四川大學(xué)生命科學(xué)院級(jí)生物技術(shù)基地班佟明明

四川大學(xué)生命科學(xué)院04級(jí)生物技術(shù)基地班佟明明發(fā)育生物學(xué)的認(rèn)識(shí)總述發(fā)育生物學(xué)是一門研究生物變化的科學(xué)。胚胎(embryo)是動(dòng)植物從受精卵發(fā)育到成體的必經(jīng)之途，因而胚胎是介于基因型和表型即遺傳基因和成體之間的過渡體。生物學(xué)主要研究成體的結(jié)構(gòu)和功能，而發(fā)育生物學(xué)則對(duì)這一過渡階段更有興趣。生物發(fā)育的主要特點(diǎn)是每一物種都有特定的發(fā)育模式(pattern)，并且循規(guī)蹈矩，世代重復(fù)。因此，發(fā)育是物種遺傳特性的展現(xiàn)，是遺傳信息按照特定的時(shí)間和空間表達(dá)的結(jié)果，是生物體基因型與內(nèi)外環(huán)境因子相互作用，并逐步轉(zhuǎn)化為表型的過程。這一過程的復(fù)雜程度是難以想象的，它產(chǎn)生了生命機(jī)體內(nèi)的細(xì)胞多樣性和時(shí)序性，同時(shí)又保證了生命代代相傳的連續(xù)性。發(fā)育生物學(xué)家探討的常常是變而非不變的問題，例如，就珠蛋白(globin)基因來說，遺傳學(xué)家可能想知道該基因如何時(shí)代相傳，生理學(xué)家可能想了解其在體內(nèi)的功能是什么，而發(fā)育生物學(xué)家則要探討它為什么僅僅在紅細(xì)胞中才表達(dá)，并想知道它如何在發(fā)育的特定時(shí)期被激活。發(fā)育生物學(xué)試圖綜合不同層次的生物學(xué)。發(fā)育生物學(xué)是生物學(xué)中發(fā)展最快且最令人鼓舞人心的領(lǐng)域之一。發(fā)育生物學(xué)正在形成綜合分子生物學(xué)，生理學(xué)，細(xì)胞生物學(xué)，遺傳學(xué)，解剖學(xué)，癌癥研究，神經(jīng)生物學(xué)，免疫學(xué)，生態(tài)學(xué)，和進(jìn)化生物學(xué)的基本構(gòu)架。發(fā)育生物學(xué)歷史發(fā)育生物學(xué)是當(dāng)今生命科學(xué)的一個(gè)重要分支學(xué)科，它是胚胎學(xué)的繼承和發(fā)揚(yáng)。伴隨著生命科學(xué)的發(fā)展，從胚胎學(xué)的醞釀到建立，再到發(fā)育生物學(xué)的出現(xiàn)經(jīng)過了一個(gè)漫長的歷史過程。一發(fā)育生物學(xué)的思想淵源用科學(xué)方法來解釋發(fā)育可以追溯到公元前5世紀(jì)的希臘人Hippocrates(B.C.460-B.C.377),Aristotle()觀察了雞，蜜蜂，烏賊的發(fā)育，提出了胚胎發(fā)育的概念。發(fā)育生物學(xué)的研究最早是從胚胎學(xué)開始的。18世紀(jì)曾有兩種關(guān)于胚胎發(fā)生的假說:預(yù)成論(preformation)和漸成論(epigenesis)。預(yù)成論又稱先成論,該假說認(rèn)為生物體是從預(yù)先存在于生殖細(xì)胞(卵子或精子)中的雛形發(fā)展而來的。發(fā)育過程中并沒有新的結(jié)構(gòu)產(chǎn)生,只是原本就存在的雛形的機(jī)械性擴(kuò)大。漸成論又稱衍生論或后成論,是1759年由德國胚胎學(xué)家沃爾夫(CasparFriedrichWolff,1733-1794年)首先提出的,該假說認(rèn)為從受精卵至新生個(gè)體的生長和發(fā)育是個(gè)漸變的過程,即生物有機(jī)體的各種組織和器官是在胚胎發(fā)育過程中由原來未分化的物質(zhì)發(fā)展形成的,在早期胚胎中并沒有預(yù)先存在的結(jié)構(gòu)(雛形)。二胚胎學(xué)起源和發(fā)展19世紀(jì)30年代末，德國植物學(xué)家施來登(MatthiasJakobSchleiden,1804--1881)和生理學(xué)家施旺在前人發(fā)現(xiàn)細(xì)胞基礎(chǔ)上提出細(xì)胞學(xué)說(celltheory),細(xì)胞學(xué)說導(dǎo)致了胚胎學(xué)的產(chǎn)生，胚胎學(xué)創(chuàng)始人以及他們的代表著作和主要的學(xué)術(shù)貢獻(xiàn)是Wolff(1733-1794)的《發(fā)生學(xué)》，《腸的形成》出版，開始了對(duì)動(dòng)物胚胎發(fā)生的系統(tǒng)研究；1827年,德裔俄國胚胎學(xué)家馮.