動物行為學簡明教程

PAGEPAGE１簡明教程動物行為學（Animalbehavior）目錄第一章緒論動物行為的主要類群取食行為繁殖行為通訊行為社群行為時空行為第三章、刺激及其作用刺激分析與篩選關鍵刺激刺激積累與超常刺激第四章、行為的機能構造（行為生理學）神經(jīng)系統(tǒng)與動物行為激素與動物行為感覺器官與行為第五章、動物行為的遺傳與發(fā)育第六章、動物行為的進化第一章緒論一動物行為是一門發(fā)展中的學科19世紀英國的偉大生物學家達爾文對生物行為方面做了許多工作，他曾觀察到歐洲蜜蜂對紅花車軸草不起授粉作用，并回避這種植物，而土蜂并不如此，從而開拓了早期行為的研究工作。1906年，動物學家Jennings對原生動物的行為進行了詳細的研究，寫出了“原生動物的行為”一書，這是第一本專門論述行為的著作。隨后，行為的研究進展較為緩慢。1922年，著名自然博物學家威廉?霍勒代寫了一本《野生動物的心理與行為》，書中說狼是機智、危險而殘忍；老虎是神經(jīng)質(zhì)、多疑、奸詐和反復無常；此時的動物行為報道近似于“擬人說”，即不能擺脫人的主觀情感。早期研究動物行為有兩種不同的主流思想，即歐洲的科學家們自稱是“個體生態(tài)學家”，注重本能行為，著重于觀察和測試野生環(huán)境中的動物，如歐洲著名的行為生物學家廷伯根和奧地利學者勞倫茲在自然和半自然條件下對動物進行長期的觀察，建立了物種的行為圖譜；美國的行為學家——“心理學家”派，注重于實驗心理學的研究，即可控制條件下的行為研究，特別注意本能和學習行為；隨后，行為學得到了快速發(fā)展。我國古代有許多研究動物行為的記載，如李時珍在《本草綱目》中說：“蠅可揮拂，蚊可設帳，唯臭蟲最可憎”。臭蟲身體扁小，有縫隙的地方都能隱蔽深藏，它能分泌臭液，人被咬后皮膚紅癢難忍；《炙轂子》記載：“此魚每遇漁舟，即吐墨染水令黑，以混其身”，說明了烏賊的噴墨行為。又如：杜甫的“兩個黃鵬鳴翠柳”、張繼的“月落烏啼霜滿天”、文天祥的‘化作啼鵑帶血歸’。二動物行為研究行為時常常會問二個問題：什么是動物行為？，一種動物為什么要以它那種方式去進行活動？１．概念：動物行為指動物所做的動作，包括動物的位置移動、進食、求偶、爭斗和體色變化等等；是為了滿足動物的基本生存和繁衍的需要，適應體內(nèi)、體外環(huán)境變化的一切反應的總和。動物的一切行為基本取決于三個因素：外界和內(nèi)部刺激、動物的感覺器官與神經(jīng)系統(tǒng)的功能狀態(tài)和動物機體的結構與生理特性。動物的行為不僅指可見的動態(tài)現(xiàn)象，還包括它們的習性、舉止、姿態(tài)與表情等靜態(tài)現(xiàn)象（如一些昆蟲的假死行為、保護色和擬態(tài)）。如動物的睡姿也是一種靜態(tài)的行為方式，丹頂鶴睡覺時常“金雞獨立”，它一條腿站著，另一條腿蜷縮著，嘴深深地藏在翅膀下；樹棲鳥類大多數(shù)蹲在樹枝上睡覺；松鼠蜷身、縮腿，并把毛茸茸的大尾巴蓋在身上，如有兩只松鼠便抱在一起睡覺；蝙蝠用后肢鉤住屋檐或樹枝，身體倒掛；刺猬身體蜷成圓球，身上的刺倒豎著，只露出鼻孔透氣等。動物行為的方式多種多樣，十分復雜，不同動物的行為不會相同，如不同種類的鳥類可以從鳴聲、覓食方式、筑巢、威脅或求偶等方面來識別，鷗能俯沖捕魚，可以去啄死病鳥，也可以用腳扒開草地趕出蟲子，甚至可以在飛行中捕食昆蟲，但鷗不會象隼那樣獵取鳥雀；知更鳥不會造出南美灶鳥那樣的鳥巢，貓頭鷹發(fā)不出百靈鳥般悅耳的啼鳴。動物行為不僅受遺傳和環(huán)境的影響，而且在長期進化過程中通過自然選擇形成。動物的行為是動物進化的結果，是動物應付或適應內(nèi)外環(huán)境變化的手段。不同類群、親緣較遠的動物，由于生活在極為相似的環(huán)境條件下和對相應環(huán)境適應的結果，表現(xiàn)出相似的行為類型，這種行為稱為“趨同行為”；兩個在形態(tài)上難以區(qū)分、親緣很近的物種，可以通過不同的行為型加以辨別，這種現(xiàn)象稱為“趨異行為”。如人的站立行為，在跳鼠、袋鼠類動物中就能用兩條腿站立，靈長類和熊用整只掌著地；人類行走時手和肢是交錯的，動物的四肢行走和小孩的爬行也是前后肢交錯的，前后肢交錯對四肢行走是合理而協(xié)調(diào)的，可以減少軀干晃動并保持爬行穩(wěn)定；人的睡眠姿勢、人的語言、繁殖等都證明行為是進化的結果。動物的行為與適應和自然選擇密切相關，適應是生物在某一特定環(huán)境中調(diào)整本身的結構、功能、行為以更好地協(xié)調(diào)與環(huán)境的關系，提高其生存能力與繁殖能力的現(xiàn)象，是自然選擇的結果。自然選擇是生物在自然條件下不斷地發(fā)生變異，有利于生存的變異逐代地累積加強，不利于生存的變異逐漸被淘汰的現(xiàn)象或過程。紅翼歌鶇初春時由熱帶飛往北美并在沼澤地繁殖，秋天來臨又飛往南方熱帶過冬；而處在同一地域、生理結構相似的北美紅雀并無遷徒現(xiàn)象。究其原因是由環(huán)境條件和鳥類的食性造成的。紅翼歌鶇的食物主要是沼澤地帶的昆蟲，入秋以后，昆蟲數(shù)量急劇下降，到了冬天幾乎完全絕跡，為了生存紅歌翼鶇必須轉移到有充分食物來源、氣候溫暖的南方；紅雀的食物來源主要是果實、種子等植物性食物，在其領域范圍內(nèi)長年不缺。由于動物行為是在進化過程中發(fā)展形成的，因此在動物行為學中特別強調(diào)動物在特定環(huán)境中的三種能力：生存能力、繁殖能力、子代存活能力，一般稱為適合度（fitness），是衡量遺傳物質(zhì)在進化過程中繼續(xù)往下傳遞的尺度。自然選擇所選擇的是適合度高的個體，也就是說自然選擇所選中的是由遺傳決定的對特定環(huán)境作出更佳反應的個體。動物行為無論是本能行為還是學習行為都是動物的遺傳型和環(huán)境相互作用的結果，也要經(jīng)受自然選擇。動物的一切行為是接受自然選擇的統(tǒng)一標準適合度的選擇，其各種行為方式須適應這一標準而發(fā)展，這種發(fā)展過程就是協(xié)同發(fā)展。2．動物行為的功能意義動物的行為是與結構相適應的，行為功能是指行為對動物生存和生殖的影響，是以行為的存活值和適合度來度量的。如Parcker和Pusey（1983）雌獅對雄獅殺嬰的適應，Hogestedt(1980)鳥類窩卵數(shù)的進化：與領域質(zhì)量有關的適應性變異等。下面舉幾個例子加以說明：⑴、蘭絲花和蘭絲花蛾的協(xié)同作用：蘭絲花蛾的產(chǎn)卵器是一支銳利如針的細管，雌蛾能用它刺穿蘭絲花的子房壁而產(chǎn)卵其中。雌蛾產(chǎn)卵后一定會采集蘭絲花的花粉，授粉給花柱。這一授粉行為保證了花能結籽，從而蛾的幼蟲在成長期中有充分的種子作為食料，由于花的種子很多，不會給幼蟲完全吃光，因此蘭絲花并無所損。這樣的共生互利作用使植物和昆蟲都能生存，達到協(xié)同發(fā)展。⑵、三棘刺背魚雄性扇巢行為，當雌魚產(chǎn)卵后，雄魚頭朝下、尾向上，正對著巢，每30秒鐘內(nèi)不斷迅速而又均勻地鼓動鰭向巢撥水，同時搖尾作前游動作，使自己能在原地停留不動。其目的是使魚卵通風，使它們能供應含有新鮮空氣的水，如把雄魚捉開，魚卵便死亡。如雄魚照樣扇水，但把巢用玻璃罩罩住，魚卵也會死。如果捉走雄魚，換上一根同樣是準時導水向巢的玻璃管，魚卵也不會死，但這必需用新鮮含氧的水，且一定要對準巢的所在。⑶、黑頭鷗的“拋殼行為”：黑頭鷗待小鳥孵出便把殼取走，其目的有利于掩蔽。因為剛孵出小鳥身邊的蛋殼片，其內(nèi)側的白色能促使獵食動物知道這附近有食物可取。因此，黑頭鷗在繁殖期的策略為：孵卵期一致、密集筑巢；非繁殖期的策略：在空曠的沙灘上過夜（防止狐貍襲擊）。[4]、烏賊捕蝦行為：烏賊在海底沙床上約幾厘米處悠閑游動，每隔一定時間就從漏斗中噴出一小股水，使前面的砂礫旋轉，噴水射中了藏在沙下的一只小蝦，如小蝦靜伏不動，烏賊會不注意它而游走，但此時小蝦會立即再扒一層沙來掩覆背上，這一動作引起了烏賊的注意，立即伸長觸手把小蝦捕起。這些動作本身能善盡其用，動作的時間、方向及各動作的協(xié)調(diào)上，能巧妙地配合著它們的作用。3．探究行為的原因行為機能構造怎樣作用？在個體生命中如何發(fā)展？動物在進化過程中行為機能構造是怎樣進化的？這三項工作是研究行為原因需探討的。如簡單的肌肉收縮，是中樞神經(jīng)系統(tǒng)從其他來源取得刺激而作出反應。為什么動物會去覓食，會去尋找配偶？這就需要我們要了解“為什么”和“為了什么原因”兩個問題。美國威斯康辛大學的靈長類實驗所主任哈萊?