌著可移動的蛋白質(zhì)，使膜具有不對稱性和流動性。

細(xì)胞全能性(totipotency)每一個細(xì)胞中都包含著產(chǎn)生一個完整機體的全套基因，在適宜條件下能形成一個新的個體。細(xì)胞的全能性是組織培養(yǎng)的理論基礎(chǔ)。

細(xì)胞周期(cellcycle)從一次細(xì)胞分裂結(jié)束形成子細(xì)胞到下一次分裂結(jié)束形成新的子細(xì)胞所經(jīng)歷的時期?？梢苑譃镚1期、S期、G2期、M期四個時期。

周期時間(timeofcycle)完成一個細(xì)胞周期所需的時間。

（二）寫出下列符號的中文名稱，并簡述其主要功能或作用

ER內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(endoplasmicreticulum)，交織分布于細(xì)胞質(zhì)中的膜層系統(tǒng)，內(nèi)與細(xì)胞核外被膜相連，外與質(zhì)膜相連，并通過胞間連絲與鄰近細(xì)胞的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)相連。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是蛋白質(zhì)、脂類、糖類等物質(zhì)合成的場所，參與細(xì)胞器和細(xì)胞間物質(zhì)和信息的傳遞。

RER粗糙型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(roughendoplasmicreticulum)，富含核糖體的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，參與蛋白質(zhì)的合成。

RNA核糖核酸(ribosenucleicacid)，即含核糖的核酸。它由多個核苷酸通過磷酸二酯鍵連接而成，大部分存在于細(xì)胞質(zhì)中，少量存在于細(xì)胞核中。細(xì)胞內(nèi)的核糖核酸因其功能和性質(zhì)的不同分為三種：①轉(zhuǎn)移核糖核酸(tRNA)，分子量較小，在蛋白質(zhì)生物合成過程中，起著攜帶和轉(zhuǎn)移活化氨基酸的作用；②信使核糖核酸(mRNA)，以DNA為模板轉(zhuǎn)錄的一種單鏈核糖核酸分子，是合成蛋白質(zhì)的模板；③核糖體核糖核酸(rRNA)，分子量較大，同蛋白質(zhì)一起構(gòu)成核糖體，核糖體是蛋白質(zhì)合成的場所。

mtDNA線粒體DNA(mitochondrialDNA)，線粒體內(nèi)遺傳信息的載體。

cpDNA葉綠體DNA(chloroplastDNA)，葉綠體內(nèi)遺傳信息的載體。

TAG甘油三酯(triacylglycerols)，圓球體中主要含有的一種脂類。

HRGP富含羥脯氨酸的糖蛋白(hydroxyprolineglycoprotein)，細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)成分，在細(xì)胞防御和抗病性中起作用。

PCD細(xì)胞程序化死亡(programmedcelldeath)，受細(xì)胞自身基因調(diào)控的衰老死亡過程。它有利于生物自身的發(fā)育，或有利于抵抗不良環(huán)境。

G1期第1間隙期(gap1)，又稱DNA合成前期(pre-syntheticphase)，從有絲分裂完成到DNA復(fù)制之前的時期，進(jìn)行RNA與蛋白質(zhì)的合成，為DNA復(fù)制作準(zhǔn)備。

S期DNA復(fù)制期(syntheticphase)，主要進(jìn)行DNA及有關(guān)組蛋白的合成。

G2期第2間隙期(gap2)，又稱DNA合成后期(post-syntheticphase)，指DNA復(fù)制完到有絲分裂開始的一段間隙，主要進(jìn)行染色體的精確復(fù)制，為有絲分裂作準(zhǔn)備。

M期有絲分裂期(mitosis)，按前期(prophase)、中期(metaphase)、后期(anaphase)和末期(telophase)的次序進(jìn)行細(xì)胞分裂。

（三）問答題

1.為什么說真核細(xì)胞比原核細(xì)胞進(jìn)化？

答：原核細(xì)胞沒有明顯的由核膜包裹的細(xì)胞核，只有由若干條線型DNA構(gòu)成的擬核體，細(xì)胞體積一般很小，質(zhì)膜與細(xì)胞質(zhì)的分化簡單，除核糖體外，沒有其它亞細(xì)胞結(jié)構(gòu)，主要以無絲分裂方式繁殖。而真核細(xì)胞有明顯的由兩層核膜包裹的細(xì)胞核，細(xì)胞體積較大，細(xì)胞質(zhì)高度分化形成了各種大小不一和功能各異的細(xì)胞器，各種細(xì)胞器之間通過膜的聯(lián)絡(luò)形成了一個復(fù)雜的內(nèi)膜系統(tǒng)，細(xì)胞分裂以有絲分裂為主。由于真核細(xì)胞出現(xiàn)復(fù)雜的內(nèi)膜系統(tǒng)和高度分化的細(xì)胞器，使細(xì)胞結(jié)構(gòu)區(qū)域化，代謝效率提高，遺傳物質(zhì)穩(wěn)定，使它能組成高等的真核生物體。

2.典型的植物細(xì)胞與動物細(xì)胞的在結(jié)構(gòu)上的差異是什么？這些差異對植物生理活動有什么影響？

答：典型的植物細(xì)胞中存在大液泡、質(zhì)體和細(xì)胞壁，這是與動物細(xì)胞在結(jié)構(gòu)上的最主要差異。植物特有的細(xì)胞結(jié)構(gòu)對植物的生理活動以及適應(yīng)外界環(huán)境具有重要的作用。例如大液泡的存在使植物細(xì)胞與外界環(huán)境構(gòu)成一個滲透系統(tǒng)，調(diào)節(jié)細(xì)胞的吸水機能，維持細(xì)胞的堅挺，此外液泡也是吸收和積累各種物質(zhì)的場所。質(zhì)體中的葉綠體使植物能進(jìn)行光合作用；而淀粉體能合成并貯藏淀粉。細(xì)胞壁不僅使植物細(xì)胞維持了固有的形態(tài)，而且在物質(zhì)運輸、信息傳遞、抗逆防病等方面都起著重要作用。

3.原生質(zhì)的膠體狀態(tài)與其生理代謝有什么聯(lián)系？

答：原生質(zhì)膠體有溶膠與凝膠兩種狀態(tài)，當(dāng)原生質(zhì)處于溶膠狀態(tài)時，粘性較小，細(xì)胞代謝活躍，分裂與生長旺盛，但抗逆性較弱。當(dāng)原生質(zhì)呈凝膠狀態(tài)時，細(xì)胞生理活性降低，但對低溫、干旱等不良環(huán)境的抵抗能力提高，有利于植物度過逆境。當(dāng)植物進(jìn)入休眠時，原生質(zhì)膠體從溶膠狀態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)槟z狀態(tài)。

4.高等植物細(xì)胞有哪些主要細(xì)胞器？這些細(xì)胞器的結(jié)構(gòu)特點與生理功能有何聯(lián)系？

答：高等植物細(xì)胞內(nèi)含有葉綠體、線粒體、微管、微絲、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體和液泡等細(xì)胞器。這些細(xì)胞器在結(jié)構(gòu)與功能上有密切的聯(lián)系。

(1)葉綠體具有雙層被膜，其中內(nèi)膜為選擇透性膜，這對控制光合作用的底物與產(chǎn)物輸出葉綠體以及維持光合作用的環(huán)境起重要作用。類囊體是由封閉的扁平小泡組成，膜上含有葉綠體色素和光合電子傳遞體，這與其具有的光能吸收、電子傳遞與光合磷酸化等功能相適應(yīng)。而CO2同化的全部酶類存在于葉綠體間質(zhì)，從而使間質(zhì)成為CO2固定與同化物生成的場所。由于葉綠體具有上述特性，使它能成為植物進(jìn)行光合作用的細(xì)胞器。

(2)線粒體是進(jìn)行呼吸作用的細(xì)胞器，也含有雙層膜，外膜蛋白質(zhì)含量低，透性較大，內(nèi)膜蛋白質(zhì)含量高，且含有電子傳遞體和ATP酶復(fù)合體，保證了在其上能進(jìn)行電子傳遞和氧化磷酸化。

(3)微管是由微管蛋白組裝成的中空的管狀結(jié)構(gòu)，在細(xì)胞中能聚集與分散，組成早前期帶、紡綞體等多種結(jié)構(gòu)，因而它能在保持細(xì)胞形狀、細(xì)胞內(nèi)的物質(zhì)運輸、細(xì)胞分裂和細(xì)胞壁的合成中起重要作用。

(4)微絲主要由兩種球形收縮蛋白聚合成的細(xì)絲彼此纏繞而成，呈絲狀，由于收縮蛋白可利用ATP所提供的能量推動原生質(zhì)運動，因而微絲在胞質(zhì)運動、胞內(nèi)物質(zhì)運輸?shù)确矫婺芷鹬匾饔谩?/p>

(5)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)大部分呈膜片狀，由兩層平行排列的單位膜組成。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)相互聯(lián)通成網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，穿插于整個細(xì)胞質(zhì)中，既提供了細(xì)胞空間的支持骨架，又起到了細(xì)胞內(nèi)的分室作用；粗糙內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上有核糖體，它是合成蛋白質(zhì)(酶)合成的場所，光滑內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是合成脂類和糖類的場所；另外內(nèi)質(zhì)網(wǎng)能分泌囊泡，是細(xì)胞內(nèi)的物質(zhì)的運輸系統(tǒng)，也是細(xì)胞間物質(zhì)與信息的傳遞系統(tǒng)。

(6)高爾基體它由膜包圍的液囊垛疊而成，并能分泌囊泡。它主要是對由內(nèi)質(zhì)網(wǎng)運來的蛋白質(zhì)和多糖進(jìn)行加工、濃縮、儲存和集運，通過分泌泡和質(zhì)膜或其它細(xì)胞器膜融合的方式，把參與加工或合成的物質(zhì)的集運到壁和其它細(xì)胞器中，因而它能參與蛋白體、溶酶體和液泡等細(xì)胞器的形成。

(7)液泡由多種囊泡融合而成，小液泡隨著細(xì)胞的生長，常融合成一個中央大液泡。液泡內(nèi)含有糖、酸等溶質(zhì)，具有滲透勢，在細(xì)胞中構(gòu)成一個滲透系統(tǒng)，這對調(diào)節(jié)水分平衡、維持細(xì)胞的膨壓具有重要作用。另外液泡膜上有ATP酶、離子通道和多種載體，使它能選擇性地吸收和積累多種物質(zhì)。