貝爾(KarlErnstvonBaer,1792-1876年)觀察到人和各種脊椎動(dòng)物的早期胚胎極為相似,提出了胚層的概念，并指出動(dòng)物發(fā)育的共性；經(jīng)過對(duì)脊椎動(dòng)物胚胎發(fā)育進(jìn)行長期研究后，于1828年提出了著名的“生物發(fā)生律”(biogenetic),闡明了胚胎發(fā)育和進(jìn)化的聯(lián)系。其要點(diǎn)是：較高一級(jí)動(dòng)物的胚胎并不重現(xiàn)相關(guān)的較低一級(jí)動(dòng)物的成體形式；但是，較高一級(jí)動(dòng)物的胚胎發(fā)育存在著相關(guān)的較低一級(jí)動(dòng)物胚胎相似的階段。此規(guī)律在1842年被德國比較解剖學(xué)家穆勒(JohannesMüller,1801-1858年)總結(jié)為馮.貝爾定律(vonBaer’slaws)。馮.貝爾的研究成果徹底否定了預(yù)成論,并創(chuàng)立了比較胚胎學(xué)(comparativeembryology)。1859年,英國博物學(xué)家達(dá)爾文(CharlesRobertDarwin,1809-1882年)在OntheOriginofSpecies一書中提出了以自然選擇(naturalselection)為基礎(chǔ)的進(jìn)化學(xué)說(Darwin,1859),這標(biāo)志著科學(xué)的生物進(jìn)化論的誕生。其間,達(dá)爾文提出了生物進(jìn)化的機(jī)制,他解釋動(dòng)物在形態(tài)上的相似是由于它們均來自共同的祖先,而形態(tài)上的差異是在不同環(huán)境中受自然選擇結(jié)果。他受馮.貝爾定律的影響,指出不同動(dòng)物早期胚胎的相似性反映了物種起源的共祖性,而后期的相異則是由各種動(dòng)物所處外界環(huán)境的不同所引起的(Gilbert,2003)。他強(qiáng)調(diào)胚胎的相似性可以為不同生物類群的共祖性提供證據(jù),胚胎發(fā)育是探索生物進(jìn)化的可靠線索。Muller(1863),對(duì)Haeckel(1866)提出生物重演律，引入了從發(fā)育現(xiàn)象對(duì)生物進(jìn)化的思考。Whitman對(duì)扁蛭卵裂過程進(jìn)行了觀察，建立了發(fā)育中的細(xì)胞譜系概念，將發(fā)育過程與細(xì)胞學(xué)研究更緊密地聯(lián)系在一起,Beneden(1883)發(fā)現(xiàn)馬蛔蟲減數(shù)分裂，奠定了認(rèn)識(shí)生物有性生殖過程的遺傳學(xué)基礎(chǔ)；Weisman(1892)的《種質(zhì)論》發(fā)表，確立了遺傳基因組在發(fā)育中重要地位，并提到種質(zhì)延續(xù)的思想。19世紀(jì)80-90年代,描述胚胎學(xué)(descriptiveembryology)在解釋一些發(fā)育現(xiàn)象時(shí)遇到了困難。但胚胎學(xué)的發(fā)展并沒有因此而停滯不前,德國胚胎學(xué)家韋爾海姆.魯克斯(WilhelmRoux,1850-1924年)和漢斯.杜里舒(HansDriesch,1867-1941年)等人分別將實(shí)驗(yàn)手段用于胚胎發(fā)育的研究,由此胚胎學(xué)進(jìn)入了實(shí)驗(yàn)胚胎學(xué)(experimentalembryology)階段。韋爾海姆.魯克斯預(yù)言:(1)個(gè)體胚胎發(fā)育(個(gè)體發(fā)育)機(jī)制的研究將比系統(tǒng)發(fā)育(進(jìn)化)的研究進(jìn)展得快;(2)發(fā)育與進(jìn)化最終將會(huì)通過個(gè)體發(fā)育再次將注意力投向系統(tǒng)發(fā)育來實(shí)現(xiàn)二者的整合(Gilbert,2003)。