哈羅在觀察恒河猴所表現(xiàn)的母子關系時得出：身體的接觸在幼嬰之愛中極其重要，同時母親對幼嬰的關心和照料也實在是絕對需要。實驗設計：每一個新生幼猴安排兩個人造“母親”，一個是用鋼絲作架，用木料裝成頭部，在胸處裝一個奶瓶。另一個再在架上蒙上一層柔軟的毛布外罩，幼猴先在兩個母親那里同樣吃奶，但隨著成長，它們越來越喜歡爬附在毛布母親身上。見到象機動玩具熊那樣陌生的事物時，它們立刻逃向毛布母親那邊，在它身上挨擦拭一輪后，便感到安心、不怕，并能平靜地去觀察。如果把幼猴放進陌生房間，也會立即去找毛布母親，爬在懷中，待心平氣和后才去巡視那房間。沒有母親，籠中放進另一只幼猴時就會緊張害怕，這種幼猴不會自衛(wèi)和玩耍。4.行為的動機（motivation）1）.動機概念：在動物行為學中將以結構特征、生理狀態(tài)及后天學習為基礎的，在表現(xiàn)某一特定行為之前的動物內(nèi)部待機狀態(tài)稱為行為的動機，它是動物行為的內(nèi)在因素，環(huán)境刺激與動機結合，交互作用才引發(fā)出行為。體內(nèi)環(huán)境稍有改變便通過中樞神經(jīng)系統(tǒng)的協(xié)調(diào)與反饋作用形成能引起相應行為的沖動，沖動就是具體的行為動機，如性沖動、攝食沖動等等。沖動引起尋求行為（appetitvebehaviour）與完成行為（consummatorybehaviour），任何一種行為方式都具有這兩種先后連續(xù)的行為。這兩種行為的生物學意義并不相同，前者只是引向或發(fā)現(xiàn)目標，并不完成生物學目的；后者是為了完成某種行為方式所指定的生物學目的，在行為過程中前者在前，后者在后；尋求行為可以多次反復發(fā)生，并不減弱沖動；完成行為則直接或間接使沖動減弱或暫時消失。2）.行為動機間的競爭與矛盾行為在一般情況下動物在某一時間內(nèi)總是按一定先后次序?qū)ν饨绱碳ぷ鞒鲂袨榉磻喾N刺激的作用下就會發(fā)生優(yōu)先權的競爭，如面臨食物、配偶與敵害同時出現(xiàn)時，逃避敵害在行為動機上具有優(yōu)先權。又如軟體動物的行為方式順序是排卵、攝食、求偶、其他活動；排卵處于優(yōu)先地位，如提供食物，即使正在交配也會立即停止而轉向攝食。所謂動機間的競爭就是本能或動機間能量大小的較量，能量最大、沖動最強烈的就在行為上得到優(yōu)先表現(xiàn)。矛盾行為是不同行為動機間競爭的另一種形式，在兩種動機、兩種不相容的行為傾向之間彼此勢均力敵時所發(fā)生的情況，這時便會產(chǎn)生下列幾種主要矛盾行為：改向行為、趨避行為、轉移行為。改向行為（redirectedbehaviour）：如爭斗中的海鷗，將要指令失販的一方各自為往往不向?qū)κ诌M攻而是改向第三者（地上的草叢），在有等級結構的動物群體中有一些動物在受到等級高于自己的動物的威脅或攻擊時，不敢反抗而往往找等級低于自己的動物發(fā)泄。趨避行為（ambivalentbehaviour）：常發(fā)生在同一事物能刺激兩種行為時，如異性的出現(xiàn)既能引起求偶行為，又能引起攻擊行為；競爭對手的出現(xiàn)能同時引起進攻行為和逃避行為。金翅啄木鳥，當饑餓的啄木鳥飛到靠近既有食物又等級較高的老啄木鳥的枝上時，食物與對手提供了不同的刺激，食物是趨近刺激，對手是逃避刺激，這時饑餓的啄木鳥的喙部不停的張合，同時頸部與尾部又表現(xiàn)飛走逃避的意圖。在趨避行為中這兩種矛盾行為相繼交替發(fā)生但又不徹底。轉移行為（displacementbehaviour）：一般是在兩種互不相容的行為方式同時出現(xiàn)而且同等強烈時發(fā)生，它們彼此抑制。如惱怒的人不能直接表示自己的憤怒，只好絕望地抓頭。VanIresel及Bol(1958)提出了“解除抑制”假設（disinhibitionhypothesis）來解釋轉移行為。即“A中心”控制A行為方式，“B中心”控制B行為方式，這兩個中心又是互相抑制的，因而這兩種行為方式不能同時表現(xiàn)。這兩個中心或其中的一個中心對“C中心”具有一定的抑制作用。假如A和B兩種方式同時被激活且強度又相同，則兩者相互抑制無法表現(xiàn)，對C中心的抑制也被解除，因而原先被抑制的C行為方式得以表現(xiàn)。轉移行為常以攝食、整飾毛皮、以喙刷飾羽毛、筑巢和撫幼等方式表現(xiàn)。鳥類及人類在對付情緒沖突時的方式：1）轉移行動，由不相干的行為來避開內(nèi)在情緒的抵觸。椋鳥面臨敵手時會去整理羽毛，而不是搏啄。2）拼合運動，動物企圖作出多種行動，但每一種行動都會受到克制而無從完成。腦怒的海鷗聳峙低頭準備啄襲，翅翼欲掃，但卻保持僵立原地。3）改向反應，動物用他物來發(fā)泄情緒。烏鶇怒啄的不是另一只烏鶇，而是一片葉子。人類在轉移活動中，惱怒的人不能直接表示自己的憤怒，只好絕望地抓頭；可能作出拼合運動，捏緊拳頭，向前跨進一步，但這一敵對姿態(tài)卻是僵固不動，根本不能完成任何動作；在改向運動中會用一個代用的目標來發(fā)泄感情。3.影響行為動機的各種因素外界的某些關鍵刺激，內(nèi)部刺激，生物鐘（內(nèi)源性節(jié)律），發(fā)育成熟程度，行為的時間性，中樞神經(jīng)系統(tǒng)產(chǎn)生的興奮勢。二幾位世界著名的行為學家動物行為研究的四大先驅(qū)：查理士·達爾文（1809-1882）著名的自然科學家，他曾連續(xù)3年每縫6、7月到鄰近鄉(xiāng)下去觀察白蟻的生活，曾研究過蜜蜂的采蜜行為，年過花甲還發(fā)表《蟻的習性》一文，晚年又發(fā)表了《人及動物之表情》一書，他應用進化論的觀點研究了行為的內(nèi)在機制；亨利·法布爾(1823-1915)(他是第一位在自然環(huán)境中仔細觀察動物的科學家，花了四十年的時間，觀察蜜蜂和黃蜂的生活，提出確證，說明了昆蟲行為之復雜；他著有《昆蟲志》，共10卷，近4000余頁，記錄了蚊、蠅、甲殼蟲、毛蟲、蜣螂等行為的結果。勞合·摩爾根(1852-1936)其工作比達爾文晚50年，自其著作問世以后，“擬人說”的傾向才真正被否定，結束了長期以來主宰行為研究的錯誤傾向。伊凡·巴甫洛甫（1849-1936）以實驗工作和有控制的實驗為中心，提出條件反射。在1973年，尼可·廷伯根、康勒德·勞倫茲和卡爾·馮·符瑞西共同獲得了第一次動物行為學方面的諾貝爾科學獎。當代的研究者康納德·勞倫茲（K.Lorenz）奧地利人，是現(xiàn)代行為生物學的奠基人，曾稱為“現(xiàn)代行為學之父”。主要觀點：1）動物的行為是對環(huán)境適應的產(chǎn)物，是為了生存的目的而不斷進化的結果。2）行為可以遺傳，把一只小狼從它母親懷里抱走，由人來撫養(yǎng)，長大以后它還是照樣用狼的方式去招呼它的同類；一只在動物園里長大的河貍，從來沒有見過河貍的巢穴，但它卻能筑起一個和野生河貍筑的一樣的巢。3）提出了“印記”這一新的學習類型，如幼雁在發(fā)育有某個時期失去母親，就可能把這一時期內(nèi)看到的一種替代物作為母親。著有《行為的進化和變異》、《動物和人類行為的研究》等書籍。尼可·廷伯根（N.Tinbergen）荷蘭人，為研究海鳥行為聲譽最高的科學家之一。曾與勞倫茲合作，在英國主持海鷗的生活習性研究多年，有《鯡鷗的世界》、《本能的研究》、《鳥類生活》、《動物的群居行為》等著作。Tinbergen對自己研究動物行為科學的方法進行了概括說明：“我愛在自然環(huán)境中研究動物的生活，我發(fā)現(xiàn)在現(xiàn)場所作的長時間觀察，非但可以知道行為的方式，而且可以觸發(fā)靈機，獲得有助建立新理論的種種觀念，以便可能時候再用實驗來驗證?？傊?，我的理想是要去了解：每一種動物的復雜的行為機能構造是在怎樣幫助它克服環(huán)境對它造成的眾多壓力?！笨枴し鹞鳎↘.V.Frisch）奧地利學者，注重于動物感覺器官的研究，突出貢獻是極詳盡地研究了蜜蜂的行為。他懷疑當時流行的關于蜜蜂是色盲的說法，用顏色卡片進行了一系列的實驗，最后證明了蜜蜂能分辨不同的顏色；又用無脊椎動物和魚類作實驗，發(fā)現(xiàn)了它們的感覺能力很強，尤其是弄清了魚類確有聽覺感受。西沃圖·薛納拉（T.C.Schneirla）：首次將行為學和心理學結合起來進行研究，出版了《動物心理原理》一書（1935年），又從比較的角度，研究了環(huán)境對有機體的行為影響，特別是對學習理論做出了貢獻。如迷宮學習行為的發(fā)現(xiàn)。