5.生物膜在結(jié)構(gòu)上的特點與其功能有什么聯(lián)系？

答：生物膜主要由蛋白質(zhì)和脂類組成，膜中脂類大多為極性分子，其疏水尾部向內(nèi)，親水頭部向外，組成雙脂層，蛋白質(zhì)鑲嵌在膜中或分布在膜的表面。膜不僅把細(xì)胞與外界隔開，而且把細(xì)胞內(nèi)的空間區(qū)域化，從而使細(xì)胞的代謝活動有條不紊地"按室分工"。膜上的蛋白質(zhì)有的是酶，有的是載體或通道，還有的是能感應(yīng)刺激的受體，因而生物膜具有進(jìn)行代謝反應(yīng)、控制物質(zhì)進(jìn)出以及傳導(dǎo)信息等功能。膜中蛋白質(zhì)和脂類的比值因膜的種類不同而有差異，一般來說，功能多而復(fù)雜的生物膜，其蛋白質(zhì)的種類多，蛋白質(zhì)與脂類的比值大，反之，功能簡單的膜，其所含蛋白質(zhì)的種類與數(shù)量就少。如線粒體內(nèi)膜以及類囊體膜的功能復(fù)雜，要進(jìn)行電子傳遞和磷酸化作用，因而其蛋白質(zhì)種類和數(shù)量較多，而且其中許多蛋白質(zhì)與其它物質(zhì)組成了超分子復(fù)合體。

關(guān)于膜的結(jié)構(gòu)有流動鑲嵌、板塊鑲嵌等模型。

(1)流動鑲嵌模型的要點：①不對稱性，即脂類和蛋白質(zhì)在膜中的分布不對稱；②流動性，即組成膜的脂類雙分子層或蛋白質(zhì)都是可以流動或運動的。膜不對稱性和流動性保證了生物膜能經(jīng)受一定程度的形變而不致破裂，這也可使膜中各種成分按需要重新組合，使之合理分布，有利于表現(xiàn)膜的多種功能。更重要的是它允許膜互相融合而不失去對通透性的控制，確保膜分子在細(xì)胞分裂、膜動運輸、原生質(zhì)體融合等生命活動中起重要的作用。

(2)板塊鑲嵌模型的要點：①整個生物膜是由不同組織結(jié)構(gòu)、不同大小、不同性質(zhì)、不同流動性的可移動的膜塊所組成；②不同流動性的區(qū)域可同時存在，各膜塊能隨生理狀態(tài)和環(huán)境條件的改變而改變。板塊鑲嵌模型有利于說明膜功能的多樣性及調(diào)節(jié)機制的復(fù)雜性。

6.細(xì)胞內(nèi)部的區(qū)域化對其生命活動有何重要意義？

答：細(xì)胞內(nèi)的區(qū)域化是指由生物膜把細(xì)胞內(nèi)的空間分隔，形成各種細(xì)胞器，這樣不僅使各區(qū)域內(nèi)具有的pH值、電位、離子強度、酶系和反應(yīng)物不同，而且能使細(xì)胞的代謝活動"按室進(jìn)行"，各自執(zhí)行不同的功能。同時由于內(nèi)膜系統(tǒng)的存在又將多種細(xì)胞器聯(lián)系起來，使得各細(xì)胞器之間能協(xié)調(diào)地進(jìn)行物質(zhì)、能量交換與信息傳遞，有序地進(jìn)行各種生命活動。

7.你怎樣看待細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)與其功能的關(guān)系？

答：細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)也稱為細(xì)胞漿，是富含蛋白質(zhì)(酶)、具有一定粘度、能流動的、半透明的膠狀物質(zhì)。它是細(xì)胞重要的組分，具有以下功能：

(1)代謝場所很多代謝反應(yīng)如糖酵解、磷酸戊糖途徑、脂肪酸合成、蔗糖的合成等都在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中進(jìn)行，而且這些反應(yīng)所需的底物與能量都由基質(zhì)提供。

(2)維持細(xì)胞器的結(jié)構(gòu)與功能細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)不僅為細(xì)胞器的實體完整性提供所需要的離子環(huán)境，供給細(xì)胞器行使功能所必需的底物與能量，而且流動的細(xì)胞基質(zhì)十分有利于各細(xì)胞器與基質(zhì)間進(jìn)行物質(zhì)與能量的交換。

8.從細(xì)胞壁中的蛋白質(zhì)和酶的發(fā)現(xiàn)，談?wù)剬?xì)胞壁功能的認(rèn)識。

答：長期以來細(xì)胞壁被認(rèn)為是界定原生質(zhì)體的僵死的"木頭盒子"，只起被動的防御作用。但隨著研究的深入，大量蛋白質(zhì)尤其是幾十種酶蛋白在細(xì)胞壁中被發(fā)現(xiàn)，人們改變了傳統(tǒng)觀念，認(rèn)識到細(xì)胞壁是植物進(jìn)行生命活動不可缺少的部分。它至少具有以下生理功能：

(1)維持細(xì)胞形狀，控制細(xì)胞生長細(xì)胞壁增加了細(xì)胞的機械強度，這不僅有保護(hù)原生質(zhì)體的作用，而且維持了器官與植株的固有形態(tài)。

(2)運輸物質(zhì)與傳遞信息細(xì)胞壁涉及了物質(zhì)運輸，參與植物水勢調(diào)節(jié)，另外細(xì)胞壁也是化學(xué)信號（激素等）、物理信號（電波、壓力等）傳遞的介質(zhì)與通路。

(3)代謝功能細(xì)胞壁中的酶類廣泛參與細(xì)胞壁高分子的合成、轉(zhuǎn)移與水解等生化反應(yīng)。

(4)防御與抗性細(xì)胞壁中的寡糖素能誘導(dǎo)植物抗毒素的形成；壁中的伸展蛋白除了作為結(jié)構(gòu)成分外，還有防御和抗病抗逆的功能。

9.植物細(xì)胞的胞間連絲有哪些功能？

答：植物細(xì)胞胞間連絲的主要生理功能有兩方面：

(1)進(jìn)行物質(zhì)交換相鄰細(xì)胞的原生質(zhì)可通過胞間連絲進(jìn)行交換，使可溶性物質(zhì)（如電解質(zhì)和小分子有機物）、生物大分子物質(zhì)（如蛋白質(zhì)、核酸、蛋白核酸復(fù)合物）甚至細(xì)胞核發(fā)生胞間運輸。

(2)進(jìn)行信號傳遞物理信號（電、壓力等）和化學(xué)信號（植物激素、生長調(diào)節(jié)劑等）都可通過胞間連絲進(jìn)行共質(zhì)體傳遞。

10.細(xì)胞周期的各期有何特點？

答：細(xì)胞周期可分G1期、S期、G2期和M期四個時期，各期特點如下：

(1)G1期是從有絲分裂完成到DNA復(fù)制之前的時期，主要進(jìn)行mRNA、tRNA、rRNA和蛋白質(zhì)的合成，為DNA復(fù)制作準(zhǔn)備。

(2)S期是DNA復(fù)制時期，主要進(jìn)行DNA及有關(guān)組蛋白的合成。此期中DNA的含量增加一倍。

(3)G2期為DNA復(fù)制完畢到有絲分裂開始的一段間隙，主要進(jìn)行染色體的精確復(fù)制，為有絲分裂作準(zhǔn)備。

(4)M期是細(xì)胞進(jìn)行有絲分裂的時期，此期染色體發(fā)生凝縮、分離并平均分配到兩個子細(xì)胞中。細(xì)胞分裂按前期、中期、后期和末期的次序進(jìn)行，分裂后子細(xì)胞中的DNA含量減半。

11.植物細(xì)胞的基因表達(dá)有何特點？

答：（1）植物是真核生物，其細(xì)胞的DNA含量和基因數(shù)目遠(yuǎn)遠(yuǎn)多于原核細(xì)胞，蛋白質(zhì)或RNA的編碼基因序列往往是不連續(xù)的，大多數(shù)基因都含有內(nèi)含子。DNA與組蛋白結(jié)合，以核小體為基本單位，形成染色體或染色質(zhì)，遺傳物質(zhì)分散到多個DNA分子上。

（2）植物細(xì)胞的基因為單順反子，無操縱子結(jié)構(gòu)，有各自的調(diào)控序列，而且基因表達(dá)有明顯的"時"與"空"的特性。另外，植物基因表達(dá)比動物更容易受環(huán)境因子（如光、溫、水分）的影響，環(huán)境因子會引起植物基因表達(dá)的改變。

（3）植物細(xì)胞中有三種RNA聚合酶參與基因的表達(dá)，RNA聚合酶Ⅰ負(fù)責(zé)rRNA的合成，RNA聚合酶Ⅱ負(fù)責(zé)形成mRNA，RNA聚合酶Ⅲ負(fù)責(zé)tRNA和小分子RNA的合成。植物細(xì)胞中的DNA通過組蛋白阻遏等機制，使大部分基因不能表達(dá)，又加上在轉(zhuǎn)錄等水平上的各級復(fù)雜調(diào)節(jié)機制，使得在特定組織和特定發(fā)育階段中有相應(yīng)基因進(jìn)行適度表達(dá)，產(chǎn)生與組織結(jié)構(gòu)和代謝功能相適應(yīng)的蛋白質(zhì)或酶。