他的第一個(gè)預(yù)言很快得到了驗(yàn)證,因?yàn)閺?0世紀(jì)初開始,胚胎學(xué)家對(duì)胚胎是如何發(fā)育的就比對(duì)胚胎是如何進(jìn)化的更感興趣,所以他們進(jìn)行了大量有關(guān)胚胎發(fā)育的實(shí)驗(yàn)研究,而對(duì)系統(tǒng)發(fā)育的研究則逐漸減弱(Raft,1996)。雖然,這大大促進(jìn)了實(shí)驗(yàn)胚胎學(xué)的發(fā)展,但也導(dǎo)致了發(fā)育研究與進(jìn)化研究的隔離,進(jìn)而使進(jìn)化發(fā)育生物學(xué)的發(fā)展趨于停滯。因此,韋爾海姆.魯克斯的第二個(gè)預(yù)言用了將近一個(gè)世紀(jì)才得以證實(shí)。三遺傳學(xué)和發(fā)育生物學(xué)相伴而來從20世紀(jì)初開始，胚胎學(xué)家對(duì)胚胎如何發(fā)育比對(duì)胚胎如何進(jìn)化更感興趣，因而對(duì)胚胎發(fā)育本身進(jìn)行了大量實(shí)驗(yàn)研究。隨后，在細(xì)胞學(xué)，遺傳學(xué)，分子生物學(xué)發(fā)展的推動(dòng)下，胚胎學(xué)開始向發(fā)育生物學(xué)轉(zhuǎn)化，主要來自于以下的成就和進(jìn)展：1900年,被“埋沒”了35年之久的孟德爾(JohannGregorMendel,1822-1884年)遺傳定律,由荷蘭的植物學(xué)家德弗里斯(HugodeVries,1848-1935年)、德國植物學(xué)家柯靈斯(CarlErichCorrens,1864-1933年)、奧地利植物學(xué)家丘歇馬克(ErichvonTschermak,1871-1962年)各自重新發(fā)現(xiàn)。孟德爾遺傳定律的再度問世,標(biāo)志著遺傳學(xué)的誕生。E.B.Wilson(1856-1939)以果蠅為材料，將染色體行為與發(fā)育聯(lián)系起來，并開始了性別決定的研究；T.H.Morgan(1866-1945)對(duì)果蠅遺傳學(xué)做出了重要的貢獻(xiàn)，奠定了果蠅發(fā)育研究的遺傳學(xué)和分子生物學(xué)基礎(chǔ)；1915年,美國遺傳學(xué)家摩爾根(ThomasHuntMorgan,1866-1945年)出版了TheMechanismofMendelianHeredity一書,提出了基因在染色體上線性排列的理論,而后又在1926年發(fā)表了名著TheTheoryoftheGene,提出基因?qū)W說,進(jìn)而使遺傳學(xué)與胚胎學(xué)正式分離開來(Gilbert,1988)。此外,正是摩爾根對(duì)果蠅Drosophilamelanogaster的研究,開創(chuàng)了遺傳學(xué)研究的模式系統(tǒng),并使該學(xué)科迅速發(fā)展起來。F.Lillie(1930)開展了對(duì)海洋生物受精與生殖內(nèi)分泌的研究，將對(duì)發(fā)育現(xiàn)象的研究進(jìn)一步推到了分子生物學(xué)的水平：1953年,沃森(JamesWatson,1928年)和克里克(FrancisCrick,1916-2004年)提出了DNA的雙螺旋結(jié)構(gòu)模型,使生物學(xué)進(jìn)入了一個(gè)新的時(shí)代——分子生物學(xué)時(shí)代。由此，遺傳學(xué)和對(duì)基因真相的認(rèn)識(shí)堅(jiān)定地聯(lián)系在一起，生物學(xué)家們才普遍認(rèn)識(shí)到遺傳，發(fā)育和進(jìn)化的共同基礎(chǔ)是基因。一個(gè)有機(jī)體的發(fā)生，從簡單到復(fù)雜，從單細(xì)胞到功能的多樣的多細(xì)胞，里面隱含著及其精妙的發(fā)育調(diào)控機(jī)制---發(fā)育的核心問題是細(xì)胞分化，而導(dǎo)致細(xì)胞分化的則是基因的作用。隨著分子遺傳學(xué)和發(fā)育生物學(xué)的發(fā)展，人們已普遍認(rèn)識(shí)到一個(gè)個(gè)體所有類型的細(xì)胞都有一個(gè)相同的基因組，細(xì)胞之所以分化成各種不同類型，則是各個(gè)基因在時(shí)間和空間上選擇性表達(dá)的結(jié)果。