他研究了南美洲熱帶地區(qū)的軍蟻，得出氣味刺激是左右螞蟻集群行為的主要因子；后來在紐約研究各類螞蟻時設計種種迷宮，證明它們具有記憶能力。法萊德立克·斯金納適應論的創(chuàng)造者，美國哈佛大學教授，是一位實驗心理學家，在實驗中他采用了“即時獎勵”的方法，即所謂“增強”原理，來訓練鴿子、老鼠及其它動物去做它們并不習慣的動作，據(jù)此創(chuàng)造出了兒童學習用的教學機器。麥克阿瑟（R.H.MacArthur）1966年提出了最適理論（optimalitytheory）和進化穩(wěn)定對策(evolutionarystablestrategy,ESS).最適理論的基本出發(fā)點是：自然選擇總是傾向于使動物最有效地傳遞它們的基因，因而最有效地從事各種活動，包括使它們在時間分配和能量利用方面達到最適狀態(tài)。目前最適理論已應用于行為研究的所有方面，如用來解決領域大小、社群大小、生活史對策和交配對策等問題，在這一研究中已把生物學、心理學和經(jīng)濟學融為一體，最近有人用最適理論探討動物的內(nèi)在因素和外在生態(tài)條件是如何相互結合，共同對動物的行為決策施加影響的。進化穩(wěn)定對策：是指經(jīng)長期進化檢驗的最穩(wěn)定的、最少受到其它可選擇對策干擾，這樣的對策。格里芬哈佛大學，蝙蝠飛行能力的研究，在實驗室里，用鐵絲做成障礙物，高頻聲波記錄儀測試，首次發(fā)現(xiàn)蝙蝠飛行時不斷發(fā)出高頻率的尖啼聲，根據(jù)發(fā)射與反射的差異來判斷障礙物（即回聲定位）。如封住嘴或耳朵則不能成功；同時發(fā)現(xiàn)其對水上的獵物判斷準確，但水下不能判斷，因為水面把絕大部分的回聲信號都反射了。四、動物行為學１、概念：指研究動物行為的科學，包括研究從刺激到動作的整個過程，以及行為的原因、發(fā)生與發(fā)展、進化和功能等。２、分支學科研究動物行為的原因以及適應功能的分支學科有：行為生理學（Behavioralphysiology,Ethophysiology）研究行為的生理基礎，又可分為神經(jīng)行為學和行為內(nèi)分泌學。行為生態(tài)學(Ecoethology)研究動物行為與其生活環(huán)境中其他生物和非生物環(huán)境之間的關系。行為遺傳學(Behaviorgenetics,Ethogenetics)利用遺傳學方法研究行為的遺傳基礎。和動物行為的進化、發(fā)生或發(fā)展有關有：行為系統(tǒng)發(fā)育學(Phyliogenyofbehavior)研究動物行為的進化。個體行為發(fā)生學(Ontogenyofbehavior)研究動物個體行為的發(fā)展。行為心理學即研究不同動物的心理現(xiàn)象（如動機、學習等），意在以動物為模型進而研究人類行為。五、研究方法1、觀察法（描述法）要了解行為的原因、發(fā)展、適應與進化四個問題，首先必須對某種動物的行為方式進行精確、詳盡、反復的觀察、記錄，并制訂該種動物行為方式的行為譜，甚至同一屬、科的動物的行為譜。在動物行為的研究初期，這些工作完全由研究人員執(zhí)行，隨著科技的發(fā)展，人們常借助于電子儀器、錄音機、攝像機等設備，并借助于電子計算機分析結果與作圖。另外，將觀察到的各種行為按其功能歸類成不同的行為方式，如求偶、攻擊、撫幼等等。觀察法只是為研究動物行為或某一行為方式的原因、發(fā)展、功能、進化提供資料或素材，進而分析并作出科學的解釋。2、實驗法（最常用的是模型法）運用各種手段將行為的主體或行為的環(huán)境條件加以改變來分析研究動物行為的四個基本問題。有人做過這樣的實驗：把一只發(fā)情的雌老鼠身上提取的氣味物質(zhì)，涂在幼鼠身上，這只幼鼠對成年雄鼠就有吸引力；有人摸擬雄螽斯的聲音，促使螽斯跟著人的模擬聲交替地鳴唱起來，甚至當人變換聲調(diào)時，雄螽斯的聲音也會變化。又如地蜂（Ammophilacumqestris）在砂土上掘穴產(chǎn)卵后即將洞口用砂封閉，然后定期將食物運至洞內(nèi)供孵化后的幼蟲食用，并隨即將洞口封住。雌地蜂在繁殖期間按其產(chǎn)卵數(shù)挖掘地穴（每穴中排一個卵），并按上述方式供應食物。通過觀察與記錄可以查知雌地蜂這一孵化撫幼行為方式的各個單元及其時間順序，即行為的結構和行為的合理性（食物的供應量與地蜂幼蟲的需要量基本相符）；但無法知道地蜂同時照顧幾個不同的洞穴中不同蟲齡的幼蟲期間是怎樣“記住”每個洞穴中幼蟲的蟲齡或大小，從而為之提供適量的食物。于是，Baerends采用了一種簡單雙巧妙的實驗方法：他將洞穴中地蜂幼蟲的數(shù)目加以改變，如將某一洞穴中的幼蟲移至另一洞穴中，經(jīng)過處理后，雌地蜂的行為很快就適應了這種新情況，攜帶到每個洞穴的食物量也隨之變化。由此可知，并非“記憶”引起，否則，幼蟲已被移走的空洞穴和幼蟲數(shù)目已增加了的洞穴將依舊得到以前幼蟲數(shù)量的食物。Baerends認為引起地蜂行為變化的原因是每個洞穴中食物量的信息，進一步研究表明，幼蟲的挪動必須在每天清晨雌地蜂“巡視”洞穴之前進行。雌地蜂一旦檢查了每個洞穴中的食物情況之后就收集到信息并決定當天應當為每個洞穴中的幼蟲提供多少食物。如在清晨巡視后挪動幼蟲，則雌地蜂由于沒有收集到食物量變化的信息，它的撫幼行為不會改變。3．比較研究法：是指對近緣物種的行為和社會組織進行比較分析，找出這些物種的行為和社會結構的差異與它們生態(tài)學差異之間的關系，從而推斷出行為特征的適應意義。這一研究方法已在文鳥、羚羊和靈長類社會行為的研究中行到應用，得出的主要結論是：決定社會結構和社會行為進化的主要生態(tài)因素是食物的數(shù)量和分布、捕食者的壓力和配偶競爭等。Crook（1964）對文鳥科的行為運用比較研究法進行研究，探討各種自然選擇壓力對社會組織的影響。社會組織主要指生殖民地群和取食群的大小、空間組織（領域的有無及大小、重疊分布區(qū)等）和交配體制（單配或多配性）。生態(tài)因素指食物、營巢地和天敵。Crook研究了生活在非洲和亞洲的90種文鳥發(fā)現(xiàn)它們明顯地分為兩大類型：一類生活在常綠森林中，以食蟲為主，一雄一雌成對活動（單配性），每對成鳥都占有較大的領域；另一類生活在熱帶稀樹草原，取食植物種子，結群覓食，巢也密集在一起形成龐大的公共巢，婚配體制為一雄多雌。顯然，文鳥的社會組織同它們生活的生境特征和食物性質(zhì)有著明顯的相關性。食蟲文鳥的巢一般是隱蔽和分散的，以便減少捕食動物對鳥卵和雛鳥的毀滅作用，還善于利用非常分散和不太豐富的食物資源；與此相反，生活在稀樹草原、以種子為食的文鳥營巢地點是捕食者無法達到的，它們的食物非常豐富且呈集團分布，故常結群覓食。動物行為的主要類群第一節(jié)取食行為取食行為是最常見和最基本的行為，是動物生存和繁殖所必須的，常包括捕食和反捕行為。動物覓食時，經(jīng)常面臨著各種不同的選擇，如應當選擇什么食物？到哪里去獵食？采取什么樣的獵食路線？怎樣獲得或捕取這些食物？同時在各種自然選擇壓力下，動物形成了一套防御措施即反捕行為。一、捕食行為1捕食行為的動機捕食行為的動機是饑餓，從根本上講是為了攝取構成軀體的各種有機和無機物質(zhì)以及進行各種活動所必需的能量，捕捉食物的速度和效率通常是隨著饑餓程度的增加而增加。但也有例外，如螳螂和跳蛛不受饑餓程度的影響。動物的警覺性和饑餓程度有關。下丘腦對哺乳動物的攝食量具有調(diào)節(jié)作用，下丘腦的調(diào)節(jié)又和血糖濃度及胃中食物的飽滿程度有關。血糖是哺乳動物的‘生物燃料’，經(jīng)過代謝，葡萄糖被氧化分解產(chǎn)生能量。血糖濃度下降，能量不足，這信息經(jīng)由血液循環(huán)傳到中樞神經(jīng)系統(tǒng)的下丘腦攝食中樞后，一方面調(diào)整激素分泌（促使胰血糖素分泌增加，胰島素分泌減少），促進糖元分解，另一方面引發(fā)攝食機制，加強胃腸收縮，提高食欲，促進攝食行為。反之，當胃中食物飽滿，血糖濃度上升的信息經(jīng)由體內(nèi)機械刺激感受器和血液循環(huán)傳到攝食中樞后，引起激素分泌的調(diào)整（胰島素分泌增加，胰血糖素減少），促進葡萄糖合成糖元，同時由于飽足感的負反饋作用使動物停止攝食。動物的攝食量與食物的能量、環(huán)境溫度等有關。2食物的選擇及影響因素2.1食物選擇性食物選擇性是指動物出于某種目的,對取食生境中現(xiàn)存的食物種類作出的選擇,與動物自身生理狀態(tài)及環(huán)境中食物的可利用量密切相關。捕食者對獵物的選擇通常是決定于獵物的可獲得性。