12.你怎樣理解植物細(xì)胞的程序化死亡？

答：細(xì)胞程序化死亡(programmedcelldeath,PCD)是一種主動的受細(xì)胞自身基因調(diào)控的衰老死亡過程，與通常意義上的細(xì)胞衰老死亡不同，在PCD發(fā)生過程中，通常伴隨有特定的形態(tài)變化和生化反應(yīng)，如細(xì)胞核和細(xì)胞質(zhì)濃縮、DNA降解等。它是多細(xì)胞生物中某些細(xì)胞所采取的主動死亡方式，在細(xì)胞分化、過敏性反應(yīng)和抗病抗逆中有特殊作用，如維管束中導(dǎo)管的形成、性別分化過程中單性花的形成、感染區(qū)域及其周圍病斑的形成等，這些都是細(xì)胞程序化死亡的表現(xiàn)。第二章植物的水分生理復(fù)習(xí)思考題與答案(一)名詞解釋束縛水(boundwater)與細(xì)胞組分緊密結(jié)合不能自由移動、不易蒸發(fā)散失的水。自由水(freewater)與細(xì)胞組分之間吸附力較弱,可以自由移動的水?；瘜W(xué)勢(chemicalpotential)偏摩爾自由能被稱為化學(xué)勢，以希臘字母μ表示,組分j的化學(xué)勢(μj)為：μj=(G/nj)t.p.ni.ni≠nj，其含義是：在等溫等壓保持其它組分不變時，體系自由能隨組分j的摩爾變化率。換句話說，在一個龐大的體系中，在等溫等壓以及保持其他各組分濃度不變時，加入1摩爾j物質(zhì)所引起體系自由能的增量。體系內(nèi)j組分的化學(xué)勢μj則用下式各項之和表示：μj＝μo-j＋RTlnaj＋ZjFE＋Vj,mP＋mjgh式中μo-j:標(biāo)準(zhǔn)狀態(tài)下體系內(nèi)j組分的化學(xué)勢；R:氣體常數(shù)；T:絕對溫度；aj:物質(zhì)j的相對活度；Zj:物質(zhì)j所帶電荷數(shù)；F:法拉第常數(shù)；E：物質(zhì)j所處體系的電勢；Vj,m:物質(zhì)j的偏摩爾體積；P:壓力（或溶液靜水壓力）；g:重力加速度；h:體系的高度；mj:物質(zhì)j的摩爾質(zhì)量。通常將包括電項ZjFE的μj稱為電化學(xué)勢（electrochemicalpotential)；而將不包括電項，即物質(zhì)j不帶電荷或電勢E為0，即ZjFE＝0的μj稱為化學(xué)勢。水勢（waterpotential）每偏摩爾體積的水的化學(xué)勢差稱為水勢，用ψw表示。Ψw=(μw-μow)/Vw,m，即水勢為體系中水的化學(xué)勢與處于等溫、等壓條件下純水的化學(xué)勢之差，再除以水的偏摩爾體積的商。用兩地間的水勢差可判別它們間水流的方向和限度，即水分總是從水勢高處流向水勢低處，直到兩處水勢差為O為止。溶質(zhì)勢ψs(solutepotential，ψs)由于溶質(zhì)顆粒的存在而引起體系水勢降低的數(shù)值。溶質(zhì)勢表示溶液中水分潛在的滲透能力的大小,因此，溶質(zhì)勢又可稱為滲透勢(osmoticpotential,ψπ)。溶質(zhì)勢可用ψs=RTlnNw/Vw.m公式計算，也可按范特霍夫公式ψπ=-π=-iCRT計算。襯質(zhì)勢(matrixpotential，ψm)由于襯質(zhì)(表面能吸附水分的物質(zhì)，如纖維素、蛋白質(zhì)、淀粉等)的存在而使體系水勢降低的數(shù)值。壓力勢(pressurepotential，ψp)由于壓力的存在而使體系水勢改變的數(shù)值。若加正壓力，使體系水勢增加，加負(fù)壓力，使體系水勢下降。重力勢(gravitypotential，ψg)由于重力的存在而使體系水勢增加的數(shù)值。集流(massflow或bulkflow)指液體中成群的原子或分子(例如組成水溶液的各種物質(zhì)的分子)在壓力梯度(水勢梯度)作用下共同移動的現(xiàn)象。滲透作用（osmosis）溶液中的溶劑分子通過半透膜擴散的現(xiàn)象。對于水溶液而言，是指水分子從水勢高處通過半透膜向水勢低處擴散的現(xiàn)象。水通道蛋白(waterchannelprotein)存在在生物膜上的具有通透水分功能的內(nèi)在蛋白。水通道蛋白亦稱水孔蛋白(aquaporins,AQPs)。吸脹吸水(imbibingabsorptionofwater)依賴于低的襯質(zhì)勢而引起的吸水。干種子的吸水為典型的吸脹吸水。吸脹作用（imbibition）親水膠體物質(zhì)吸水膨脹的現(xiàn)象稱為吸脹作用。膠體物質(zhì)吸引水分子的力量稱為吸脹力。蛋白質(zhì)類物質(zhì)吸脹力最大，淀粉次之，纖維素較小。根壓(rootpressure)由于植物根系生理活動而促使液流從根部上升的壓力。它是根系與外液水勢差的表現(xiàn)和量度。根系活力強、土壤供水力高、葉的蒸騰量低時，根壓較大。傷流和吐水現(xiàn)象是根壓存在證據(jù)。傷流(bleeding)從受傷或折斷的植物組織傷口處溢出液體的現(xiàn)象。傷流是由根壓引起的，是從傷口的輸導(dǎo)組織中溢出的。傷流液的數(shù)量和成分可作為根系生理活性高低的指標(biāo)。吐水(guttation)從未受傷的葉片尖端或邊緣的水孔向外溢出液滴的現(xiàn)象。吐水也是由根壓引起的。作物生長健壯，根系活動較強，吐水量也較多，所以，吐水現(xiàn)象可以作為根系生理活動的指標(biāo)，并能用以判斷苗長勢的好壞。暫時萎蔫(temporarywilting)植物在水分虧缺嚴(yán)重時，細(xì)胞失去膨壓，莖葉下垂的現(xiàn)象稱為萎蔫(wilting)。萎蔫植株如果當(dāng)蒸騰速率降低后，可恢復(fù)正常，則這種萎蔫稱為暫時萎蔫。暫時萎蔫是由于蒸騰失水量一時大于根系吸水量而引起的。永久萎蔫(permanentwilting)萎蔫植物若在蒸騰降低以后仍不能使恢復(fù)正常，這樣的萎蔫就稱為永久萎蔫。永久萎蔫是由于土壤缺乏可利用的水分引起的。只有向土壤供水才能消除植株的萎蔫現(xiàn)象。蒸騰作用(transpiration)植物體內(nèi)的水分以氣態(tài)散失到大氣中去的過程。蒸騰作用可以促進(jìn)水分的吸收和運轉(zhuǎn)，降低植物體的溫度，促進(jìn)鹽類的運轉(zhuǎn)和分布。小孔擴散律(smallopeningdiffusionlaw)指氣體通過多孔表面擴散的速率,不與小孔的面積成正比，而與小孔的周長或直徑成正比的規(guī)律。氣孔蒸騰速率符合小孔擴散律。蒸騰速率(transpirationrate)又稱蒸騰強度或蒸騰率，指植物在單位時間內(nèi)、單位葉面積上通過蒸騰作用散失的水量。蒸騰效率（transpirationratio)植物每蒸騰1kg水時所形成的干物質(zhì)的g數(shù)。蒸騰系數(shù)(transpirationcoefficient)植物每制造1g干物質(zhì)所消耗水分的g數(shù)，它是蒸騰效率的倒數(shù)，又稱需水量(waterrequirement)。內(nèi)聚力學(xué)說(cohesiontheory)該學(xué)說由狄克遜(H．H．Dixon，)和倫尼爾(O．Renner，)在20世紀(jì)初提出，是以水分的內(nèi)聚力(相同分子間相互吸引的力量)來解釋水分在木質(zhì)部中上升的學(xué)說。內(nèi)聚力學(xué)說的基本論點是：①水分子之間有強大的內(nèi)聚力，當(dāng)水分被局限于具有可濕性內(nèi)壁的細(xì)管(如導(dǎo)管或管胞)中時，水柱可經(jīng)受很大的張力而不致斷裂；②植物體內(nèi)的水分是在被水飽和的細(xì)胞壁和木質(zhì)部運輸?shù)?，水分子從葉的蒸發(fā)表面到根的吸水表面形成一個連續(xù)的體系；③葉肉細(xì)胞蒸騰失水后細(xì)胞壁水勢下降，使木質(zhì)部的水分向蒸發(fā)表面移動，木質(zhì)部的水分壓力勢下降而產(chǎn)生張力；④蒸發(fā)表面水勢的降低，經(jīng)連續(xù)的導(dǎo)水體系傳遞到根，使土壤水分通過根部循莖上升，最后到達(dá)葉的蒸騰表面。內(nèi)聚力學(xué)說也稱蒸騰流－內(nèi)聚力－張力學(xué)說(transpirationcohesiontensiontheory)。水分臨界期(criticalperiodofwater)植物在生命周期中，對缺水最敏感、最易受害的時期。一般而言，植物的水分臨界期多處于花粉母細(xì)胞四分體形成期，這個時期一旦缺水，就使性器官發(fā)育不正常。作物的水分臨界期可作為合理灌溉的一種依據(jù)。（二）寫出下列符號的中文名稱，并簡述其主要功能或作用μw水的化學(xué)勢(waterchemicalpotential)，水的化學(xué)勢的熱力學(xué)含義是：當(dāng)溫度、壓力及物質(zhì)數(shù)量（水分以外）一定時，由水（摩爾）量變化引起的體系自由能的改變量。水的化學(xué)勢之差，可用來判斷水分參加化學(xué)反應(yīng)的本領(lǐng)或兩相間移動的方向和限度。ψw水勢(waterpotential),每偏摩爾體積的水的化學(xué)勢差，即體系中水的化學(xué)勢與處于等溫、等壓條件下純水的化學(xué)勢之差(μw-μow)，再除以水的偏摩爾體積(Vw,m)。用兩地間的水勢差可判別它們間水流的方向和限度，可以用來分析土壤-植物-大氣水分連續(xù)體(SPAC)中的水分移動情況。MPa兆帕，表示水勢的單位，1MPa=106Pa=10bar=9.87atm。Nw水的摩爾分?jǐn)?shù)(molarnumericofwater)，Nw=水的摩爾數(shù)/（水的摩爾數(shù)+溶質(zhì)的摩爾數(shù)），它表示水在水溶液中的含量，Nw大表示水溶液中水分含量高，溶質(zhì)含量少，水勢高。純水的Nw≈55.1mol/dm3。RH相對濕度(relativehumidity),為氣相中的蒸氣壓與純水的飽和蒸氣壓的百分?jǐn)?shù)，RH高表示氣相中的水分含量高，水勢高。SPAC土壤-植物-大氣連續(xù)體(soil-plant-atmospherecontinuum),土壤的水分由根吸收，經(jīng)過植物,然后蒸發(fā)到大氣，這樣水分在土壤、植物和大氣間的運動就構(gòu)成一個連續(xù)體。一般情況下，土壤的水勢>根水勢≥莖水勢≥葉水勢>大氣水勢，因此，土壤-植物-大氣連續(xù)體就成為土壤中水分經(jīng)植物體散失到大氣的途徑。（三）問答題1.簡述水分在植物生命活動中的作用。答：⑴細(xì)胞的重要組成成分一般植物組織含水量占鮮重的75％～90％。⑵代謝過程的反應(yīng)物質(zhì)如果沒有水，許多重要的生化過程如光合作用放氧反應(yīng)、呼吸作用中有機物質(zhì)的水解都不能進(jìn)行。⑶各種生理生化反應(yīng)和物質(zhì)運輸?shù)慕橘|(zhì)如礦質(zhì)元素的吸收、運輸、氣體交換、光合產(chǎn)物的合成、轉(zhuǎn)化和運輸以及信號物質(zhì)的傳導(dǎo)等都需以水作為介質(zhì)。⑷使植物保持固有的姿態(tài)植物細(xì)胞含有大量水分，產(chǎn)生的靜水壓可以維持細(xì)胞的緊張度，使枝葉挺立，花朵開放，根系得以伸展，從而有利于植物捕獲光能、交換氣體、傳粉受精以及對水肥的吸收。⑸具有重要的生態(tài)意義通過水所具有的特殊的理化性質(zhì)可以調(diào)節(jié)濕度和溫度。例如：植物通過蒸騰散熱，調(diào)節(jié)體溫，以減輕烈日的傷害；水溫的變化幅度小，在水稻育秧遇到寒潮時可以灌水護(hù)秧；高溫干旱時，也可通過灌水來調(diào)節(jié)植物周圍的溫度和濕度，改善田間小氣候；此外可以水調(diào)肥，用灌水來促進(jìn)肥料的釋放和利用。因此水在植物的生態(tài)環(huán)境中起著特別重要的作用。2.植物體內(nèi)水分存在的形式與植物的代謝、抗逆性有什么關(guān)系？答：植物體內(nèi)的水分存在兩種形式，一種是與細(xì)胞組分緊密結(jié)合而不能自由移動、不易蒸發(fā)散失的水，稱為束縛水,另一種是與細(xì)胞組分之間吸附力較弱,可以自由移動的水,稱為自由水。自由水可參與各種代謝活動，因此，當(dāng)自由水/束縛水比值高時，細(xì)胞原生質(zhì)呈溶膠狀態(tài)，植物的代謝旺盛，生長較快，抗逆性弱；反之，自由水少時，細(xì)胞原生質(zhì)呈凝膠狀態(tài)，植物代謝活性低，生長遲緩，但抗逆性強。3.在植物生理學(xué)中引入水勢概念有何意義？答：⑴可用熱力學(xué)知識來分析水分的運動狀況不論在生物界、非生物界，還是在生物界與非生物界之間，水分總是從水勢高處流向水勢低處，直到兩處水勢差為O為止。⑵可用同一單位來判別水分移動水勢的單位為壓力(Pa)，與土壤學(xué)、氣象學(xué)中的壓力單位相一致，使在土壤-植物-大氣的水分連續(xù)系統(tǒng)中，可用同一單位來判別水分移動。