細(xì)胞按照一定形式形成組織和器官，也是許多基因通過一系列反應(yīng)協(xié)同作用的結(jié)果。因此，發(fā)育是從基因型實(shí)現(xiàn)表型的過程，是基因組內(nèi)的基因選擇性表達(dá)的結(jié)果。發(fā)育生物學(xué)與遺傳學(xué)不但相伴而來，而且相伴而興。[1][2]末發(fā)育南生物穩(wěn)學(xué)統(tǒng)現(xiàn)狀棗目前徹，發(fā)米育生哀物學(xué)沾作為厭生命跟科學(xué)叨的一怒個(gè)重勾要分惹支學(xué)激科正面處在晨迅速竿發(fā)展賠的階贈(zèng)段，揪它的觸特點(diǎn)敗是：局1換).絲廣泛德吸收壟和容蓮納各鍵方面跡的生邊物學(xué)別知識(shí)申，推先動(dòng)自槽身也央同時(shí)濟(jì)促進(jìn)葉其他睜生物釀學(xué)分管支學(xué)扁科的與發(fā)展辦；俱2焰).橋?yàn)E當(dāng)今凳生命偉科學(xué)涉研究唐的許隆多熱鉤點(diǎn)和析生長稿點(diǎn)來折自于祥發(fā)育驢生物雞學(xué)或觀者與唱其有腦著密艇切的丸關(guān)系卻；醫(yī)3披).扒籠發(fā)育箏生物款學(xué)強(qiáng)喊烈地狐表現(xiàn)湯出對(duì)晌生命徹現(xiàn)象劃進(jìn)行可完整腎，動(dòng)?xùn)|態(tài)，李歷史填地研落究的普特點(diǎn)旬，提惕出了資許多犬極富梳啟發(fā)尤性的的課題潛；紐4繪).歡作為番一個(gè)城生命底科學(xué)即的分繡支學(xué)衛(wèi)科，獲與其泛他分掉支學(xué)告科比咬較，充應(yīng)朋該說科目前駱?biāo)员簧磉€多很不門完整哨，還挑沒有僅形成賊一個(gè)狹為人域普遍判接受捆的學(xué)嗚科框雖架。覽基于斜以上朵特點(diǎn)段，分秀別對(duì)嗽不同肚領(lǐng)域炕現(xiàn)狀襲進(jìn)行脂討論姿一降.別發(fā)育渾機(jī)制拿的進(jìn)納化暢19舌99容年趁,玩整合盆與比吵較生動(dòng)物學(xué)京學(xué)會(huì)法(T殿he嘩S歉oc謝ie凈ty信f超or聾In壤te峽gr騎at希iv嘆e它an志d貿(mào)Co含mp超ar雞at該iv工e貼Bi守ol鐵og島y,徹S趣IC戰(zhàn)B)扒正式危確定掙進(jìn)化欣發(fā)育呀生物脅學(xué)成那為一濤個(gè)獨(dú)栗立的榨學(xué)科碗領(lǐng)域旅(G趨oo耳dm輛an江an厭d腦Co該ug鉛hl豆in舍,理20夢00修)唐。生暑物在包時(shí)間在上有叛兩種緒改變返:吐單個(gè)濟(jì)生物猴體的救一生劇(廉個(gè)體煌發(fā)育盆)犁和生柿物譜痰系的增進(jìn)化磚歷史銷(予系統(tǒng)遇發(fā)育樣)頂。進(jìn)存化發(fā)貝育生灑物學(xué)儀的關(guān)丈鍵點(diǎn)觸在于輸其認(rèn)母為第狂一類早改變數(shù)可為纏第二永類改哈變提感供重苦要的薦啟示闊。新蠟性狀溝的進(jìn)胖化大役多源袍于新飄的遺襲傳突堅(jiān)變的條獲得既與固筐定喜(I棉r(nóng)i蘿sh億,吳20乞02拿)柴。此較外敗,情基因藏重復(fù)產(chǎn)也可延為新泰性狀柿的產(chǎn)怪生提襲供可全能。修通過迎基因挽重復(fù)粥(鋼ge頓n艷e師du窄pl樸ic培at刮io涼n)搬產(chǎn)生君的新駛的位唱點(diǎn)可味能有抵不同毯的命煙運(yùn)嶺:峰(1支)娛新功沸能化矮(n石eo油fu抬nc甲ti肺on氧al慕iz淺at尼io羽n)科,兇即獲范得不文同于悄祖先臂基因戲的新倍的功升能伐(f零un釘ct盞io痰n-恨ga蛛in納);號(hào)(灘2)膚葡亞功臥能化活(s魄ub借fu蛛nc浩ti苦on勁al沿iz喝at鴿io除n)露,恩即與意原有圾的祖刑先基減因的希功能臂部分鑄冗余弓(p撕ar稀ti萌al形r澡ed沸un菠da刃nc笛y)過;宰(3戲)犯假基譜因化柄(p朵se兔ud兵og農(nóng)en陜iz斗at寧io堵n)縮,期即失跨去基槽因功種能撥,踐成為瓦假基月因糖(p掛se趴ud念og雁en講es撇)(聞Mo麻or厚e殿an淺d倆Pu斯ru思gg粥an值an挖,潔20尿05升)棚。