紅腳鷸（Tringatotanus）總是在水邊覓食，對獵物有一定的選擇性，當它以海洋多毛類沙蠶為食，總是挑選大沙蠶而不去吃小沙蠶，這樣有利于提高食物攝食率。當它甲殼動物蜾贏蜚為食時，總是選擇食物豐富的海灘覓食。當沙蠶和贏蜚同時存在時，常更喜歡捕食蜾贏蜚，這是由于贏蜚體內(nèi)含有它所需要的特殊營養(yǎng)物。獵物選擇的研究表明：很多動物都能學會和識別那些最能滿足它們需要的食物?；⒓y蛙的食物中,昆蟲占食物數(shù)量的60.49%;螃蜞占食物數(shù)量的24.19%;澤蛙和姬蛙等小型蛙類也是虎紋蛙喜吃的食物,占食物數(shù)量的10.49%;而植物則是極少的.虎紋蛙的食物種類與該蛙的棲息環(huán)境密切相關:捕自稻田的蛙,胃中食物多為昆蟲(其中稻葉蟬(占45.8%)和澤蛙(占9.3%);捕自池塘的蛙,胃中食物多為螃蜞(占74.3%).山地麻蜥攝入的食物主要是節(jié)肢動物.成體攝取最多的食物為蝗科(雌體:48.5%;雄體:52.5%)和蝽科(雌體:17.8%;雄體16.7%)成幼蟲.幼體攝取最多的食物為蟻科(雌體:28.8%;雄體:23.8%)、葉蟬科(雌體:18.8%;雄體:36.3%)和蝗科(雌體:26.3%;雄體:16.3%)成幼體.變色樹蜥攝入的主要食物是節(jié)肢動物。雌性幼體攝入最多的食物為扁足蠅科(22.14%)、蟻科(18.16%)、葉甲科(14.11%)和蝽科(9.16%)成幼蟲;雄性幼體為蟻科(27.13%)、葉甲科(22.14%)和金龜甲科(9.13%)成幼蟲;雌性成體為扁足蠅科(34.16%)、葉甲科(14.17%)、金龜甲科(9.10%)和蝗科(9.10%)成幼蟲;雄性成體為葉甲科(24.15%)、鳳蝶科(17.16%)、蝗科(11.16%)和蛺蝶科(11.11%)成幼蟲.藍尾石龍子攝入的食餌主要是環(huán)節(jié)動物、軟體動物和節(jié)肢動物。雌性成體攝入最多的食餌屬步甲科、夜蛾科幼蟲和螻蛄科，雄性成體攝入最多的食餌屬步甲科、夜蛾科幼蟲、未知鱗翅目幼蟲和植物種子，雌性幼體攝入最多的食餌屬鼠婦科、蟻科和地蛛科，雄性幼體攝入最多的食餌屬鼠婦科、地蛛科、步甲科和未知鱗翅目幼蟲。兩性成、幼體的食餌喜好性有一定的差別。雌性幼體喜食地蛛科、鼠婦科及步甲科和未知鱗翅目幼蟲者分別占25.4%、22.5%和16.9%，雄性幼體喜食鼠婦科、未知鱗翅目幼蟲和蟋蟀科者分別占19.1%、14.7%和13.2%，雌性成體喜食步甲科、夜蛾科幼蟲和螻蛄科者分別占34.1%、22.7%和13.6%，雄性成體喜食步甲科、夜蛾科幼蟲及鉅蚓科、葉甲科和未知鱗翅目幼蟲者分別占23.5%、17.4%和9.2%。螞蟻的食物類型大體可分為6類:(1)其它節(jié)肢動物,如蜘蛛、千足蟲、蜈蚣和其它昆蟲等。螞蟻可將活的獵物或者將獵物殺死后帶回巢內(nèi)。(2)其它螞蟻的卵和幼體。分布于我國北方大部分地區(qū)的凹唇蟻Formicasanguinea常以其它種類螞蟻的卵和幼蟲為食。在食物異常缺乏的情況下,許多種類尚取食自己的幼體以獲得生存,雌蟻常取食自己的卵。(3)植物的汁液。如花和其它蜜腺中分泌出的甜液、植物從傷口中流出的體液和破損的水果汁液等。僅少數(shù)種類螞蟻取食固態(tài)的植物組織。(4)蚜蟲、介殼蟲和角蟬等昆蟲分泌出的蜜露是螞蟻喜食的食物。常見于臭蟻亞科和蟻亞科。(5)取食種子。我國切葉蟻亞科中收獲蟻屬Messor和大頭蟻屬Pheidoler的一些種類具有收藏植物種子的習性。一些種類將種子儲藏在蟻巢內(nèi),并在食物極度缺乏的情況下取食種子。針毛收獲蟻Mesesoraciculatus(F.Smith)的結果表明,該螞蟻以種子為主要食物,幾乎不取食其它昆蟲。(6)真菌類物質(zhì)。很多捕食者有突然改變捕食對象的行為。如一群斑鬣狗在連續(xù)數(shù)月多天獵殺牛羚之后會突然改為捕食斑馬，這是嗜好的改變。2.2影響動物食物選擇的主要因素：取食方式、動物形態(tài)學特征、食物營養(yǎng)質(zhì)量、食物物理和化學因素、動物自身生理特征、行為學特征。1）取食方式與動物的食性有關，由于取食方式的不同，其取食器官的形態(tài)結構也會發(fā)生相應的一些適應性變化（從低等到高等簡單講述）。如懸浮攝食的脊椎動物可分迅速游動攝食者和原地吸入攝食者，兩類又可分連續(xù)不斷的攝食和間歇性攝食。連續(xù)不斷的迅速游動攝食者如白鱘、鯨鯊、巨嘴鯊、某些魚、鯡魚、鮐魚、沙丁魚，游動時完全張開嘴、讓水在經(jīng)過眾多細小分支的過濾結構后從鰓裂逸出，所以又稱拖網(wǎng)過濾式攝食者。間歇性迅速游動攝食者如長須鯨（圖2-1-1）。原地攝食者如七鰓鰻幼體、蝌蚪、水中覓食的鴨、紅鸛（都具有振動泵）和某些硬骨魚類。連續(xù)不斷的原地攝食者要求頭部不僅有泵吸機制，而且要有閥門裝置以保證水流以一個方向流經(jīng)過濾器；懸浮攝食者是怎樣將獵物從大量流經(jīng)口部的水中分離出來的呢？如鯨魚有鯨須，其上有流蘇，不同種類其獵物的大小不同，與其相適應的流蘇的精細和彎曲程度也不同。（圖2-1、2-2）圖2-1長須鯨在捕食一群磷蝦和過濾性攝食的鮐魚，它正沖向前把一大口含有許多魚和甲殼綱動物的水吸入口中，然后閉起嘴將水驅(qū)出口外，而上顎掛下的鯨須把獵物留在口內(nèi)。鮐魚則相反，它是連續(xù)不斷迅速游動的攝食者，當鮐魚從浮游動物旁游過時把水吸入口中并從水中濾出浮游動物。圖2-2懸浮攝食的魚用鰓耙從水中濾出食物并把它送向食管。水從鰓耙流過，然后從鰓弓間流出。難以用簡單的篩濾作用（如a）逮住過分細小的食物顆?？捎靡韵?種機制捕捉：粘液表面的直接截?。╞），對能改變水流方向的結構施加碰撞（c），重力沉淀作用使致密的顆粒從水中沉淀下來（d）。圖2-3懸浮攝食的禽類是利用嘴兩邊的梳子樣的瓣從水中過濾食物顆粒。它們把水吸入口中，用迅速前后振動的舌把水推出去。琶嘴鴨（左）沿下嘴片外緣和上嘴片內(nèi)緣都著生瓣，舌頭前面和后面的腫大部位可使水從嘴的前面吸進，然后使水通過瓣流到兩側和后面，舌頭起到活塞和閥門作用。紅鸛（右）通過振動舌頭的同時微微張合嘴來控制水流，其嘴很彎。吸血蝠取食行為過程中分享食物的行為現(xiàn)象。吸血蝠有三種，集中于美洲大陸，它們有著非凡的社會性，雌蝠白天集聚在一起，夜晚重新分群，建立了一種可以維持多年的不固定的社會組織。吸血蝠的吸血本領很高，它們的牙齒特化：臼齒全部缺失，上犬齒和門齒擴展成像剃刀一樣鋒利的刀片狀，下犬齒巨大但不像刀片。取食時行動敏捷，在受害者表皮毛細血管富集的地方咬開一小‘V’形口，其位置通常在指尖、趾尖、嘴唇、眼瞼、鼻尖和耳廓，家畜見于后臀部、與腳皮膚相連的蹄的連接處，有時也見于面部和頸部；唾液中含有一種抗凝劑。研究表明，吸血蝠兩夜吃不到血就會餓死，這種長期集群可使吸血蝠彼此定期地進行血液反捕，從而使其生存機會顯著增多。吸血蝠在60個小時沒有吃到血以后，其體重的減輕會高達25%，從而不能較長時間維持某種臨界溫度。1978年，波恩大學的動物學家U.Schmidt提供了雌蝠給自己幼仔反哺血液的第一個證據(jù)，經(jīng)過十余年的觀察，發(fā)現(xiàn)幼仔出生后不久，母親除了哺乳外，還反哺血液；幼仔有時會向某個非親雌體攝食血液，這種不相關的個體參與共食制的食物分享在哺乳動物中極為罕見，除蝙蝠外，野狗、鬣狗、黑猩猩和人類會表現(xiàn)出此種行為。哥羅德·威晉森得悉Schmidt的工作以后，為了了解血液反哺是一種親屬選擇舉動，還是互惠性或是兩種情況共存，于1978-1983年間對一種吸血蝠進行了26個月的研究。吸血蝠外出覓食時間隨月亮的圓缺而變化，月光太亮等到月落下去再外出尋找獵物，吸血蝠主要吸食哺乳動物的血，靠氣味、聲音和回聲定位探測牛、馬的位置，發(fā)現(xiàn)獵物后。吸血蝠落在動物的尾巴上或鬃毛上，從上面懸垂著搜尋適合下口的部位，鼻子里的熱敏感細胞在獵物上尋找體表附近的某一個血管，找到后用鋒利的上切齒在皮膚上切開一個小口進行吸血，吸足后返回洞穴到次日夜晚再外出。吸血蝠根據(jù)牙齒的年輪得出最長壽命可達18年，通過標記發(fā)現(xiàn)有的雌蝠在一起12年以上。（有關實驗設計略）在5年的研究過程中，共目擊了110例以反哺方式進行的血液分享，70%的反哺是發(fā)生在母子間，30%是成年雌性哺育非親生幼仔、成年雌性哺育成年雌性和成年雄性哺育后代。研究結果表明：血液分享不是隨意的，幾乎總是發(fā)生在同一個種群間；無親屬關系的吸血蝠形成了一種伙伴制，兩個個體只是彼此反哺、并定期對調(diào)?