⑶與吸水力聯(lián)系起來水勢概念與傳統(tǒng)的吸水力（S）概念有聯(lián)系，在數(shù)值上ψw=-S，使原先前人測定的吸水力數(shù)值在加上負(fù)號后就變成水勢值。4.土壤溶液和植物細(xì)胞在水勢的組分上有何異同點？答：(1)共同點：土壤溶液和植物細(xì)胞水勢的組分均由溶質(zhì)勢、襯質(zhì)勢和壓力勢組成。(2)不同點：①土壤中構(gòu)成溶質(zhì)勢的成分主要是無機離子，而細(xì)胞中構(gòu)成溶質(zhì)勢的成分除無機離子外，還有有機溶質(zhì)；②土壤襯質(zhì)勢主要是由土壤膠體對水分的吸附所引起的，而細(xì)胞襯質(zhì)勢則主要是由細(xì)胞中蛋白質(zhì)、淀粉、纖維素等親水膠體物質(zhì)對水分的吸附而所引起的；③土壤溶液是個開放體系中，土壤的壓力勢易受外界壓力的影響，而細(xì)胞是個封閉體系，細(xì)胞的壓力勢主要受細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)和松馳情況的影響。5.植物吸水有哪幾種方式？答：植物吸水主要有三種方式：⑴滲透吸水指由于ψs的下降而引起的細(xì)胞吸水。含有液泡的細(xì)胞吸水，如根系吸水、氣孔開閉時保衛(wèi)細(xì)胞的吸水主要為滲透吸水。⑵吸脹吸水依賴于低的ψm而引起的吸水。無液泡的分生組織和干燥種子中含有較多襯質(zhì)(親水物體)，它們可以氫鍵與水分子結(jié)合，吸附水分。⑶降壓吸水這里是指因ψp的降低而引發(fā)的細(xì)胞吸水。如蒸騰旺盛時，木質(zhì)部導(dǎo)管和葉肉細(xì)胞(特別是萎蔫組織)的細(xì)胞壁都因失水而收縮，使壓力勢下降，從而引起細(xì)胞水勢下降而吸水。失水過多時，還會使細(xì)胞壁向內(nèi)凹陷而產(chǎn)生負(fù)壓，這時ψp<0，細(xì)胞水勢更低，吸水力更強。6.溫度為什么會影響根系吸水？答：溫度尤其是土壤溫度與根系吸水關(guān)系很大。過高過低對根系吸水均不利。(1)低溫使根系吸水下降的原因：①水分在低溫下粘度增加，擴散速率降低，同時由于細(xì)胞原生質(zhì)粘度增加，水分?jǐn)U散阻力加大；②根呼吸速率下降，影響根壓產(chǎn)生，主動吸水減弱；③根系生長緩慢，不發(fā)達(dá)，有礙吸水面積擴大。(2)高溫使根系吸水下降的原因：①土溫過高會提高根的木質(zhì)化程度，加速根的老化進(jìn)程；②使根細(xì)胞中的各種酶蛋白變性失活。土溫對根系吸水的影響還與植物原產(chǎn)地和生長發(fā)育的狀況有關(guān)。一般喜溫植物和生長旺盛的植物的根系吸水易受低溫影響，特別是驟然降溫，例如在夏天烈日下用冷水澆灌，對根系吸水很為不利。7.以下論點是否正確，為什么？(1)一個細(xì)胞的溶質(zhì)勢與所處外界溶液的溶質(zhì)勢相等，則細(xì)胞體積不變。答：該論點不完全正確。因為一個成熟細(xì)胞的水勢由溶質(zhì)勢和壓力勢兩部分組成，只有在初始質(zhì)壁分離ψp＝0時，上述論點才能成立。通常一個細(xì)胞的溶質(zhì)勢與所處外界溶液的溶質(zhì)勢相等時，由于壓力勢（常為正值）的存在，使細(xì)胞水勢高于外界溶液的水勢（也即它的溶質(zhì)勢），因而細(xì)胞失水，體積變小。(2)若細(xì)胞的ψp＝-ψs，將其放入某一溶液中時，則體積不變。答：該論點不正確。因為當(dāng)細(xì)胞的ψp＝-ψs時，該細(xì)胞的ψw=0。把這樣的細(xì)胞放入任溶液中，細(xì)胞都會失水，體積變小。(3)若細(xì)胞的ψw＝ψs，將其放入純水中，則體積不變。答：該論點不正確。因為當(dāng)細(xì)胞的ψw＝ψs時，該細(xì)胞的ψp=0，而ψs為負(fù)值，即其ψw<0，把這樣的細(xì)胞放入純水中，細(xì)胞吸水，體積變大。8.氣孔開閉機理如何？植物氣孔蒸騰是如何受光、溫度、CO2濃度調(diào)節(jié)的？答：關(guān)于氣孔開閉機理主要有兩種學(xué)說:⑴無機離子泵學(xué)說又稱K+泵假說。光下K+由表皮細(xì)胞和副衛(wèi)細(xì)胞進(jìn)入保衛(wèi)細(xì)胞，保衛(wèi)細(xì)胞中K+濃度顯著增加，溶質(zhì)勢降低，引起水分進(jìn)入保衛(wèi)細(xì)胞，氣孔就張開；暗中,K+由保衛(wèi)細(xì)胞進(jìn)入副衛(wèi)細(xì)胞和表皮細(xì)胞，使保衛(wèi)細(xì)胞水勢升高而失水，造成氣孔關(guān)閉。這是因為保衛(wèi)細(xì)胞質(zhì)膜上存在著H+_ATP酶，它被光激活后，能水解保衛(wèi)細(xì)胞中由氧化磷酸化或光合磷酸化生成的ATP，產(chǎn)生的能量將H+從保衛(wèi)細(xì)胞分泌到周圍細(xì)胞中,使得保衛(wèi)細(xì)胞的pH值升高，質(zhì)膜內(nèi)側(cè)的電勢變低，周圍細(xì)胞的pH值降低，質(zhì)膜外側(cè)電勢升高，膜內(nèi)外的質(zhì)子動力勢驅(qū)動K+從周圍細(xì)胞經(jīng)過位于保衛(wèi)細(xì)胞質(zhì)膜上的內(nèi)向K+通道進(jìn)入保衛(wèi)細(xì)胞，引發(fā)開孔。⑵蘋果酸代謝學(xué)說在光下,保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)的部分CO2被利用時,pH值上升至8.0～8.5，從而活化了PEP羧化酶,PEP羧化酶可催化由淀粉降解產(chǎn)生的PEP與HCO3-結(jié)合形成草酰乙酸,并進(jìn)一步被NADPH還原為蘋果酸。蘋果酸解離為2H+和蘋果酸根，在H+／K+泵的驅(qū)使下，H+與K+交換，保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)K+濃度增加,水勢降低；蘋果酸根進(jìn)入液泡和Cl-共同與K+在電學(xué)上保持平衡。同時，蘋果酸的存在還可降低水勢，促使保衛(wèi)細(xì)胞吸水，氣孔張開。當(dāng)葉片由光下轉(zhuǎn)入暗處時，該過程逆轉(zhuǎn)。氣孔蒸騰顯著受光、溫度和CO2等因素的調(diào)節(jié)。⑴光光是氣孔運動的主要調(diào)節(jié)因素。光促進(jìn)氣孔開啟的效應(yīng)有兩種，一種是通過光合作用發(fā)生的間接效應(yīng)；另一種是通過光受體感受光信號而發(fā)生的直接效應(yīng)。光對蒸騰作用的影響首先是引起氣孔的開放，減少內(nèi)部阻力，從而增強蒸騰作用。其次，光可以提高大氣與葉子溫度，增加葉內(nèi)外蒸氣壓差，加快蒸騰速率。(2)溫度氣孔運動是與酶促反應(yīng)有關(guān)的生理過程,因而溫度對蒸騰速率影響很大。當(dāng)大氣溫度升高時，葉溫比氣溫高出2～10℃⑶CO2CO2對氣孔運動影響很大，低濃度CO2促進(jìn)氣孔張開,高濃度CO2能使氣孔迅速關(guān)閉（無論光下或暗中都是如此）。在高濃度CO2下，氣孔關(guān)閉可能的原因是：①高濃度CO2會使質(zhì)膜透性增加，導(dǎo)致K+泄漏，消除質(zhì)膜內(nèi)外的溶質(zhì)勢梯度，②CO2使細(xì)胞內(nèi)酸化，影響跨膜質(zhì)子濃度差的建立。因此CO2濃度高時，會抑制氣孔蒸騰。9.高大樹木導(dǎo)管中的水柱為何可以連續(xù)不中斷？假如某部分導(dǎo)管中水柱中斷了，樹木頂部葉片還能不能得到水分？為什么？答：蒸騰作用產(chǎn)生的強大拉力把導(dǎo)管中的水往上拉，而導(dǎo)管中的水柱可以克服重力的影響而不中斷,這通?？捎谜趄v流－內(nèi)聚力－張力學(xué)說,也稱"內(nèi)聚力學(xué)說"來解釋，即水分子的內(nèi)聚力大于張力，從而能保證水分在植物體內(nèi)的向上運輸。水分子的內(nèi)聚力很大，可達(dá)幾十MPa。植物葉片蒸騰失水后，便向?qū)Ч芪?而水本身有重量，受到向下的重力影響，這樣，一個上拉的力量和一個下拖的力量共同作用于導(dǎo)管水柱上就會產(chǎn)生張力，其張力可達(dá)-3.0MPa，但由于水分子內(nèi)聚力遠(yuǎn)大于水柱張力，同時，水分子與導(dǎo)管或管胞壁的纖維素分子間還有附著力，因而維持了輸導(dǎo)組織中水柱的連續(xù)性,使得水分不斷上升。導(dǎo)管水溶液中有溶解的氣體，當(dāng)水柱張力增大時，溶解的氣體會從水中逸出形成氣泡。在張力的作用下，氣泡還會不斷擴大，產(chǎn)生氣穴現(xiàn)象。然而，植物可通過某些方式消除氣穴造成的影響。例如氣泡在某一些導(dǎo)管中形成后會被導(dǎo)管分子相連處的紋孔阻擋，而被局限在一條管道中。當(dāng)水分移動遇到了氣泡的阻隔時，可以橫向進(jìn)入相鄰的導(dǎo)管分子而繞過氣泡，形成一條旁路，從而保持水柱的連續(xù)性。另外，在導(dǎo)管內(nèi)大水柱中斷的情況下，水流仍可通過微孔以小水柱的形式上升。同時，水分上升也不需要全部木質(zhì)部參與作用，只需部分木質(zhì)部的輸導(dǎo)組織暢通即可。10.適當(dāng)降低蒸騰的途徑有哪些?答：⑴減少蒸騰面積如移栽植物時，可去掉一些枝葉，減少蒸騰失水。⑵降低蒸騰速率如在移栽植物時避開促進(jìn)蒸騰的高溫、強光、低濕、大風(fēng)等外界條件,增加植株周圍的濕度，或復(fù)蓋塑料薄膜等都能降低蒸騰速率。⑶使用抗蒸騰劑，降低蒸騰失水量。11.合理灌溉在節(jié)水農(nóng)業(yè)中的意義如何？如何才能做到合理灌溉？答：我國水資源總量并不算少，但人均水資源量僅是世界平均數(shù)的26%，而灌溉用水量偏多又是存在多年的一個突出問題。節(jié)約用水，發(fā)展節(jié)水農(nóng)業(yè)，是一個帶有戰(zhàn)略性的問題。合理灌溉是依據(jù)作物需水規(guī)律和水源情況進(jìn)行灌溉，調(diào)節(jié)植物體內(nèi)的水分狀況，滿足作物生長發(fā)育的需要，用適量的水取得最大的效果。因此合理灌溉在節(jié)水農(nóng)業(yè)中具有重要的意義。要做到合理灌溉，就需要掌握作物的需水規(guī)律。反映作物需水規(guī)律的參數(shù)有需水量和水分臨界期。作物需水量（蒸騰系數(shù)）和水分臨界期又因作物種類、生長發(fā)育時期不同而有差異。合理灌溉則要以作物需水量和水分臨界期為依據(jù)，參照生理和形態(tài)等指標(biāo)制定灌溉方案，采用先進(jìn)的灌溉方法及時地進(jìn)行灌溉。12.合理灌溉為何可以增產(chǎn)和改善農(nóng)產(chǎn)品品質(zhì)？答：作物要獲得高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)，就必須生長發(fā)育良好,而合理灌溉能在水分供應(yīng)上滿足作物的生理需水和生態(tài)需水,促使植物生長發(fā)育良好，使光合面積增大，葉片壽命延長，光合效率提高，根系活力增強，促進(jìn)肥料的吸收和運轉(zhuǎn)，并能促進(jìn)光合產(chǎn)物向經(jīng)濟器官運送與轉(zhuǎn)化，使產(chǎn)量和品質(zhì)都得以提高。13.一個細(xì)胞的ψw為-0.8MPa，在初始質(zhì)壁分離時的ψs為－1.6MPa，設(shè)該細(xì)胞在發(fā)生初始質(zhì)壁分離時比原來體積縮小4%，計算其原來的ψπ和ψp各為多少MPa？答：根據(jù)溶液滲透壓的稀釋公式，溶質(zhì)不變時，滲透壓與溶液的體積成反比，有下列等式：π1V1=π2V2或ψπ1V1=ψπ2V2ψπ原來×100%=ψπ質(zhì)壁分離×96%ψπ原來=(-1.65MPa×96)/100=-1.536MPaψP=ψW-ψm=-0.8MPa-(-1.536MPa)=0.736MPa原來的ψπ為-1.536MPa,ψP為0.736MPa.14.將ψm為-100MPa的干種子，放置在溫度為27℃答：氣相的水勢可按下式計算:ψW=(RT/Vw,m)·lnRH=[8.3cm3·MPa·mol-1·K-1·(273+27)K/18cm3·mol-1]·ln60%=138.33MPa·(-0.5108)=-70.70MPa由于RH為60%的氣相水勢大于-100MPa干種子的水勢,因此干種子能從RH為60%空氣中吸水.15.一組織細(xì)胞的ψs為-0.8MPa,ψp為0.1MPa，在27℃答：細(xì)胞的水勢ψW=ψs+ψp=-0.8MPa+0.1MPa=-0.7MPa蔗糖溶液的水勢ψW溶液=-RTC=0.0083dm3·MPa·mol-1·k-1·(273+27)K·0.3mol·kg-1=-0.747MPa由于細(xì)胞的水勢>蔗糖溶液的水勢,因此細(xì)胞放入溶液后會失水,使組織的重量減少,體積縮小。第三章植物的礦質(zhì)與氮素營養(yǎng)復(fù)習(xí)思考題與答案(一)名詞解釋礦質(zhì)營養(yǎng)（mineralnutrition）植物對礦質(zhì)的吸收、轉(zhuǎn)運和同化以及礦質(zhì)在生命活動中的作用。