對(duì)榮于生肅物體異而言螞,盲發(fā)育解調(diào)控腐基因降(d嘩ev臭el洽op延me籃nt恐al確re布gu倘la裳to柔ry杜g技en胞es類)跪可能屈是形各態(tài)進(jìn)提化過稠程中愿的關(guān)毯鍵起該始點(diǎn)匪,戒理解蹤發(fā)育己調(diào)控佛基因柏的系泊統(tǒng)發(fā)奶育對(duì)點(diǎn)理解謀動(dòng)植慧物形薪態(tài)的織進(jìn)化棄十分弊有益鞋。進(jìn)男化發(fā)猛育生津物學(xué)私的主櫻要目碗的是男對(duì)生添物進(jìn)點(diǎn)化過培程中浴的關(guān)催鍵創(chuàng)獨(dú)新岸(掘ke佳y榮in斗no傅va甲ti算on魯)瘡性狀乘和相跳關(guān)發(fā)睬育調(diào)陜控基螞因的瞞進(jìn)化衡進(jìn)行拒研究潔,紙了解掏進(jìn)化再過程埋中新宏性狀伴產(chǎn)生星的發(fā)貪育和沉遺傳辭背景富,椒分析古主要判相關(guān)鞠基因韻的進(jìn)楊化與漠發(fā)育蕉途徑羞改變筐、表材型進(jìn)槳化之欣間的際關(guān)系善。擾個(gè)體誤發(fā)育泉將發(fā)刻育生竄物學(xué)談與進(jìn)烤化生次物學(xué)己更緊穴密聯(lián)文系起慢來，洪個(gè)體宮發(fā)育扮不但屋是對(duì)疲胚胎產(chǎn)發(fā)育仍機(jī)制尺選擇隔的產(chǎn)爆物，蹈而且扮是特胖定物伶種進(jìn)剪化歷度史的壁產(chǎn)物濕。各吃門動(dòng)火物都畏具有拴區(qū)別美于其括他動(dòng)蹲物的商特有著的解股剖學(xué)膛特征傅，這通些特啦有的猾解剖鈔學(xué)結(jié)削構(gòu)內(nèi)遠(yuǎn)在的候排列親稱為湖形態(tài)醬模式型（b浙od熊y竟pl燥an段）。達(dá)脊椎爛動(dòng)物尺，節(jié)秩支動(dòng)壤物都菌有明稀顯獨(dú)遣特的妹形態(tài)工模式驚。各愧門動(dòng)術(shù)物特盼有的龍形態(tài)咽模式蛇的產(chǎn)雄生是毫由在衡長期梨進(jìn)化拳過程雅中發(fā)遺生的壓形態(tài)磨變化姜積累鎮(zhèn)形成裹的，灘或者掙說個(gè)飲體發(fā)棄育過擊程蘊(yùn)違含著綢系統(tǒng)雷發(fā)育陪過程錢中長泊期積授累形恰成的在形態(tài)低變化乞。要慣理解俘發(fā)育易和進(jìn)摸化之稈間的姨關(guān)系周需要么將傳猶統(tǒng)上給分開壟的兩良個(gè)學(xué)穩(wěn)科-沒--哭發(fā)育鳥生物段學(xué)和房進(jìn)化結(jié)生物皂學(xué)綜婚合起唇來。鹽過去普幾年管中，騙在基位因概次念具混體化吹--飯-雙覆螺旋兄結(jié)構(gòu)悉和X詢射線真染射艦技術(shù)標(biāo)的基輪礎(chǔ)上厘，基患因克岡隆和睬序列準(zhǔn)測序長資料萌不斷悠增加熔，使逼得在朱發(fā)育竭中起筒重要地作用壟的基癢因逐雜漸得號(hào)到深激入研純究。袋不同也的基務(wù)因序乏列不嚇但可收以從肢進(jìn)化戴角度閱比較卻，從周而找?guī)こ鐾氃椿乓?，教而且造可以秒研究維同源海基因稅在發(fā)束育中栽的作冷用。應(yīng)這樣輝以來廟，發(fā)哄育生征物學(xué)甘和進(jìn)和化生瓶物學(xué)薪在彼跟此分舅離將荷近一吃個(gè)世拍紀(jì)之首后又衰在基憂因水肆平上算再度泛匯合抓起來正，形趣成了若進(jìn)化溝發(fā)育俊生物寶學(xué)（汁ev堡ol為ut幕io盡na君ry向d詳ev逝el朝op鋼me勵(lì)nt墻al豪b挺io枯lo防gy騎）這瘋門新興學(xué)科支。今致天，莫發(fā)育距生物劇學(xué)家練不能碰忽視指進(jìn)化雪問題牧，進(jìn)沖化生黎物學(xué)筍家也磨必須張理解禾并將姑發(fā)育北系統(tǒng)烘的內(nèi)務(wù)在規(guī)柜律納轟入到擴(kuò)進(jìn)化壩倫理嚼之中差。津二蠢干細(xì)漁胞的貪發(fā)展?fàn)幒蜔醿€門拼慶干細(xì)款胞村定義群中早僵在善20記世紀(jì)宗50上年代化,說科學(xué)于家們罵就開允始了芬對(duì)干芽細(xì)胞竹(嚷st刺em潑c森el獻(xiàn)l,刺S任C)杜的研予究。虛干細(xì)兼胞是蘭一類至具有爽自我公更新童(擊se顫lf者-拒re徐ne謙wi何ng病)梨并可哥分化挎形成訓(xùn)一種姨以上斥類型洪的多捧潛能鋸細(xì)胞畝,欄根據(jù)湊其來迎源及吳分化績潛能姥的不幼同分悅為銹:失①婆全能過干細(xì)烈胞。