；セ莸臉藴适枪┭咚冻龅拇鷥r必須小于受血者的利益，即供血者既能拯救它的同穴者的生命，又不使它自己冒很大的危險。因此，互惠和親屬選擇都能增進同穴蝙蝠間的血液分享，且反哺對于受血者至少在短期內(nèi)是有益的。蚊的取食行為，蚊約有3000種，其中100多種對人有危險，對一些疾病起到傳播作用。蚊用觸角和眼感知食物，當降落到食物上時，其感覺器官可以感覺到食物的溫度或糖的濃度，感覺器官受到充分的刺激時，蚊的喙放低，喙的唇瓣尖端的小毛對接觸糖、鹽和三鱗酸腺苷是靈敏的。糖的濃度越大就越喜歡。當吸食水果時，有時把喙插進去，有時唇瓣的表面輕輕接觸并分泌唾液，幫助它們吸食物質(zhì)進入消化管。當一個饑餓伊蚊的唇瓣接觸到溫血動物時，它的口針束就進入皮膚，下唇即向后彎曲，食竇器的感受器向蚊腦傳輸信息，使胃瓣打開，使血液進入中腸，吸血量受腹神經(jīng)索控制，通過腹部中的伸展感受器而使吃飽的雌蚊停止吸血并收回它的口束。蚊的取食行為非常復雜，種類不同取食行為有所不同。2）形態(tài)學特征對食物選擇的影響：體型大小、消化道形態(tài)結構、取食器官藍尾石龍子體長、食餌大小的測量值N體長食物大小雌性幼體1260.41.7(49.9~67.7)10.21.2(5.4~19.4)雌性成體775.51.1(71.9~80.0)16.52.6(9.1~26.3)雄性幼體955.43.3(42.8~68.2)11.61.0(5.8~15.5)雄性成體2883.11.1(70.7~94.1)18.51.9(7.4~50.9)總合數(shù)據(jù)5672.81.8(42.8~94.1)15.31.12(5.4~50.9)3獵物的處死捕食者一旦捕到獵物，獵物將被制服和殺死，處死獵物一般采用下列技巧：1）利用牙齒、喙和口的其它部分去撕咬獵物，2）利用爪子刺穿或撕裂獵物，3）利用身體的卷曲絞殺、窒息獵物，4）利用毒液或刺殺死獵物（腔腸動物、毒蛇、蜘蛛等），5）電鰻等魚類還可以用電擊法殺死撞在身上的獵物。4獵物的貯藏獵物的貯藏我們稱之為貯食行為，貯食行為是一種特化的采食行為，可以調(diào)節(jié)食物的時空分布，度過食物缺乏期。它有別于采食行為，1）動物獲得食物后不立即食用；2）動物對獲得的食物進行處理、保存以備將來之需；3）動物采食降低了食物豐度，動物貯食則改變了食物分布格局。動物貯存過程中造成食物損失的原因有：由于真菌、細菌生長，造成貯存食物霉變、腐爛等，貯存的獵物逃脫、埋藏的種子萌發(fā)，貯存食物被個體較大的其他動物搶奪、偷竊，大雪、冰凍或洪水等自然災害改變了貯食地點的外貌等，因此在進化中形成了貯食損失的對策。<1>動物保護食物貯存的行為（1）防止貯存物變質(zhì)：動物常將食物貯存在陰暗潮濕的地方，易霉變，因此，動物貯存食物前將食物晾干。鼠兔貯存青草時，先將到的青草堆放在洞口附近，待其晾干后再搬入洞內(nèi)；紅松鼠采集到蘑菇后，懸掛在樹枝上待其自然干燥后搬入樹洞內(nèi)或鳥巢上貯存；松鴉貯存橡籽前，會挑選那些沒有被蟲子蛀壞的橡籽。肉食動物為防止獵物腐爛，常貯存活的動物。（2）防止貯存物脫逃:蜘蛛用蛛絲縛住昆蟲，黃蜂等則用毒液麻醉獵物，待一段時間后食用；嚙齒類和螞蟻等將植物籽實深藏在地下。（3）防止貯存物被竊：常采用選擇貯藏地點、分散埋藏食物以及積極看護等策略來保護貯藏的食物。如短翅泥蜂在巢的入口處設置了粘土拴，阻擋前來偷蜜的螞蟻。<2>動物找回貯存物的行為動物是怎樣找回其貯藏的食物呢？VanderWall研究星鴉貯食行為時提出了五條假設：1）埋藏的食物所散發(fā)的化學信息，如氣味等；2）埋藏地點的地表痕；3）試錯法隨機尋找；4）對埋藏食物地點的大致記憶，從而隨機搜尋這些地點；5）對貯藏地點與周圍參照物體的相對位置的視覺印象記憶。研究表明：鳥類具有空間記憶能力；哺乳類嗅覺靈敏，嚙齒類和犬科動物主要靠嗅覺找回貯藏的食物，有些哺乳類用腺體分泌物和尿液來標記食物或食物埋藏地點。5喂幼一些捕食動物獵物是為了用來喂養(yǎng)它們的后代。一般是在后代乞食的刺激下進行的，而不是自身饑餓下進行的。很多鳥類能根據(jù)巢雛數(shù)調(diào)整自己的覓食行為，親鳥受雛鳥的乞食行為的刺激來調(diào)整它們的食物需要。如家貓和獵豹常把活的獵物帶給幼獸并當場釋放，如幼獸未能成功地追到或殺死獵物，母獸會重新捕到它并再次釋放。翠鳥捕到魚如給自己吃則魚頭朝自己的口，而給雛鳥吃則先把魚頭遞給雛鳥。猛禽類在喂幼時常把獵物撕裂成適合于雛鳥吞咽的小塊，有的先把作物吃下，再反吐出來給雛鳥。6捕食節(jié)律很多動物的捕食行為具有節(jié)律性。大鴇在夏天捕食姬鼠，但在冬天卻不捕食?；也畡谕ǔ３岳ハx和蜥蜴，但秋季為捕食蜥蜴。7動物的搜尋技能和捕食策略捕食動物在找到了一個小獵物后，常在原地附近繼續(xù)搜尋，如果獵物是斑塊狀分布，那捕食者就有可能找到更多的獵物，從而提高捕食效率。如小嘴烏鴉在各種顏色的貽貝殼下尋找人為放置的食物，它可以很快形成搜尋印象（searchingimage）。如果烏鴉最初是黑色貝殼下找到了獵物，那它在以后的一段時間內(nèi)總是翻轉黑色貝殼而不去注意其他顏色的貝殼。到了第2天它很可能又去專門翻轉另一種顏色的貝殼。這種把搜尋注意力集中在某種特定獵物、某一特定地點和特定時間的行為常常可以提高捕食物的搜尋效率。不同捕食動物識別其獵物的方法是很不相同的。少數(shù)捕食者能依據(jù)特殊的信號刺激識別自己的獵物，而大多數(shù)捕食者依據(jù)獵物的一般性特征如大小、顏色、移動方式和形態(tài)等判斷。有的捕食者是靠機遇和碰運氣。有人研究過昆蟲的取食行為，結果表明,捕食者在長期的協(xié)同進化過程中,能根據(jù)外界環(huán)境條件的變化,調(diào)節(jié)其捕食過程中的時間和能量的分配，形成坐等捕食式、積極搜索式和搜索活動依獵物密度而變化的混和式的生態(tài)策略，以獲得最大能量，減少其生存風險，大多數(shù)捕食者采用混和式策略。Formanowizc等和Norberg將這種捕食策略依獵物密度而變化的反應分為兩種基本類型：Ｉ型為捕食者在高密度時，表現(xiàn)出積極地搜索，而獵物密度低時則緩慢地搜索，大多數(shù)脊椎動物屬于這一類型；II型則與之相反，即獵物密度高時，捕食者表現(xiàn)出緩慢地搜索，而獵物密度低時則積極地搜索，如龜紋瓢蟲、七星瓢蟲、螳螂。動物在取食對策時常采用以下方式：⑴、最大限度地獲取能量、最低程度地覓食耗費（或稱食物有利性）Royama（1970）提出了食物有利性概念，其簡單的含義是：對某種特定的食物來說，捕食者通過覓食活動所獲得的能量將隨著這種食物密度的增加而增加，但達到一定密度后，獵食這種食物的有利性便不再隨著食物密度的增長而增長。實驗證明，在每立方米的空間不管是放500只還是1000只獵物，大山雀單位時間的捕食量是相等的。在自然環(huán)境中，大山雀有時會遇上獵物密度極大的情況，其覓食活動幾乎花費在對食物的處理上（把食物帶回巢和喂食前的必要加工），由于大山雀要花很多時間運送食物且每次只能帶一個食物回巢，因此，如有一種食物數(shù)量雖少但體積較大、含能量較多時，獵取這種食物的有利性就會超過原來的食物。Royama認為。一種新的食物，只要它的有利性大于捕食者通常獵取的食物，它就應當被捕食者看中。在捕食現(xiàn)場，成鳥選擇小食物為食可能是有利的，而親鳥常把大食物帶回巢中喂養(yǎng)小鳥。又如：烏鴉的拋殼取食行為。烏鴉常在海灘叨取海螺及其他軟體動物作為食物，當叨得海螺后，就起飛并在空中將海螺投向海邊巖石使海螺殼碰碎，然后取食螺肉。R.Zach(1979)對加拿大西海岸烏鴉取食對策進行了系統(tǒng)的研究，發(fā)現(xiàn)：烏鴉主要選擇大海螺（長3.8-4.4cm）；烏鴉叼取海螺向天空并在離地面５米左右的高度將螺扔下；海螺外殼若不破碎，烏鴉反復投擲直至破碎并食肉為止。烏鴉食用一個大海螺能取得2.0千卡的能量，而使大海螺外殼破碎所消耗的能量為0.5千卡；如食用中海螺反而要損失0.3千卡；小海螺更不用說了。這說明了烏鴉是為了獲取最多的能量并減少本身的能量消耗，通過攝取最多能量的烏鴉軀體健壯，有利于吸引配偶和提高繁殖能力，從而提高適合度。Elner和Hughes(1978)對海濱蟹(Carcinusmaena)捕食貽貝的選擇性進行了研究，發(fā)現(xiàn)蟹總是盡量選擇那些能夠為其帶來最大能量收益的一定大小的貽貝(圖2-4)．對于海濱蟹來說，用整打開個體很大的貽貝要花費較多的時間，從而使單位時間內(nèi)所獲得的能量收益較少；而打開很小的貽貝雖然花費時間不多，但是小貽貝內(nèi)的肉又很少，不能滿足蟹的覓食需要．