灰分元素（ashelement）干物質(zhì)充分燃燒后，剩余下一些不能揮發(fā)的灰白色殘渣，稱為灰分。構(gòu)成灰分的元素稱為灰分元素?；曳衷刂苯踊蜷g接來自土壤礦質(zhì)，所以又稱為礦質(zhì)元素。

必需元素（essentialelement）植物生長發(fā)育中必不可少的元素。國際植物營養(yǎng)學(xué)會規(guī)定的植物必需元素的三條標(biāo)準(zhǔn)是：①由于缺乏該元素，植物生長發(fā)育受阻，不能完成其生活史；②除去該元素，表現(xiàn)為專一的病癥，這種缺素病癥可用加入該元素的方法預(yù)防或恢復(fù)正常；③該元素在植物營養(yǎng)生理上表現(xiàn)直接的效果，不是由于土壤的物理、化學(xué)、微生物條件的改善而產(chǎn)生的間接效果。

大量元素（majorelement，macroelement）植物生命活動必需的、且需要量較多的一些元素。它們約占植物體干重的0.01%～10%，有C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S等。

微量元素（minorelement，microelement，traceelement）植物生命活動必需的、而需要量很少的一類元素。它們約占植物體干重的10-5%～10-3%，有Fe、B、Mn、Zn、Cu、Mo、Cl等。

有益元素（beneficialelement）并非植物生命活動必需，但能促進(jìn)某些植物的生長發(fā)育的元素。如Na、Si、Co、Se、V等。

水培法（waterculturemethod）亦稱溶液培養(yǎng)法或無土栽培法，是在含有全部或部分營養(yǎng)元素的溶液中培養(yǎng)植物的方法。

砂培法（sandculturemethod）全稱砂基培養(yǎng)法，在洗凈的石英砂或玻璃球等基質(zhì)中，加入營養(yǎng)液培養(yǎng)植物的方法。

氣栽法（aeroponic）將植物根系置于營養(yǎng)液氣霧中栽培植物的方法。

離子的主動吸收（ionicactiveabsorption）細(xì)胞利用呼吸釋放的能量逆電化學(xué)勢梯度吸收礦質(zhì)的過程。

離子的被動吸收（ionicpassiveabsorption）細(xì)胞不需要由代謝提供能量的順電化學(xué)勢梯度吸收礦質(zhì)的過程。

初級共運轉(zhuǎn)（primarycotransport）質(zhì)膜H+-ATPase把細(xì)胞質(zhì)的H+向膜外"泵"出的過程。又稱為原初主動運轉(zhuǎn)。原初主動運轉(zhuǎn)在能量形式的轉(zhuǎn)化上是把化學(xué)能轉(zhuǎn)為滲透能。

次級共運轉(zhuǎn)（secondarycotransport）以△μH+作為驅(qū)動力的離子運轉(zhuǎn)稱為次級共運轉(zhuǎn)。離子的次級運轉(zhuǎn)是使質(zhì)膜兩邊的滲透能增減，而這種滲透能是離子或中性分子跨膜運輸?shù)膭恿Α?/p>

擴散作用（diffusion）分子或離子沿著化學(xué)勢或電化學(xué)勢梯度轉(zhuǎn)移的現(xiàn)象。電化學(xué)勢梯度包括化學(xué)勢梯度和電勢梯度兩方面，細(xì)胞內(nèi)外的離子擴散決定于這兩種梯度的大??；而分子的擴散決定于化學(xué)勢梯度或濃度梯度。

單鹽毒害（toxicityofsinglesalt）植物培養(yǎng)在單種鹽溶液中所引起的毒害現(xiàn)象。單鹽毒害無論是營養(yǎng)元素或非營養(yǎng)元素都可發(fā)生，而且在溶液很稀時植物就會受害。