嘩如胚潤胎干嬌細(xì)胞損(破em嫁br記yo織ni相c石st接em五c臭el糧l,庫ES腥)零,雄具有店向機(jī)村體各痕類細(xì)決胞分?；氖軡撃芷?根②蘆多能頂干細(xì)心胞。改如成英體干抱細(xì)胞蓋(運(yùn)ad析ul腫t墊st箱em拍c滅el圣l,丸AS唐C)奏,悄能分錦化成轟除了椒胚胎挎外的笛任何訊一種詢細(xì)胞左;雹③賭單能焦干細(xì)仇胞。干如造濟(jì)血干境細(xì)胞懶,報(bào)能分挑化為犯特定胞功能奮的細(xì)縫胞和額特定理組織償?shù)母摄Q細(xì)胞膨[扶3輕]蘭?；ィㄒ怀┝心[瘤績干細(xì)掀胞蒸干細(xì)要胞的碰增殖漸具有興相對(duì)跳穩(wěn)定除性死,餡其數(shù)踢目保度持相星對(duì)恒綱定切,仍而腫紅瘤細(xì)頸胞群燥體雖監(jiān)可以傾無限妹增殖階,湯但卻珍失去畏了自逼穩(wěn)定暮性的環(huán)特點(diǎn)嶺。其刃機(jī)制國可能重是由橡于基蹲因突割變或騰基因因表達(dá)脅異常灶或干臨細(xì)胞柱所處芝的微來環(huán)境爬異常召導(dǎo)致逃干細(xì)澇胞增健殖分優(yōu)化機(jī)濤制失瞞調(diào)造纏成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基本株特征停的分智子機(jī)逗制和驚調(diào)節(jié)夕控制途，胚療胎細(xì)屢胞的稈遷移捧活動(dòng)抖，時(shí)冷空程斤序與吼相鄰鞠胚胎跑細(xì)胞惱的相恢互作撓用，止對(duì)細(xì)漿胞增罰殖和奉分化玻的關(guān)甘系等苗，雖輪已有商所了斗解，旋但由棗于技刮術(shù)上票的原常因，互直接杠證據(jù)漆還很貌少，憶因此底，干友細(xì)胞者增殖萬和分末化問妨題仍當(dāng)是今剖天發(fā)礙育生耳物學(xué)項(xiàng)研究纏的主新題內(nèi)宮容之煤一。脈裹但是妖，必射須指喂出，偽人胚淋胎干隨細(xì)胞揚(yáng)(間em乓br杜yo捕ni嚷c廉st摔em領(lǐng)c刺el躺ls避,考簡稱聞ES乎細(xì)胞捷)范和胚按胎生淋殖細(xì)演胞(讀em否br素yo甩ni時(shí)c鳳ge共rm脾c賽el廢ls影,然簡稱烏EG負(fù)細(xì)胞丹)的瘡建系麻及其掌研究拒和應(yīng)籮用在兇某些燭方面斜涉及豐社會(huì)潔和倫探理道華德等席諸多謎問題足，應(yīng)豐當(dāng)引彈起足糠夠的最注意饅和重色視。外線但近臉來認(rèn)茅識(shí)到炮，E片S細(xì)餃胞本位身缺陪乏胚慘外組式織，唉不可摧能產(chǎn)占生完使整的肌胚胎保。因紹此，頌許多所國家士在法床律上櫻禁止江以克改隆或通復(fù)制眼人為慮目的鵲的前寫提下插，已黑允許篩將人逼ES膜細(xì)胞旱類似舅于小首鼠E恒S細(xì)及胞的亡體外份實(shí)驗(yàn)依那樣唱用于粉研究恭人類導(dǎo)胚胎嫁在體加內(nèi)所閑不能漆分析凡的發(fā)響育，機(jī)分化膀和調(diào)太節(jié)信展號(hào)等秘事件禁。這扔無疑勾將豐首富，孟充實(shí)勻和完威善人替?zhèn)儗?duì)羊人類讓早期戴發(fā)育罰或畸胡胎發(fā)春生等指認(rèn)識(shí)司。尊三步動(dòng)物驗(yàn)發(fā)育武的調(diào)劣控外（一隆）柿內(nèi)在狀調(diào)控疤--觀DN彎A甲承基化蠶一般改認(rèn)為歌胚胎醫(yī)的發(fā)三育過綱程是側(cè)多種恒因素織共同羨作用凈的結(jié)坑果，鐮其中寧DN坐A甲呀基化絡(luò)起重丸要作附用。孤正常涌情況錦下，蘭哺乳挽動(dòng)物翻的甲悅基化招模式狐在生盟殖細(xì)攤胞發(fā)淡育期祥或早尋期胚鞋胎形巧成時(shí)鵲就已衣建立親，而柿在成毅體細(xì)蟲胞保朗持不田變。較有關(guān)駛DN習(xí)A甲掏基化運(yùn)的研照究已攝成為雷當(dāng)前籠胚胎友發(fā)育匯學(xué)研受究的逢熱點(diǎn)件。件雖然鐘DN碑A譽(yù)甲基抹化在霧腫瘤吸發(fā)病管機(jī)制薦中的慚研究轟已經(jīng)羞取得奮了顯籮著的鴨成績昆,表但在途胚胎僵生長翼和發(fā)緞?dòng)械⒌臋C(jī)深制及患作用仗研究娘的還虹不是寫很清稈楚。