從圖中我們可以看出，蟹取食個體適中的貽貝(大小在2.0~2.5厘米之間)為最多，而這種大小的貽貝個體，單位時間內(nèi)提供的能量幾乎也是最多的。但是事情井非如此簡單，因為海濱蟹的實際取食范圍是在0.5～3.5cm之間．為什么蟹還要取食一些有利性較小的(個體小的和個體較大的)貽貝呢?為此有人提出了一個可能的假設，認為蟹尋找最佳大小的貽貝所用的時間影響了其對食物的選擇。假設動物的覓食時間包括搜索和進食兩部分，如果蟹只選擇最有利的一定大小的貽貝，雖然進食過程中單位時間內(nèi)攝取的能量很多，但是搜索這一大小的貽貝所花的時間可能會很長．而蟹在覓食中如果對賠貝的大小不加選擇的話，搜尋食物的時間必然會縮短，但是進食過程中單位時間的能量攝取也會相應地下降，因為在它的食譜中包括了很多有利性較小的食物，這就需要在兩者間進行權衡。我們可以把動物的攝食時間分為辨別時間和進食時間兩部分．所謂辨別時間就是捕食者確認一種獵物所花的時間．如果捕食者同不利性食物相遇的概率很高，使得辨別時間加長，就必然會降低食物的攝入率，即使單位時間內(nèi)的能量攝取下降，也就是說如果辨別時間很長，一些不太有利的食物也會因數(shù)量豐富而被選人最適食譜中來．這樣就解釋了為什么蟹還要吃一些有利性較差食物的原因．在20世紀60年代就有人提出了動物的最佳食譜模型，大致可以歸納為三點：(1)如果有利食物增加，動物食譜中的種類可以減少：(2)動物覓食過程中搜尋時間和食物的平均有利性將隨著食譜范圍的擴大而減?。?3)根據(jù)食物的有利性和搜索時間，可以推測最適食譜中應包含的食物種類。由于生存的需要，動物單位時間內(nèi)所攝取的能量(E／t)應該盡量維持在一定的水平。可以由此進行推測：(1)當某種有利食物非常豐富的時候，捕食者將只選擇這一種食物；(2)如果與有利食物相遇的機會較多，而足以使捕食者忽略較差的食物，那么無論較差食物的數(shù)量有多少，都不會影響捕食者對有利食物的專一選擇：(3)如果有利食物數(shù)量增加時，捕食者會立即從吃多種類型的食物，轉變?yōu)槌詥我坏摹⒂欣氖澄?KrebsandDavies，1987，1993)。從取樣中獲得信息是減少覓食投資的一種行為適應。動物在一個陌生的環(huán)境覓食時，會借助于行為適應減少覓食投資和提高覓食效率?，F(xiàn)已證實，這種行為適應是從取樣中獲得食物分布的信息，并依據(jù)這種信息做出有利的覓食對策。1984年，Lima研究了絨斑啄木鳥的取樣行為，他在野外訓練啄木鳥到人工懸掛的樹干上去尋食種子，每根樹干上有24個洞，啄木鳥喜吃的種子藏在洞內(nèi)。在每次實驗安排中總有一些樹干24個洞內(nèi)都是空的，而另一些樹干24個洞內(nèi)部分洞有種子或全有。實驗安排如下：讓一部分樹干的洞全是空的，讓另一部分樹干的洞全都藏有種子（即作出0或24的安排），觀察結果，啄木鳥在做出正確的取食并決策之前，平均要檢查1.7個洞。1974年，Smith和Sweatman通過對大山雀取樣行為的實驗研究，認為捕食者在環(huán)境發(fā)生變化時能夠借助于取樣信息。實驗如下：在室內(nèi)的一個大鳥舍中安置6個藏有蠕蟲的生態(tài)小區(qū)，蠕蟲密度各不相同，然后訓練大山雀去搜尋這些蠕蟲。結果大山雀很快學會在食物密度最大的生態(tài)小區(qū)內(nèi)覓食，當最有利的生態(tài)小區(qū)的質(zhì)量突然下降，大山雀會轉到第二個較有利的生態(tài)小區(qū)覓食。這個事實表明，大山雀似乎對每個生態(tài)小區(qū)事先已取過樣。將饑餓風險降至最小也是動物覓食的經(jīng)濟原則。1980年Caraco等人設計了一個簡單的實驗，他們在一個鳥舍中為黃眼燈心草雀提供了兩種餐法供其選擇：一種是風險選擇，另一種是可得到固定食物量的確定性選擇。這兩種選擇的平均食物報償是相等的；確定性選擇每次的食物報償都相等（兩粒種子），風險選擇的各次食物報償不相等，有一半的機會能得到4粒種子，另一半機會得不到種子。他們采用兩只饑餓的燈心草雀進行檢查，一只是饑餓1小時后的鳥，兩粒種子剛好能滿足其每日的能量需要；另一只是饑餓4小時后的鳥，它必須作出風險選擇才有機會獲得足夠維持存活的食物。實驗結果正如饑餓風險理論所預測的那樣，隨著饑餓時間的增加，鳥類取食決策將會發(fā)生變化，即從確定性選擇轉變?yōu)轱L險選擇。在饑餓風險較小的情況下，動物對食物往往會進行選擇和挑剔，以便最大限度地提高能量攝取率。（2）取食和危險之間的經(jīng)濟權衡有一種潮間帶蝸牛，以軟體動物為食，在落潮時選擇薄殼的軟體動物，而在漲潮時，則就近選擇而不顧及其殼薄否。因為其覓食目標介于最大程度地獲取能量和最低程度的覓食風險之間。殼薄的軟體動物。易打開且能量多，幫在落潮時可以多化時間選擇，而在漲潮時選擇以便盡快退回到安全地方。公園中的松鼠每次在地面撿到食物后總是要回到樹上去吃（分析原因）。從理論上講，當往返移動對能量攝食率的影響比較小時，松鼠應把食物帶到樹上去吃，以便求得絕對安全。這一理論預測與下述實驗是一致的：在人為投食實驗中，如果食物很大且離樹又近，松鼠總是把食物帶到樹上去吃，因為長時間地在地面吃會增加危險性，且把食物帶上樹上消耗的能量相對較少；加一方面，對小食物則常常就地吃掉，因吃小食物花時間少，其危險也小，且往返消耗的能量相對較多。Gilliam（1982）研究了捕食危險對藍鰓太陽魚選擇取食地影響。通常，藍鰓太陽魚在水底取食底棲無脊椎動物，當把黑鱸魚放養(yǎng)到池塘中，太陽魚的取食地點發(fā)生了明顯變化。由于黑鱸魚只捕食最小的太陽魚，故這些小太陽魚大都轉移到蘆葦叢中去捕食浮游生物了，這樣相對安全，但能量攝取率卻下降了1/3，季節(jié)生長率下降了27%。較大的太陽魚繼續(xù)在水底取食底棲動物。小太陽魚面臨著對兩種選擇的利弊權衡：一種選擇是呆在比較安全的蘆葦叢中，但生長減慢，延長易遭捕食的時間；另一種選擇是繼續(xù)在水底覓食，以便能更快地發(fā)育安全大小。Gilliam的研究表明：最有利于太陽魚生存的行為對策是呆在比較安全的蘆葦叢中以浮游生物為食，直到發(fā)育到一定大小后再回到池底覓食底棲無脊椎動物。實際觀察也如此。動物的取食對策主要是受能量損益原則（效益原則）支配。動物攝食時間與地點也與能量損益原則有關。春天，大山雀在黎明時就開始鳴叫，而它的體重在冬天減少很多，按理它在清早醒后一定會感到很餓而首先覓食，而事實并不如此。Krebs經(jīng)過系統(tǒng)研究認為：黎明后大山雀首先保衛(wèi)自己的領域，因為這時正是非領域性鳥類侵犯活動最猖獗的時候，也是大山雀易受攻擊的時候；其次，天剛亮由于光線不足不宜于采食。從能量損益原則考慮，大山雀在黎明先鳴叫（消耗能量）后采食（采食的成功率高，獲得的能量多）正是對環(huán)境（光線）的適應。8取食技巧動物的取食技巧是動物長期適應和進化的結果，在美國南部沿海地區(qū)沼澤中生活的涉水和游水的長頸禽類，生活在同一環(huán)境中、食性相似，但其捕食的行為也會發(fā)生一些細微的差別（圖2-5）。路易斯安那蒼鷺用長喙捕到一條肥魚，蒼鷺捕魚時要在淺水中舞蹈回旋，使魚受擾游竄，以便看準再行啄刺。白鷺捕魚時緩慢謹慎地移行，見魚后便凝立不動，待近身時才下手；或在水面上張翅低飛，探望水下是否有魚游過，如有的話，便伸頭入水去捕捉。蛇鵜潛水取食，它浮在水面時會伸展雙翼，投下陰影，以減弱水面的耀眼反光，并引魚到這片陰暗處來，以便捕魚；捕到魚后將它拋轉吞下，務使魚頭在前，不讓所吞的魚尾部先入，以免魚鱗魚鰭在喉部造成刮阻。圖2-5鳥類的取食技巧動物取食技巧常有以下方式：(1)搜尋和驅(qū)趕:如章魚、許多節(jié)肢動物常利用它們的腳或觸角搜索和感覺潛在獵物的存在，浣熊在水中可以感知獵物。一般情況下，獵物一旦被發(fā)現(xiàn)立即加以捕獲，有的將獵物驚起然后驅(qū)趕。(2)潛步追蹤和埋伏：變色蜥蜴和許多貓科動物（虎、豹、獅等）多采用這種方式，有些魚通過搖晃誘餌吸引具有好奇性的獵物，有的能模仿成非植物天敵模樣。(3)遠距離追擊，如大型哺乳動物的狐、狼、鬣狗科動物等。(4)累垮獵物：如一些獸類，海星靠不疲倦的吸盤制服雙殼類軟體動物。(5)利用工具獵取獵物：脈翅目的蟻獅構筑陷井捕食螞蟻，套索蜘蛛以“繡球”蜘絲捕蟲，射水魚以口腔噴水擊落空中昆蟲，啄木鳥用樹枝從縫隙或洞穴中釣取獵物，兀鷹銜著石頭擲向鳥蛋使之破碎，大象用鼻卷起樹枝在自己背上搔癢，猩猩用樹枝攪動白蟻巢尋找白蟻，甚至將樹枝折斷、咬斷多余的枝葉、肅去樹皮、試試長短等，猴類用石頭、木棒等敲開果實。