離子頡頏（ionantagonism）離子間相互消除毒害的現(xiàn)象，也稱離子對抗。

生理酸性鹽（physiologicallyacidsalt）植物根系從溶液中有選擇地吸收離子后使溶液酸度增加的鹽類。如供給（NH4）2SO4，植物對其陽離子（NH4+）的吸收大于陰離子（SO42-），根細(xì)胞釋放的H+與NH4+交換，使介質(zhì)pH值下降，這種鹽類被稱為生理酸性鹽，如多種銨鹽。

生理堿性鹽（physiologicallyalkalinesalt）植物根系從溶液中有選擇地吸收離子后使溶液酸度降低的鹽類。如供給NaNO3，植物對其陰離子（NO3-）的吸收大于陽離子（Na+），根細(xì)胞釋放OH-或HCO3-與NO3-交換，從而使介質(zhì)pH值升高，這種鹽類被稱為生理堿性鹽，如多種硝酸鹽。

表觀自由空間（apparentfreespace，AFS）根部的自由空間體積占根的總體積的百分?jǐn)?shù)。豌豆、大豆、小麥等植物的AFS在8%～14%之間。

誘導(dǎo)酶（inducedenzyme）指植物體內(nèi)本來不含有，但在特定外來物質(zhì)的誘導(dǎo)下可以生成的酶。如硝酸還原酶。水稻幼苗若培養(yǎng)在含硝酸鹽的溶液中就會誘導(dǎo)幼苗產(chǎn)生硝酸還原酶，如用不含硝酸鹽的溶液培養(yǎng)，則無此酶出現(xiàn)。

重復(fù)利用（repetitioususe）已參加到生命活動中去的礦質(zhì)元素，經(jīng)過一個時期后再分解并調(diào)運到其它部位去重新利用的過程。

硝酸還原（nitratereduction）硝酸在硝酸還原酶和亞硝酸還原酶的相繼作用下還原成氨(銨)的過程。

生物固氮（biologicalnitrogenfixation）微生物自生或與植物（或動物）共生，通過體內(nèi)固氮酶的作用，將大氣中的游離氮固定轉(zhuǎn)化為含氮化合物的過程。

（二）寫出下列符號的中文名稱，并簡述其主要功能或作用PC膜片鉗技術(shù)（patchclamp），指使用微電極從一小片細(xì)胞膜上獲取電子信息，測量通過膜的離子電流大小的技術(shù)。PC技術(shù)可用來分析膜上的離子通道，借此可用來研究細(xì)胞器間的離子運輸、氣孔運動、光受體、激素受體以及信號分子等的作用機理。

NR硝酸還原酶(nitratereductase)，催化硝酸鹽還原為亞硝酸鹽的酶。它是一種可溶性的鉬黃素蛋白，由黃素腺嘌呤二核苷酸，細(xì)胞色素b557和鉬復(fù)合體組成。硝酸還原酶是一種誘導(dǎo)酶。

NiR亞硝酸還原酶(nitritereductase)，催化亞硝酸鹽還原為氨(銨)的酶。亞硝酸還原酶的分子量為61000～70000，它由兩個亞基組成，其輔基由西羅血紅素和一個4Fe-4S簇組成。

GS谷氨酰胺合成酶(glutaminesynthetase)，在植物的氨同化過程中，催化L-谷氨酸和氨（NH3）生成L-谷氨酰胺。GS普遍存在于各種植物的組織中，對氨有很高的親和力，因此能防止氨累積而造成的毒害。

GOGAT谷氨酸合成酶(glutamatesynthetase)，在植物的氨同化中它催化L-谷氨酰胺和a-酮戊二酸生成L-谷氨酸。谷氨酸合成酶有兩種形式，一是以NAD（P）H為電子供體的NAD(P)H-GOGAT,另一是以還原態(tài)Fd為電子供體的Fd-GOGAT。NAD(P)H-GOGAT在微生物和植物中廣泛存在；Fd-GOGAT幾乎存在于所有具有光合作用的生物體中。在被子植物的組織中都有較高的GOGAT活性。綠色組織中的GOGAT存在于葉綠體內(nèi)。

GDH谷氨酸脫氫酶(glutamatedehydrogenase)，催化a-酮戊二酸和氨生成谷氨酸，但在植物同化氨的過程中不太重要，因為GDH與NH3的親和力很低，而該酶在谷氨酸的降解中起較大的作用，GDH主要存在于根和葉內(nèi)的線粒體，而葉綠體中的量很少。

NFT營養(yǎng)膜技術(shù)(nutrientfilmtechnique)，是一種營養(yǎng)液循環(huán)的液體栽培系統(tǒng)，該系統(tǒng)通過讓流動的薄層營養(yǎng)液流經(jīng)栽培槽中的植物根系來栽培植物。流動的薄層營養(yǎng)液除了可均衡供應(yīng)植物所需的營養(yǎng)元素和水分外，還能充分供應(yīng)根系呼吸所需的氧氣。(三)問答題

1.植物進(jìn)行正常生命活動需要哪些礦質(zhì)元素？用什么方法、根據(jù)什么標(biāo)準(zhǔn)來確定的？

答：植物進(jìn)行正常生命活動需要的必需的礦質(zhì)（含氮）元素有13種，它們是氮、磷、鉀、鈣、鎂、硫、鐵、銅、硼、鋅、錳、鉬、氯（也有文獻(xiàn)將鈉和鎳歸為必需元素）。根據(jù)國際植物營養(yǎng)學(xué)會的規(guī)定，植物必需元素有三條標(biāo)準(zhǔn)：第一，由于缺乏該元素，植物生長受阻，不能完成其生活史；第二，除去該元素，表現(xiàn)為專一的病癥，這種缺素病癥可用加入該元素的方法預(yù)防或恢復(fù)正常；第三，該元素在植物營養(yǎng)生理上能表現(xiàn)直接的效果，而不是由于土壤的物理、化學(xué)、微生物條件的改善而產(chǎn)生的間接效果。

確定植物必需礦質(zhì)元素的方法通常采用溶液培養(yǎng)法或砂基培養(yǎng)法，可在配制的營養(yǎng)液中除去或加入某一元素，觀察該元素對植物的生長發(fā)育和生理生化的影響。如果在培養(yǎng)液中，除去某一元素，植物生長發(fā)育不良，并出現(xiàn)特有的病癥，或當(dāng)加入該元素后，病狀又消失，則說明該元素為植物的必需元素。反之，若減去某一元素對植物生長發(fā)育無不良影響，即表示該元素為非植物必需元素。

2．試述氮、磷、鉀的生理功能及其缺素病癥。

答：(1)氮

生理功能：①氮是蛋白質(zhì)、核酸、磷脂的主要成分，而這三者又是原生質(zhì)、細(xì)胞核和生物膜等細(xì)胞結(jié)構(gòu)物質(zhì)的重要組成部分。②氮是酶、ATP、多種輔酶和輔基(如NAD+、NADP+、FAD等)的成分，它們在物質(zhì)和能量代謝中起重要作用。③氮還是某些植物激素如生長素和細(xì)胞分裂素、維生素如B1、B2、B6、PP等的成分，它們對生命活動起調(diào)節(jié)作用。④氮是葉綠素的成分，與光合作用有密切關(guān)系。

缺氮病癥：①植株瘦小。缺氮時，蛋白質(zhì)、核酸、磷脂等物質(zhì)的合成受阻，影響細(xì)胞的分裂與生長，植物生長矮小，分枝、分蘗很少，葉片小而薄，花果少且易脫落。②黃化失綠。缺氮時影響葉綠素的合成，使枝葉變黃，葉片早衰，甚至干枯，從而導(dǎo)致產(chǎn)量降低。③老葉先表現(xiàn)病癥。因為植物體內(nèi)氮的移動性大，老葉中的氮化物分解后可運到幼嫩的組織中去重復(fù)利用，所以缺氮時葉片發(fā)黃，并由下部葉片開始逐漸向上。

(2)磷

生理功能：①磷是核酸、核蛋白和磷脂的主要成分，并與蛋白質(zhì)合成、細(xì)胞分裂、細(xì)胞生長有密切關(guān)系。②磷是許多輔酶如NAD+、NADP+等的成分，也是ATP和ADP的成分。③磷參與碳水化合物的代謝和運輸，如在光合作用和呼吸作用過程中，糖的合成、轉(zhuǎn)化、降解大多是在磷酸化后才起反應(yīng)的。④磷對氮代謝有重要作用，如硝酸還原有NAD和FAD的參與，而磷酸吡哆醛和磷酸吡哆胺則參與氨基酸的轉(zhuǎn)化。⑤磷與脂肪轉(zhuǎn)化有關(guān)，脂肪代謝需要NADPH、ATP、CoA和NAD+的參與。

缺磷病癥：①植株瘦小。缺磷影響細(xì)胞分裂，使分蘗分枝減少，幼芽、幼葉生長停滯，莖、根纖細(xì)，植株矮小，花果脫落，成熟延遲。②葉呈暗綠色或紫紅色。缺磷時，蛋白質(zhì)合成下降，糖的運輸受阻，從而使?fàn)I養(yǎng)器官中糖的含量相對提高，這有利于花青素的形成，故缺磷時葉子呈現(xiàn)不正常的暗綠色或紫紅色。③老葉先表現(xiàn)病癥。磷在體內(nèi)易移動，能重復(fù)利用，缺磷時老葉中的磷能大部分轉(zhuǎn)移到正在生長的幼嫩組織中去。因此，缺磷的癥狀首先在下部老葉出現(xiàn)，并逐漸向上發(fā)展。

(3)鉀

生理功能：①酶的活化劑。鉀在細(xì)胞內(nèi)可作為60多種酶的活化劑，如丙酮酸激酶、果糖激酶、蘋果酸脫氫酶、淀粉合成酶、琥珀酰CoA合成酶、谷胱甘肽合成酶等。因此鉀在碳水化合物代謝、呼吸作用以及蛋白質(zhì)代謝中起重要作用。②鉀能促進(jìn)蛋白質(zhì)的合成，與糖的合成也有關(guān)，并能促進(jìn)糖類向貯藏器官運輸。③鉀是構(gòu)成細(xì)胞滲透勢的重要成分，如對氣孔的開放有著直接的作用。

缺鉀病癥：①抗性下降。缺鉀時植株莖桿柔弱，易倒伏，抗旱、抗寒性降低。②葉色變黃葉緣焦枯。缺鉀葉片失水，蛋白質(zhì)、葉綠素被破壞，葉色變黃而逐漸壞死；缺鉀有時也會出現(xiàn)葉緣焦枯，生長緩慢的現(xiàn)象，但由于葉中部生長仍較快，所以整個葉子會形成杯狀彎曲，或發(fā)生皺縮。③老葉先表現(xiàn)病癥。鉀也是易移動而可被重復(fù)利用的元素，故缺素病癥首先出現(xiàn)在下部老葉。