帖分子黑生物農(nóng)學(xué)等荷技術(shù)領(lǐng)的發(fā)散展尤糟其是率熒光鍋實(shí)時(shí)袖定量沿PC炎R(shí),您Me纖th植yl愁ig菜ht陽鄰方法制及基礙因芯輕片的站應(yīng)用根,鳳將拓乎寬對(duì)熔甲基貴化在圓胚胎崖發(fā)育避中作況用的險(xiǎn)認(rèn)識(shí)兼,浴發(fā)現(xiàn)灑更多杜基因松的甲突基化異在生顏長發(fā)抖育中椒的作谷用晝,僅解釋嫩一些將遺傳塊性疾責(zé)病或蜓受外悄因影逮響而悅導(dǎo)致衛(wèi)胎兒衛(wèi)發(fā)育析異常弦的發(fā)榨病機(jī)含理及顛對(duì)其踏進(jìn)行黎基因唇診斷辣,墨為產(chǎn)挖前診容斷提您供簡小單快好速而秒準(zhǔn)確搖的研木究方五向。鋸[6哪（二衡）夕動(dòng)物潮發(fā)育巖的環(huán)璃境調(diào)駝控連照雖然棋胚胎黃發(fā)育辣所需搜的全跡部信拘息都雹在于激受精都卵內(nèi)題，但蝶很多列時(shí)候蔑，環(huán)蠶境在劣有機(jī)畫體表撲型決貿(mào)定中奴起著鄭關(guān)鍵病作用憶。1脊9世往紀(jì)9您0年省代，炊Ro焰ux役認(rèn)為濫胚胎維發(fā)育及取決偶于胚何胎內(nèi)里部因攤素特纏別是韻核內(nèi)冬因子稱，并燕努力旅試圖只將實(shí)籍驗(yàn)胚葉胎學(xué)課與生頭理學(xué)城結(jié)合跳在一旁起。姐此后頓，實(shí)氏驗(yàn)胚墨胎學(xué)而便主五要集誤中于裙研究袖受精值卵內(nèi)漂部促竄使胚途胎發(fā)悟育的醋“手力量鑄”馬。這巾已經(jīng)馬成為繳并且復(fù)仍將必成為價(jià)發(fā)育呼生物裁學(xué)研甲究總米體抖指導(dǎo)腫思想失。然刺而，陵進(jìn)入觸21柔世紀(jì)移，人氏們出差于對(duì)庫生物嗚多樣跪性減觸少和昏環(huán)境弄污染欺的重蘋視，定對(duì)胚血胎發(fā)問育的張環(huán)境為調(diào)控論問題棋再度退關(guān)注洋起來霞。目駁前，外對(duì)適咬應(yīng)性性的多凍數(shù)研屈究都鹿與動(dòng)計(jì)物結(jié)魯構(gòu)在甜危險(xiǎn)雜或敵仍對(duì)環(huán)釋境中匠如何畫相應(yīng)墓地發(fā)壞生改雁變，栽并發(fā)疫揮作罵用，衫使之但生存裙下去汗有關(guān)易。然鈴而，蝶動(dòng)物趙胚胎誓早在憶成體屢適應(yīng)端環(huán)境舍之前騙，就周必須受在同矩樣危仁險(xiǎn)或墊敵對(duì)治的棲鑒息地般生存貝。因多而不蚊同的施生存輩環(huán)境作，動(dòng)倆物胚漢胎進(jìn)憤化各享種生嘗存策垂略。午四爪經(jīng)典迫而重逆要的渣熱點(diǎn)手問題痛（一樣）泉性別載決定上基因尤鑒定鳴及性輔染色播體進(jìn)餓化浴至今代，對(duì)待性別克決定兆機(jī)制劈的研帥究已上經(jīng)形豐成了兵由遺窄傳學(xué)忍，發(fā)辜育生扯物學(xué)晶，分飾子生予物學(xué)因及進(jìn)稱化等峰多學(xué)沈科交障叉的限前沿沿研究助領(lǐng)域逮。性性別發(fā)私育是籍一個(gè)域多基蹤因調(diào)電控的叢復(fù)雜戲的分木發(fā)事擦件，燙是對(duì)澆兩套頭可輪贊換的釣遺傳熊程序敲之一舒的精尿確決贊定和扁執(zhí)行殊，而秀其分宅子機(jī)冶制及炸其多鳥樣性篇使得恰性別理決定滅機(jī)制價(jià)的研維究成角為有撐關(guān)胚拾胎發(fā)聰育過飄程中目分子箱調(diào)節(jié)間開關(guān)拌如何銹起作六用的框一個(gè)礦豐富絹的信甜息源撈泉。站襪發(fā)育游生物燒學(xué)家批的目駕標(biāo)是董追溯狗出性幻別決及定和彼分化款的基藝因通常路，裁并以引性別瞧決定售機(jī)制羽作為族一種循模式陰去理慢解發(fā)睬育的監(jiān)各個(gè)號(hào)過程榴。裕由于滾線蟲殲和果婚蠅決拒定性鈴別分規(guī)化的肯基因瓣完全槐不同插，哺捐乳動(dòng)鞭物有瓦具有喇不相戲關(guān)的樹第三挽套基柴因，盜這使櫻得研崗究人松員還謹(jǐn)無法廣應(yīng)用根從簡擋單生齊物中蹦所獲宵得的聾信息誕來指逼導(dǎo)對(duì)詳高等稀生物興的研佛究。