(6)集體圍獵：許多捕食者利用集體力量去制服、迷惑擾亂、累垮獵物或?qū)⑵浒鼑饋怼＜w捕獵可以提高捕獵獲率。如蜜蜂、鵜鶘、狼、幾種犬科動物、獅子、海鷗、螞蟻等。(7)運用誘餌：可分食物誘餌和性誘餌。以背鰭上端肉穗誘捕小魚；美洲的鱷狀鱉在舌尖處有兩條紅色突起，它捕食時張開口將舌尖來回擺動很像小蟲在蠕動，附近的小魚就游來捕食‘小蟲’時被鱷狀鱉吃掉。性誘餌捕食的動物如螢火蟲、蜘蛛，有一種套索蜘蛛除用繡球捕食外，還能仿制一種雌蛾的性外激素用來吸引與雌蛾同種的雄蛾，雄蛾被吸引過來后拋出套索將它粘住，收回套索將它吃掉。（8）對陌生食物的回避和試探二、反捕食行為（御食行為），主要采取逃避、自衛(wèi)和報警。1、使捕食者難以定位（1）保護色：它是動物適應棲息環(huán)境而具有的與環(huán)境相適應的色彩的現(xiàn)象。如有一種熱帶小蛙，靜伏在一片樹葉上，背上具有象鳥糞一樣斑點的保護色(圖2-6)；一種熱帶螽斯，它的兩翅與綠葉完全相同，甚至葉脈和斑點也相似。有的可以隨環(huán)境背景的色彩而變化，如比目魚和變色龍；但大多數(shù)的保護色是不變的，如蛇的體表色彩。圖2-6一只靜伏在樹葉上的熱帶雨蛙圖2-7動物的擬態(tài)（2）擬態(tài)：某些動物模仿具有警戒色的動物，事實上不具毒性或不可食的武裝，從而使天敵不敢輕舉妄動。如許多種蝴蝶的體色象不可食的斑蝶。尺蠖的體態(tài)顏色都與真正的樹枝相似；在亞馬孫河流域的南美鱸魚，形如敗葉，與河上枯枝樹葉相混，漂浮數(shù)小時而完全不動；蚱蜢有的象青草、有的象枯草、有的象火燒草地后的殘草。（3）“滅跡”策略：如狗、貓等有掩蓋自己糞便的習慣；裳夜蛾在采食后將葉柄咬斷，以掩蓋采食痕跡；阿氏天蛾夜晚采食葡萄葉，白天離開留下采食痕跡的殘葉爬到有一段距離的別處棲息。2、不易被捕有些動物如倉和天蛾，在進化過程發(fā)展出的行為特征中便有兩種不同的防御掠食動物的方式，它們夜間活動，白天休息時靜止不動，并偽裝的掩護，如被掠食者發(fā)現(xiàn)就會采取威脅。倉受驚時，會先收縮羽毛，抒身子拉得又瘦又長，以便和環(huán)境混合得更好，但隱身法失靈后，便會睜大眼睛，咬嘴作聲，同時伸展毛羽，便自己顯得極其可怕。而天蛾受威脅時會伸展兩翅，顯露出后翅象眼睛似的艷斑，掠食的鳥類以為這正是捕食鳥類的眼睛，便會放棄天蛾而倉皇逃去。（1）隱蔽：采用隱蔽方式的反捕食對策，其能量消耗最少而又能保存自己，可以說是最可取的。（2）逃避：如穴居動物遇到危險常逃回其洞穴；樹棲或水棲動物在陸地上遇到捕食者一般逃回樹上或跳入水中；有些動物逃跑時為了提高逃跑效率，常以一種不穩(wěn)定的、難以預測的方式運動，如雷鳥及各種羚羊常以之字形路線奔跑，歐洲兔多變的之字形逃跑路線中夾雜一些簡短的直線奔跑；蛙和直翅目昆蟲受驚后急速奔跑一段距離后停在原處一動不動。有些動物在逃蔽時常提供錯誤指示或使捕食者迷失方向，如蜥蜴自斷尾部轉移敵害的攻擊目標而逃循；許多魚類和昆蟲具有假“眼”斑點或位于身體后端的假頭部；鳥類（草地鷚）的“折翼行為（brokenwingdisplay）--偽裝受傷將敵害從鳥巢附近引走以保護幼雛；有的動物以假死逃避天敵，如一些甲蟲受到攻擊時，將四肢收回一動不動；美洲豬鼻蛇威嚇失敗后，翻過身來，暴露出白色的腹部，頭歪向一邊，一動不動。（3）警覺：動物顯示特殊的嚇唬姿勢或突然動作，或報警鳴叫等。如蝮蛇受驚擾時常收縮、擺尾、吐舌甚至肛腺射出奇臭的粘液。（4）自衛(wèi)：當動物發(fā)現(xiàn)敵害后無處隱蔽或來不及逃避時，利用身體的某些器官作為武器進行自衛(wèi)，如利爪、蹄、利齒、角、刺、棘等；有的分泌有毒物質(zhì)或難以忍受的味道進行化學自衛(wèi)，如有種蝎子的肛腺能準確地向捕食者噴射出一種傷害性分泌物。3、群體防御，可以及時發(fā)現(xiàn)捕食者；可以靠集體力量對付捕食者，幼獸常圍在中間；逃竄時常朝不同方向，可以迷惑捕食者不知追哪一只，結果可能喪失良機。繁殖行為一.動物的性選擇《進化論和性的選擇》書中認為性選擇是選擇動物具有能得到配偶或?qū)ε渑季哂形Φ哪切┨卣鳌＿@些特征可以分為兩類：（1）為競爭配偶而擊敗對手的特征，如雄性動物的格斗器官；（2）對配偶具有誘惑力或吸引力的那些特征，如鳥的彩羽。根據(jù)選擇特征的不同，性選擇可以分為性別內(nèi)選擇(intrasexualselection)和性別間選擇(intersexualselection)。性別內(nèi)選擇主要通過雄性之間為得到配偶的相互競爭得以進行，性別間選擇則通過產(chǎn)生增加性吸引力特征的方式來進行。性選擇是自然選擇的一種特殊形式。1性選擇的機制1.1交配前選擇（Precopulatorychoice）：交配前選擇可以通過很多方式來實現(xiàn)：(1)對體型大小的選擇：如黑色小毛蚊（Plecianearctica）雄性集群而飛，集群底部的雄性個體較大，雌性常常從雄性集群的底部飛入，因此底部雄性有更多的繁殖成功機會。(2)通過模仿或欺騙行為：蝎蠅雄性向雌性奉獻獵物之后才能獲取交配，一些雄性模仿發(fā)情狀態(tài)下的雌性，從而騙取其它雄性捕獲的獵物被自己利用來取得雌性的交配；(3)選擇高生育力或繁殖力的個體：一種雀類Taeniopygiaguttata，獲得高質(zhì)量食物的雌性比那些所取食物質(zhì)量低的雌性可以產(chǎn)生更大的卵，雄性也更多的選擇前者。(4)對獲得利益的價值進行選擇：許多物種雄性在交配前需向雌性提供食物或稱為“婚姻的禮物（nuptialgift）”后才有可能獲得交配。雌性蝎蠅一般選擇那些提供的昆蟲獵物在一定尺寸以上的雄性作為交配對象。雄性澳洲紡織娘則把自己的精囊當作“禮物”，精囊越大，卵的生育力和重量也越大，雌性從中得到利益的價值越高。動物這種利益權衡選擇的原因可能是：雄性在雌性取食獵物時與雌性交配，大的獵物取食時間長，意味著雄性的交配時間也長，從而確保卵的成功繁殖；雄性提供更多的食物意味著雌性自己花較少的時間捕食獵物，少的捕食時間意味著雌性被捕食的風險降低；另外，提供較大食物的雄性可能代表著其本身質(zhì)量較高。(5)對資源或社會地位的選擇：當某一性別擁有生殖成功必需的資源時，另一性別的個體可能顯示出依賴資源質(zhì)量的偏好來選擇配偶。雌性桔尾蜂鳥(Indicatorxanthonotus)，根據(jù)雄性領域里有無蜂巢及蜂巢數(shù)量的多少來選擇雄性；雌性象海豹拒絕低序位雄性的爬跨；并非所有的選擇都偏愛優(yōu)勢地位，蝦虎魚其雌性更傾向選擇非優(yōu)勢雄性。(6)基于基因互補性或相容性（geneticcompatibility）進行選擇：有學者認為，基因相容性可能是雌性選擇和一雌多雄制的進化動力。對鼠類和人的研究認為動物包括人類在內(nèi)，不論性別如何，都偏向于選擇和自己組織相容性抗原相異的配偶，這可能和提高后代免疫力及避免近親交配有關。(7)選擇好的基因：選擇得到的基因可以使后代有更大的存活能力、競爭能力和生殖能力。動物對所選擇配偶基因的質(zhì)量“信號模型（indicatormodel）”進行判斷。按照該模型，動物的基因質(zhì)量可以通過某種信號表達出來，這些信號可是視覺的、嗅覺的以及聽覺的信號，特別是動物第二性征可能代表了一種強烈的信號，對許多鳥類的研究都證實了這一點。動物對信號的這種偏好是如何發(fā)展和維持的呢?Fisher[35]認為，動物的偏好最初可能與動物本身的某些質(zhì)量有關(如長的尾羽代表其是優(yōu)良的飛行者)，或者僅僅也只是為了配偶尋找的方便。如果這些偏好有其遺傳基礎，則可以通過母體傳遞給下一代，從而使與這一選擇特征相對應的基因得到保存和發(fā)展，形成一種正反饋的選擇,即失控選擇（runawayselection）。1.2交配后受精前選擇（postcopulatory,prefertilizationchoice）：動物在交配后，可通過精子競爭繼續(xù)進行選擇。某些蜘蛛，第一個與雌性交配的雄性產(chǎn)生更多的后代，而鳥類和其它一些昆蟲則最后一個交配雄性得到的后代最多；許多動物交配完畢后，雌性的陰道內(nèi)可以形成交配栓，交配栓一方面可以阻止精液倒流，一方面可能具有妨礙雌性再與其它雄性交配的作用，但是對于交配栓是如何形成的，目前還不能確定。雄蚊交配之后，分泌一種激素，該激素可以促使雌性的性接受性下降，從而保證該雌性只產(chǎn)生自己的后代；雄性豆娘的陰莖具有雙重功能，一方面?zhèn)鬏斪约旱木?，另方面可以移走先前雄性留在雌性體內(nèi)的精子。