3.下列化合物中含有哪些必需的礦質(zhì)元素(含氮素)。

葉綠素碳酸酐酶細(xì)胞色素硝酸還原酶多酚氧化酶

ATP輔酶A蛋氨酸NADNADP

答：葉綠素中含N、Mg；碳酸酐酶中含N、Zn；細(xì)胞色素中含N、Fe；硝酸還原酶中含N、Mo；多酚氧化酶中含N、Cu；ATP中含N、P；輔酶A中含N、P、S；蛋氨酸中含N、S；NAD中含N、P；NADP中含N、P。

4．植物缺素病癥有的出現(xiàn)在頂端幼嫩枝葉上，有的出現(xiàn)在下部老葉上，為什么？舉例加以說明。

答：植物體內(nèi)的礦質(zhì)元素，根據(jù)它在植株內(nèi)能否移動和再利用可分為二類。一類是非重復(fù)利用元素，如鈣、硫、鐵、銅等；一類是可重復(fù)利用的元素，如氮、磷、鉀、鎂等。在植株旺盛生長時，如果缺少非重復(fù)利用元素，缺素病癥就首先出現(xiàn)在頂端幼嫩葉上，例如，大白菜缺鈣時心葉呈褐色。如果缺少重復(fù)利用元素，缺素病癥就會出現(xiàn)在下部老葉上，例如，缺氮時葉片由下而上褪綠發(fā)黃。

5．植物根系吸收礦質(zhì)有哪些特點？

答：（1）根系吸收礦質(zhì)與吸收水分是既相互關(guān)聯(lián)又相互獨立的兩個過程相互關(guān)聯(lián)表現(xiàn)在：①鹽分一定要溶于水中，才能被根系吸收，并隨水流進(jìn)入根部的質(zhì)外體，隨水流分布到植株各部分；②礦質(zhì)的吸收，降低了根系細(xì)胞的滲透勢，促進(jìn)了植物的吸水。相互獨立表現(xiàn)在：①礦質(zhì)的吸收不與水分的吸收成比例；②二者的吸收機理不同，水分吸收主要是以蒸騰作用引起的被動吸水為主，而礦質(zhì)吸收則是以消耗代謝能的主動吸收為主；③二者的分配方向不同，水分主要分配到葉片用于蒸騰作用，而礦質(zhì)主要分配到當(dāng)時的生長中心。

（2）根對離子吸收具有選擇性植物對同一溶液中不同離子或同一鹽的陽離子和陰離子吸收的比例不同，從而引起外界溶液pH發(fā)生變化。

（3）根系吸收單鹽會受毒害任何植物，假若培養(yǎng)在某一單鹽溶液中，不久即呈現(xiàn)不正常狀態(tài)，最后死亡。這種現(xiàn)象稱為單鹽毒害。單鹽毒害無論是營養(yǎng)元素或非營養(yǎng)元素都可發(fā)生，而且在溶液很稀時植物就會受害。若在單鹽溶液中加入少量其它鹽類，這種毒害現(xiàn)象就會清除，這被稱為離子間的頡頏作用。

6．試述礦質(zhì)元素如何從膜外轉(zhuǎn)運到膜內(nèi)的。

答：物質(zhì)通過生物膜有三種方式，一是被動運轉(zhuǎn)，是順濃度梯度的運轉(zhuǎn)，包括簡單擴散與協(xié)助擴散；二是主動運轉(zhuǎn)，是逆濃度梯度的運轉(zhuǎn)；三是膜動運轉(zhuǎn)，包括內(nèi)吞和外排。

礦質(zhì)元素從膜外轉(zhuǎn)運到膜內(nèi)主要通過前二種方式：被動吸收和主動吸收。前者不需要代謝提供能量，后者需要代謝提供能量。二者都可通過載體運轉(zhuǎn)，由載體進(jìn)行的轉(zhuǎn)運若是順電化學(xué)勢梯度，則屬于被動吸收過程，若是逆電化學(xué)勢梯度，則屬于主動吸收。

(1)被動吸收被動吸收有擴散作用和協(xié)助擴散兩種方式。①擴散作用指分子或離子沿著化學(xué)勢或電化學(xué)勢梯度轉(zhuǎn)移的現(xiàn)象。②協(xié)助擴散是小分子物質(zhì)經(jīng)膜轉(zhuǎn)運蛋白順濃度梯度或電化學(xué)勢梯度的跨膜轉(zhuǎn)運。膜轉(zhuǎn)運蛋白有通道蛋白和載體蛋白兩類，它們都是細(xì)胞膜中一類內(nèi)在蛋白。通道蛋白構(gòu)成了離子通道。載體蛋白通過構(gòu)象變化轉(zhuǎn)運物質(zhì)。

(2)主動吸收礦質(zhì)元素的主動吸收需要ATP提供能量，而ATP的能量釋放依賴于ATP酶。ATP酶是質(zhì)膜上的插入蛋白，它既可以在水解ATP釋放能量的同時直接轉(zhuǎn)運離子，也可以水解ATP時釋放H+建立△μH+后啟動載體(傳遞體)轉(zhuǎn)運離子。通常將質(zhì)膜ATP酶把細(xì)胞質(zhì)內(nèi)的H+向膜外泵出的過程稱為原初主動運轉(zhuǎn)。而把以△μH+為驅(qū)動力的離子運轉(zhuǎn)稱為次級共運轉(zhuǎn)。進(jìn)行次級共運轉(zhuǎn)的傳遞體有共向傳遞體、反向傳遞體和單向傳遞體等，它們都是具有運轉(zhuǎn)功能的蛋白質(zhì)。礦質(zhì)元素可在△μH+的驅(qū)動下通過傳遞體以及離子通道從膜外轉(zhuǎn)運到膜內(nèi)。

7．用實驗證明植物根系吸收礦質(zhì)元素存在著主動吸收和被動吸收。

答：將植物的根系放入含有礦質(zhì)元素的溶液中，首先有一個礦質(zhì)迅速進(jìn)入根的階段，稱為第一階段，然后礦質(zhì)吸收速度變慢且較平穩(wěn)，稱為第二階段。在第一階段，礦質(zhì)通過擴散作用進(jìn)入質(zhì)外體，而在第二階段礦質(zhì)又進(jìn)入原生質(zhì)和液泡。如果將植物根系從溶液中取出轉(zhuǎn)入水中，進(jìn)入組織的礦質(zhì)會有很少一部分很快地泄漏出來，這就是原來進(jìn)入質(zhì)外體的部分。如果將植物的根系處于無O2、低溫中，或用抑制劑來抑制根系呼吸作用時，會發(fā)現(xiàn)：礦質(zhì)進(jìn)入質(zhì)外體的第一階段基本不受影響，而礦質(zhì)進(jìn)入原生質(zhì)和液泡的第二階段會被抑制。這一實驗表明，礦質(zhì)進(jìn)入質(zhì)外體與其跨膜進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)和液泡的機制是不同的。前者是由于擴散作用而進(jìn)行的吸收，這是不需要代謝來提供能量的順電化學(xué)勢梯度被動吸收礦質(zhì)的過程；后者是利用呼吸釋放的能量逆電化學(xué)勢梯度主動吸收礦質(zhì)的過程。

8．白天和夜晚硝酸還原速度是否相同？為什么？

答：通常白天硝酸還原速度顯著較夜間為快，這是因為：

(1)光合作用可直接為硝酸、亞硝酸還原和氨的同化提供還原力NAD(P)H、Fdred和ATP。

(2)光合作用制造同化物，促進(jìn)呼吸作用，間接為硝酸鹽的還原提供能量，也為氮代謝提供碳骨架。

(3)硝酸還原酶與亞硝酸還原酶是誘導(dǎo)酶，其活性不但被硝酸誘導(dǎo)，而且光能促進(jìn)NO3-對NR、NiR活性的激活作用。

9．試述硝態(tài)氮進(jìn)入植物體被還原，以及合成氨基酸的過程。

答：硝酸還原以及合成氨基酸的過程大致可用下圖示意：

硝酸鹽被植物吸收后，可在根或葉中被還原。在綠葉中硝酸還原在細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行，細(xì)胞質(zhì)中的硝酸還原酶利用NADH將NO3-還原成NO2-，NO2-被運送到葉綠體，由亞硝酸還原酶利用光反應(yīng)中生成的還原型Fd將NO2-還原成NH4+。在根中硝酸還原也在細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行，但是NADH來自于糖酵解，形成的NO2-再在前質(zhì)體中被亞硝酸還原酶還原成NH4+。

由硝酸鹽還原形成的NH4+須立即被同化為氨基酸。氨(銨)的同化在根、根瘤和葉部進(jìn)行，是通過谷氨酸合成酶循環(huán)進(jìn)行的。此循環(huán)中GS和GOGAT參與催化作用。GS普遍存在于各種植物的所有組織中。它對氨有很高的親和力，能有效防止氨累積而造成的毒害。GOGAT有兩種形式，一是以NAD（P）H為電子供體的NAD（P）H-GOGAT，另一是以還原態(tài)Fd為電子供體的Fd-GOGAT（圖示中所列出的形式）。兩種形式的GOGAT均可催化上述反應(yīng)。

此外，還有谷氨酸脫氫酶（GDH）也能參與氨的同化過程，但其在植物同化氨的過程中并不很重要，因為GDH與NH3的親和力很低。

10．試述礦質(zhì)元素在光合作用中的生理作用（可在學(xué)習(xí)第四章后思考）。

答：礦質(zhì)營養(yǎng)在光合作用中的功能極為廣泛，歸納起來有以下方面：

（1）葉綠體結(jié)構(gòu)的組成成分如N、P、S、Mg是葉綠體結(jié)構(gòu)中構(gòu)成葉綠素、蛋白質(zhì)以及片層膜不可缺少的元素。

（2）電子傳遞體的重要成分如PC中含Cu、Fe-S中心、Cytb、Cytf和Fd中都含有Fe，因而缺Fe會影響光合電子傳遞速率。

（3）磷酸基團(tuán)在光、暗反應(yīng)中具有突出地位如構(gòu)成同化力的ATP和NADPH，光合碳還原循環(huán)中所有的中間產(chǎn)物，合成淀粉的前體ADPG，合成蔗糖的前體UDPG等，這些化合物中都含有磷酸基團(tuán)。