削因此影，脊巖椎動(dòng)續(xù)物性浮別決藝定基享因及腹其作麻用機(jī)殖制的產(chǎn)研究露主要軍依賴晃于本捏身的女研究零系統(tǒng)槍。扇（二針）側(cè)老化渴與壽禁命怎近來通，在搭果蠅佳，線誰蟲，羅酵母射，小者鼠等殃模式痛生物灘獲得墨了單盈基因島突變水導(dǎo)致增的長雷壽個(gè)鈔體，末表明勉老化沖和壽梁命又渣受到褲基因牢的調(diào)兼空，護(hù)而且鋪有關(guān)棵老化填的分殖子研初究也贈(zèng)提出才了許疫多控晨制老蠢化的涂分子中遺傳瀉途徑貫。軌隨著雷分子辰生物李學(xué)在娃老化青研究偉的深粒入，幟像大擱多數(shù)退的生下物過氧程一摟樣，獵老化曾過程歐受到惜遺傳紗調(diào)空詢的觀財(cái)點(diǎn)正感逐漸要被廣圈泛的灘接受嚼。但著是研誦究也困清楚乒表明描，除洗了遺合傳因怎素，萍環(huán)境盾和其夕他因嶼素如詠生活林習(xí)慣藍(lán)等也遍對(duì)生峽物個(gè)胸體的孟老化娛和壽品命異爹質(zhì)性矮有重憐要影窄響。顏因此狀老化雪是一琴個(gè)很焰復(fù)雜供的過串程，受還需蔽要做燭許多尸基礎(chǔ)檔的研嫂究來炒闡明嘴老化驗(yàn)產(chǎn)生仙的一閘系列秧基本圍問題千。目籠前。核沒有寺一種也理論救能夠湖很完黎善地汽解釋摧老化脅或者絞壽命曾的機(jī)萬制，史而且勝互相隔矛盾晉，然瓜而這矛正是私老化乓和壽占命在需近幾磨十年幕成為問熱點(diǎn)研的原肢因之稼一。備由于已它的擠研究圍成果祥可直風(fēng)接影棚響到說人類態(tài)自身鍛的健卸康和敘生活宣質(zhì)量翼，因趕此對(duì)攀老化挺的研牙究無酬疑也鳴將要離繼續(xù)哈進(jìn)行宜下去隊(duì)。淋（三澆）肥角胖窄肥胖平發(fā)病氧率的貫迅速座增加州及其笨對(duì)人突類的鴉巨大輝危害羨使其舟已成竊為公肆共健不康問監(jiān)題，臣受到叨全球隸的廣繭泛關(guān)小注。機(jī)成為兄研究鋤熱點(diǎn)姿之一逗。其盆中，順體重誠與肥還胖的鬼調(diào)空頁是一娛些重果要的勿醫(yī)學(xué)阿和社嗎會(huì)學(xué)豪問題謊的中少心。爬首先餃，肥篇胖是嗎西方樹國家晝和發(fā)鈴展中觸國家熱所面否臨的閃十分長嚴(yán)重厚的健翠康問悅題；崇其次欣，家隆族肥知胖的狗研究均為闡令明基心因和線環(huán)境蜜在決懷定人敏類性肉格中渠所扮啊演的游角色村提供耳了全簽面的享機(jī)遇扇；其富三，厘該領(lǐng)珠域的傻研究辯對(duì)營腳養(yǎng)狀原況的映改變?cè)┯绊懤ㄆ渌鞴賯湎到y(tǒng)食功能掌的研嫁究具擦有啟血示作錫用；酸其四攪，肥衣胖研賭究有秤包括五無意封識(shí)活栗動(dòng)在倘內(nèi)許企許多鏟多人搜類行咬為的催分子枝基礎(chǔ)后研究須交叉汪。濃（四抬）體妥軸確陳立昏體軸紀(jì)確立痕是當(dāng)背前動(dòng)灶物發(fā)處育體緞制研訂究的僅中的花一個(gè)返重要娘內(nèi)容偷。動(dòng)諷物身藥體具炎有方濤向性曾，就多是說停不論古其對(duì)隸稱性戒如何工，它拒的身夾體結(jié)荒構(gòu)都壁表現(xiàn)梁出明蹲確的窩軸向成特征糖，而機(jī)頭尾委，背溝腹，貓左右抬的分?jǐn)嚮乔⑦@一刑軸向跡性的漸具體鋤體現(xiàn)知。那方么，枯動(dòng)物騾身體去的軸玉向性診是如撕何確仔立的痛呢？專發(fā)育緒生物香學(xué)研面究表喊明，巴不同皺的生潛物它損們的廈體軸少確立餓的方夠法和壯策略列不盡閣相同輕。胚撞體軸惹性的希確立退對(duì)胚瓜胎發(fā)闖育有虛著重殃要的久作用陣，它叫也是橡體制頂建立棋的基暗礎(chǔ)。搜它提唱示我妙們?cè)谀戇M(jìn)化程早期陽不同凍動(dòng)物陡的體喘軸決誰定策敵略的僚差異胞可能溫對(duì)未示來生浩殖方匹式的鄉(xiāng)進(jìn)化貧賦予旦一種御限定槐性。選五叼植物青進(jìn)化際發(fā)育頭生物瞞學(xué)研隔究進(jìn)新展擺植物擁進(jìn)化赴發(fā)育臂生物稿學(xué)從皇動(dòng)物末進(jìn)化匙發(fā)育艦研究逆中得慈到了完許多娃啟示瘋,懸借鑒諸了許弊多技助術(shù)、半方法本和概劣念。罩然而扯,禽由于煤動(dòng)物震和植累物在舒發(fā)育符過程朱、形暖態(tài)建瞎成、炭營養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