1.3受精后選擇（postfertilizationchoice）：許多鼠類雌性在懷孕期間如果長時間接觸陌生雄鼠或其氣味，會導致流產(chǎn)，即產(chǎn)生Bruce效應；雄性堤燕通過在雌性生育期間守護配偶來維護其“夫權”；愛達荷地松鼠雄性也具有配偶守護行為；另外許多物種雄性有延長交配時間的現(xiàn)象，這也被認為是一種配偶守護行為。許多雄性靈長類動物和獅子具有“殺嬰（infanticde）”行為，這是因為當一只新的雄性代替原來的高等級雄性后，殺死原來雄性留下的后代有助于雌性迅速發(fā)情，從而保證自己后代的產(chǎn)生。1.4雌性配偶選擇的策略：雌性在選擇配偶時可能基于上述的一種或幾種特征的組合，如生育力、雙親能力、基因的互補性或基因的質(zhì)量，資源質(zhì)量或地位高低。雌性在選擇配偶時面臨兩種問題：首先是尋找和定位雄性，其次是在遇到一個雄性時，必須決定是接受還是拒絕他。當雌性不受任何條件限制時，其選擇的最佳策略當然是檢查所有的雄性并與最好的雄性交配。但是，一些因素如地理分割和記憶保留時間等限制了她們所能評價雄性的數(shù)目。Janetos提出了雌性配偶選擇的可能模型。模型假設：(1)雌性只交配一次；(2)雄性交配不止一次，而且雄性的適合度不因交配的次數(shù)增加而降低，(3)雄性在空間的分布是隨機的，4)雄性不能確知何時何地能遇到雌性，(5)雌性之間不互相干擾，(6)雄性的適合度從0到1，平均為0.5。在此假設下，雌性的可能策略是：(1)隨機交配，即雌性與其遇到的第一個雄性交配。這只需花費很少的時間和運動，而且不需要記憶；(2)固定的標準，即雌性通過一個固定的標準來判斷雄性，并與其遇到的第一個符合該標準的雄性交配；(3)雌性在起始時有一個高的選擇標準，隨著時間的推移，其標準也逐漸松弛；(4)雌性從遇到的幾個雄性中挑選最好的與之交配，這就需要雌性要記住她所遇到雄性的質(zhì)量、地點和遷移率，還需要返回尋找。模型結果是，不論何種婚配制度，雌性只需檢查很少幾個雄性，確保與其交配雄性的適合度在平均值以上。Halliday（1978）雌性求偶標準歸納為以下幾介方面：①、性能力。包括性成熟程度，求偶行為的熟練程度等。②、遺傳性。選擇具有優(yōu)質(zhì)基因的異性；選擇占有優(yōu)質(zhì)領域和資源的雄性個體，或選擇年齡較大雄性；選擇有遺傳互補性的異性作配偶。③、撫幼能力。雌性動物的配偶選擇一方面有利于雌性獲得一些直接利益，如獲得所選擇雄性提供的一些資源、營養(yǎng)、保護或在后代撫育中提供的幫助；另方面可以通過遺傳間接的為后代獲取利益。為了撫育后代往往要求雙親合作，對雄性而言包括搜尋食物，防御敵害與保衛(wèi)領域等等。如早春時，雄性北美艾灌叢松雞會在臨時的交配場所臉靠臉地聚集在一起，雌松雞一般都要看許多只雄松雞的求偶表演，只有幾只雄松雞會受到雌松雞的青睞。雌性一次只能遇到一個雄性時，雌性能夠?qū)σ佬虺霈F(xiàn)的雄性的多個特征進行分類評定。雌性擇偶通常是選擇色彩最艷麗最引人注目的競爭者，實驗證據(jù)表明，雌性通常選擇的雄性其特征總是能夠給感官帶來最為強烈的刺激。如當有了一個選擇機會時，雌性綠樹蛙總是優(yōu)先引誘叫聲最響亮、叫得最頻繁的雄蛙；雌性虹總是優(yōu)先引誘色彩最鮮艷的雄性虹雌性綠頭鴨優(yōu)先引誘求愛最頻繁的雄性。Crowley等研究了風險與性選擇的關系,提出了“背景突變模型(ground－breakingmodel)”。該模型認為,雌性配偶選擇的強度會隨著風險水平的增加而減弱。如蟋蟀其雌性傾向選擇位于安全環(huán)境中的雄性,盡管該雄性的鳴叫并不是她在正常條件下所選擇的;蝦虎魚和虹魚將的研究也表明在風險水平增加的情況下,雌性選擇強度減弱,她們傾向選擇那些體色不明顯的雄性,這有利于不被捕食者發(fā)現(xiàn)?，F(xiàn)在有些研究認為雄性對雌性也具有選擇性,而雌性之間也會為獲取配偶而競爭,同時雌雄還會相互選擇。2性選擇研究方法主要集中在實驗室內(nèi)完成。傳統(tǒng)的性選擇研究采用迷宮實驗或選擇箱實驗。如尹峰和房繼明通過選擇箱實驗對布氏田鼠的擇偶行為的研究表明雌性和雄性鼠都傾向選擇陌生異性。趙亞軍等利用選擇箱和固定實驗鼠為刺激源對棕色田鼠和根田鼠的擇偶行為進行了研究,結果表明兩種田鼠的雌性配偶識別能力均強于雄性田鼠。張建旭等通過Y型迷宮,研究了在只有氣味刺激下和同時包括氣味刺激、視覺刺激以及聽覺刺激下大倉鼠的選擇偏好,表明在只有氣味刺激的條件下,被試大倉鼠都表現(xiàn)出對異性氣味的偏好,而在多種刺激源下,大倉鼠沒有表現(xiàn)出明顯的性別偏好。對不同的刺激源動物的反應并不盡然相同,這是我們在選擇刺激源的時候應該注意的問題。隨著現(xiàn)代分子生物學的進展,很多分子生物學方面的技術也應用到了動物的性選擇實驗方法之中,如利用DNA指紋圖譜技術發(fā)現(xiàn)了許多動物之中存在的配偶外交配(extrapaircopulationsEPCs)現(xiàn)象,并對一些雌性靈長類動物對不同社會地位雄性的選擇作出了解釋。3兩性異型兩性異型（性二型）：雌雄兩性個體的形態(tài)特征的差異，如個體大小、局部特征的差異、體色變化（婚色、珠星等）、行為表現(xiàn)的差異。如有的雌魚大于雄魚（康吉鰻），雄魚大于雌魚（黃顙魚）；雄銀魚臀鰭上方有一橫列大鱗；雄泥鰍的P約與頭長相等，雌性甚?。恍埘q魚的V后緣抵達肛門，雌魚不然；雌雄鱖魚的生殖孔分別為橫形和圓形等。圖2-8蜘蛛的兩性異型4性別決定4.1基因型性別決定（GSD，geneticsexdetermination）指子代的性別是通過受精來決定的,它不受外界環(huán)境的影響，胚胎發(fā)育成雌性或雄性的能力取決于其性染色體的組成；XY型（ZZ型）為雄性，XX型（ZW型）為雌性。哺乳動物是脊椎動物中基因型性別決定的代表。哺乳動物的Y染色體上有一個控制性別的遺傳因子，稱為睪丸決定因子（Testisdeterminingfactor,TDF）基因，小鼠以TDY（TestisdeterminingYchromosome）表示。目前認為SRY（Sex-determiningregionofYchromosome）基因是TDF的最佳候選基因，是性別決定的關鍵基因，在胚胎發(fā)育過程中，決定睪丸的形成，并決定著個體向雄性發(fā)育。龜鱉目中,由于沒有性染色體的分化，Sox基因在雌雄個體中共同表達，無性別特異性，為TSD機制；在蛇亞目，性染色體分化較明顯，Sox基因的表達也有性別特異性，為GSD機制?，F(xiàn)已證實。在兩棲爬行動物中。Sox與SRY基因在DNA序列和編碼的氨基酸水平上都有較高的同源性，推測Sox基因與SRY基因一樣，對雄性性別分化起開關作用?？赡苁怯蓽囟纫餝ox基因的表達，而表達的多少、快慢及Sox蛋白的構象都會影響性腺的分化，繼而啟動性腺發(fā)育的一系列級聯(lián)作用。4.2環(huán)境性別決定（ESD，environmentalsexdetermination）.環(huán)境型的性別決定指子代的性別由環(huán)境中的影響因子決定(如溫度、濕度等)，多數(shù)兩棲爬行類的性別決定由卵的孵化溫度所決定，到目前為止，兩棲爬行動物已證實存在ESD機制的種類有94種，具ESD機制的物種均無異型染色體的分化。大多數(shù)不具有性染色體分化的魚類，在不同程度上，性別受外界環(huán)境的影響，如溫度、光照、水質(zhì)等,其中溫度起主導地位；越來越多的研究證明，許多魚類性別決定受溫度和基因的雙重調(diào)節(jié)。在一些極端溫度下，溫度甚至可以凌駕于基因型之上導致性別轉變，不同種類的魚由于生活的環(huán)境溫度不同,影響性別決定的通路也不盡相同。Rêmer等報道，環(huán)境溫度和pH均可影響慈鯛魚科南美短鯛屬的37個種和兩種硬骨魚的性別比例，,其中南美短鯛的33個種的個體性別比例主要受溫度影響，高溫下雄性個體比例較高，在低溫下則雌性比例較高。Patino等對海峽鯰魚(Ictaluruspuncatatus)研究發(fā)現(xiàn)，在34℃高溫下孵育時，雌魚比例將升高，而在27℃時1966年，Charmier第一次報道了溫度對爬行類性別分化的影響，他把蜥蜴的卵置于26-27℃下孵化，其子代97.8%為雌性，在29℃下子代100%為雄性，他的發(fā)現(xiàn)引起了生物學者的重視，以后在龜類中報道了相似的結果。到1979年，Bull和Vogt在研究了溫度對5種龜性別的影響之后，才明確提出了溫度依賴型性別決定(Tempe