（4）光合作用所必需的輔酶或調(diào)節(jié)因子如Rubisco，F(xiàn)BPase的活化需要Mg2+；放氧復(fù)合體不可缺少Mn2+和Cl-；而K+和Ca2+調(diào)節(jié)氣孔開閉；另外，F(xiàn)e3+影響葉綠素的合成；K+促進(jìn)光合產(chǎn)物的轉(zhuǎn)化與運輸?shù)取?/p>

11．試分析植物失綠的可能原因。

答：植物呈現(xiàn)綠色是因其細(xì)胞內(nèi)含有葉綠體，而葉綠體中含有綠色的葉綠素的緣故。因而凡是影響葉綠素代謝的因素都會引起植物失綠?？赡艿脑蛴校?/p>

（1）光光是影響葉綠素形成的主要條件。從原葉綠素酸酯轉(zhuǎn)變?yōu)槿~綠酸酯需要光，而光過強，葉綠素反而會受光氧化而破壞。

（2）溫度葉綠素的生物合成是一系列酶促反應(yīng)，受溫度影響。葉綠素形成的最低溫度約為2℃，最適溫度約30℃，最高溫度約40℃第四章植物的光合作用復(fù)習(xí)思考題與答案（一）解釋名詞

光合作用(photosynthesis)通常是指綠色植物吸收光能，把二氧化碳和水合成有機物，同時釋放氧氣的過程。從廣義上講，光合作用是光養(yǎng)生物利用光能把二氧化碳合成有機物的過程。

希爾反應(yīng)(Hillreaction)希爾(Robert.Hill)發(fā)現(xiàn)在分離的葉綠體(實際是被膜破裂的葉綠體)懸浮液中加入適當(dāng)?shù)碾娮邮荏w(如草酸鐵)，照光時可使水分解而釋放氧氣，這個反應(yīng)稱為希爾反應(yīng)(Hillreaction)。其中的電子受體被稱為希爾氧化劑(Hilloxidant)。

光反應(yīng)(lightreaction)光合作用中需要光的反應(yīng)。為發(fā)生在類囊體上的光的吸收、傳遞與轉(zhuǎn)換、電子傳遞和光合磷酸化等反應(yīng)的總稱。

暗反應(yīng)(darkreaction)光合作用中的酶促反應(yīng)，即發(fā)生在葉綠體間質(zhì)中的同化CO２反應(yīng)。

同化力(assimilatorypower)ATP和NADPH是光合作用光反應(yīng)中由光能轉(zhuǎn)化來的活躍的化學(xué)能，具有在黑暗中同化CO２為有機物的能力，所以被稱為"同化力"。

量子效率(quantumefficiency)又稱量子產(chǎn)額(quantumyield)，是指光合作用中吸收一個光量子所能引起的光合產(chǎn)物量的變化，如放出的氧分子數(shù)或固定的CO2的分子數(shù)。

量子需要量(quantumrequirement)量子效率的倒數(shù)，即釋放1個O２和還原1個CO２所需吸收的光量子數(shù)。一般認(rèn)為最低量子需要量為8～10，這個數(shù)值相當(dāng)于0.12～0.08的量子效率。

光合單位(photosyntheticunit)最初是指釋放1個O２分子所需要的葉綠素數(shù)目，測定值為2500chl/O２。若以吸收1個光量子計算，光合單位為300個葉綠素分子；若以傳遞1個電子計算，光合單位為600個葉綠素分子。而現(xiàn)在把存在于類囊體膜上能進(jìn)行完整光反應(yīng)的最小結(jié)構(gòu)單位稱為光合單位。它應(yīng)是包括兩個反應(yīng)中心的約600個葉綠素分子(300×2)以及連結(jié)這兩個反應(yīng)中心的光合電子傳遞鏈。它能獨立地捕集光能，導(dǎo)致氧的釋放和NADP的還原。光合膜(photosyntheticmembrane)即為類囊體膜，這是因為光合作用的光反應(yīng)是在葉綠體中的類囊體膜上進(jìn)行的。

紅降現(xiàn)象(reddrop)光合作用的量子產(chǎn)額在波長大于680nm時急劇下降的現(xiàn)象。

雙光增益效應(yīng)或愛默生增益效應(yīng)(Emersonenhancementeffect)-在用遠(yuǎn)紅光照射時補加一點稍短波長的光(例如650nm的光)，則量子產(chǎn)額大增，比用這兩種波長的光單獨照射時的總和還要高。這種在長波紅光之外再加上較短波長的光促進(jìn)光合效率的現(xiàn)象被稱為雙光增益效應(yīng)，因這一現(xiàn)象最初由愛默生(Emerson)發(fā)現(xiàn)的，故又叫愛默生增益效應(yīng)。

原初反應(yīng)(primaryreaction)指光合作用中最初的反應(yīng)，從光合色素分子受光激發(fā)起到引起第一個光化學(xué)反應(yīng)為止的過程，它包括光能的吸收、傳遞與光化學(xué)反應(yīng)。原初反應(yīng)的結(jié)果使反應(yīng)中心發(fā)生電荷分離。

熒光(fluorescence)和磷光(phosphorescence)激發(fā)態(tài)的葉綠素分子回到基態(tài)時，可以光子形式釋放能量。處在第一單線態(tài)的葉綠素分子回至基態(tài)時所發(fā)出的光稱為熒光，而處在三線態(tài)的葉綠素分子回至基態(tài)時所發(fā)出的光稱為磷光。

激子傳遞(excitontransfer)激子通常是指非金屬晶體中由電子激發(fā)的量子，它能轉(zhuǎn)移能量但不能轉(zhuǎn)移電荷。在由相同分子組成的聚光色素系統(tǒng)中，其中一個色素分子受光激發(fā)后，高能電子在返回原來軌道時也會發(fā)出激子，此激子能使相鄰色素分子激發(fā)，即把激發(fā)能傳遞給了相鄰色素分子，激發(fā)的電子可以相同的方式再發(fā)出激子，并被另一色素分子吸收，這種在相同分子內(nèi)依靠激子傳遞來轉(zhuǎn)移能量的方式稱為激子傳遞。

共振傳遞(resonancetransfer)在色素系統(tǒng)中，一個色素分子吸收光能被激發(fā)后，其中高能電子的振動會引起附近另一個分子中某個電子的振動(共振)，當(dāng)?shù)诙€分子的電子振動被誘導(dǎo)起來，就發(fā)生了電子激發(fā)能的傳遞，第二個分子又能以同樣的方式激發(fā)第三、第四個分子，這種依靠電子振動在分子內(nèi)傳遞能量的方式稱共振傳遞。

反應(yīng)中心(reactioncenter)發(fā)生原初反應(yīng)的最小單位，它是由反應(yīng)中心色素分子、原初電子受體、次級電子受體與次級電子供體等電子傳遞體，以及維持這些電子傳遞體的微環(huán)境所必需的蛋白質(zhì)等組分組成的。

反應(yīng)中心色素分子(reactioncenterpigment)是處于反應(yīng)中心中的一種特殊性質(zhì)的葉綠素a分子，它不僅能捕獲光能，還具有光化學(xué)活性，能將光能轉(zhuǎn)換成電能。

聚(集)光色素(lightharvestingpigment)又稱天線色素(antennapigment)，指在光合作用中起吸收和傳遞光能作用的色素分子，它們本身沒有光化學(xué)活性。

原初電子供體(primaryelectrondonor)反應(yīng)中心色素分子是光化學(xué)反應(yīng)中最先向原初電子受體供給電子的，因此反應(yīng)中心色素分子又稱原初電子供體。

原初電子受體(primaryelectronacceptor)直接接收反應(yīng)中心色素分子傳來電子的電子傳遞體。PSⅠ的原初電子受體是葉綠素分子(A0)，PSⅡ的原初電子受體是去鎂葉綠素分子(Pheo)。

光合鏈(photosyntheticchain)定位在光合膜上的，由多個電子傳遞體組成的電子傳遞的總軌道。

"Z"方案("Z"scheme)指光合電子傳遞途徑由兩個光系統(tǒng)串聯(lián)起來的方案。由于此光合電子傳遞途徑中的電子傳遞體按氧化還原電位高低排列時呈側(cè)寫的"Z"字形，故稱此方案為"Z"方案。

非環(huán)式電子傳遞(noncyclicelectrontransport)指水中的電子經(jīng)PSⅡ與PSⅠ一直傳到NADP＋的電子傳遞途徑。

環(huán)式電子傳遞(cyclicelectrontransport)一般指PSⅠ中電子由經(jīng)Fd、PQ、Cytb6/f等電子遞體返回到PSⅠ的循環(huán)電子傳遞途經(jīng)。

假環(huán)式電子傳遞(pseudocyclicelectrontransport)指水中的電子經(jīng)PSⅡ與PSⅠ傳給Fd后再傳給O2的電子傳遞途徑。

光合磷酸化(photosyntheticphosphorylation，photophosphorylation)光下在葉綠體(或載色體)中發(fā)生的由ADP與Pi合成ATP的反應(yīng)。

非環(huán)式光合磷酸化(noncyclicphotophosphorylation)與非環(huán)式電子傳遞偶聯(lián)產(chǎn)生的磷酸化反應(yīng)。在反應(yīng)中，體系除生成ATP外，同時還有NADPH的產(chǎn)生和氧的釋放。

環(huán)式光合磷酸化(cyclicphotophosphorylation)與環(huán)式電子傳遞偶聯(lián)產(chǎn)生ATP的反應(yīng)。環(huán)式光合磷酸化是非光合放氧生物光能轉(zhuǎn)換的唯一形式，主要在基質(zhì)片層內(nèi)進(jìn)行。

假環(huán)式光合磷酸化(pseudocyclicphotophosphorylation)與假環(huán)式電子傳遞偶聯(lián)產(chǎn)生ATP的反應(yīng)。此種光合磷酸化既放氧又吸氧，還原的電子受體最后又被氧所氧化。

解偶聯(lián)劑(uncoupler)能消除類囊體膜或線粒體內(nèi)膜內(nèi)外質(zhì)子梯度，解除磷酸化反應(yīng)與電子傳遞之間偶聯(lián)的試劑。

光能轉(zhuǎn)化效率光合產(chǎn)物中所貯存的化學(xué)能占光合作用所吸收的有效輻射能的百分率。

C３途徑(C３pathway)和C３植物(C３plant)C３途徑亦稱卡爾文-本森(Calvin-Benson)循環(huán)。整個循環(huán)由RuBP開始至RuBP再生結(jié)束，共有14步反應(yīng)，均在葉綠體的基質(zhì)中進(jìn)行。全過程分為羧化、還原、再生3個階段。由于這條光合碳同化途徑中CO2固定后