第七章生物群落的動態(tài)

第一節(jié)群落變化類型一、波動二、演替本文檔共44頁；當(dāng)前第1頁；編輯于星期三\9點(diǎn)40分一、波動1.波動：限于群落內(nèi)部的短期可逆的變化，不產(chǎn)生群落的更替現(xiàn)象。其逐年的變化方向常常不同，一般不發(fā)生新種的定向代替。2.波動類型（1）不明顯波動：群落成員的數(shù)量關(guān)系變化很小，群落外貌和結(jié)構(gòu)基本保持不變。出現(xiàn)在不同年份氣象、水文狀況差不多。本文檔共44頁；當(dāng)前第2頁；編輯于星期三\9點(diǎn)40分（2）擺動性波動群落成分在個體數(shù)量和生產(chǎn)量方面的短期變動（1-5年），它與群落優(yōu)勢種的逐年交替有關(guān)。干旱時旱生植物如羊茅、針茅占優(yōu)勢，草原旅鼠、社會田鼠繁盛；氣溫高、降水多，以中性植物占優(yōu)勢，同時喜濕性動物普通田鼠增多。本文檔共44頁；當(dāng)前第3頁；編輯于星期三\9點(diǎn)40分（3）偏途性波動氣候、水分條件的長期偏離而引起一個或幾個優(yōu)勢種明顯變更的結(jié)果，通過群落自我調(diào)節(jié)，還可以回復(fù)到接近于原來狀態(tài)。時期長（5-10年）。草原看麥娘占優(yōu)勢群落在缺水時轉(zhuǎn)為葡枝毛茛群落占優(yōu)勢，以后又會回復(fù)到草原看麥娘群落占優(yōu)勢。本文檔共44頁；當(dāng)前第4頁；編輯于星期三\9點(diǎn)40分二、演替演替（succession）:是某一地段上一種生物群落被另一種生物群落所取代的過程。它是群落動態(tài)的一個最重要的特征。演替系列：指從生物侵入開始直至頂極群落的整個順序演變過程。

本文檔共44頁；當(dāng)前第5頁；編輯于星期三\9點(diǎn)40分Fig.Fivestages(a)beachandtheforedunevegetation本文檔共44頁；當(dāng)前第6頁；編輯于星期三\9點(diǎn)40分Fig.(b)stabilized-dunevegetation本文檔共44頁；當(dāng)前第7頁；編輯于星期三\9點(diǎn)40分Fig.(c)shrubzone本文檔共44頁；當(dāng)前第8頁；編輯于星期三\9點(diǎn)40分Fig.(d)pinezone本文檔共44頁；當(dāng)前第9頁；編輯于星期三\9點(diǎn)40分Fig.Fivestagesofdunesuccession(e)oakforest本文檔共44頁；當(dāng)前第10頁；編輯于星期三\9點(diǎn)40分第二節(jié)群落演替的類型一、按演替的時間：1.世紀(jì)演替：延續(xù)時間相當(dāng)長久，一般以地質(zhì)年代計(jì)算。2.長期演替：延續(xù)達(dá)幾十年，有時幾百年。3.快速演替：延續(xù)幾年或十幾年。本文檔共44頁；當(dāng)前第11頁；編輯于星期三\9點(diǎn)40分二、演替的起始條件1.原生演替（primarysuccession）2.次生演替（secondarysuccession）本文檔共44頁；當(dāng)前第12頁；編輯于星期三\9點(diǎn)40分1.原生演替（primarysuccession）：是開始于原生裸地或原生蕪原（完全沒有植被并且也沒有任何植物繁殖體存在的裸露地段）上的群落演替。原生演替系列包括從巖石開始的旱生演替和從湖底開始的水生演替。本文檔共44頁；當(dāng)前第13頁；編輯于星期三\9點(diǎn)40分PrimarysuccessiononbarerockinupperMichigan.PrimaryTerrestrialSuccession本文檔共44頁；當(dāng)前第14頁；編輯于星期三\9點(diǎn)40分PrimaryTerrestrialSuccession本文檔共44頁；當(dāng)前第15頁；編輯于星期三\9點(diǎn)40分本文檔共44頁；當(dāng)前第16頁；編輯于星期三\9點(diǎn)40分2.次生演替（secondarysuccession）：是指開始于次生裸地或次生蕪原（不存在植被，但在土壤或基質(zhì)中保留有植物繁殖體的裸地）上的群落演替。本文檔共44頁；當(dāng)前第17頁；編輯于星期三\9點(diǎn)40分Secondarysuccessiononaplowed,abandonedsoutheasternfarmfield.SecondaryTerrestrialSuccession本文檔共44頁；當(dāng)前第18頁；編輯于星期三\9點(diǎn)40分SecondaryTerrestrialSuccession本文檔共44頁；當(dāng)前第19頁；編輯于星期三\9點(diǎn)40分本文檔共44頁；當(dāng)前第20頁；編輯于星期三\9點(diǎn)40分廢棄耕地的演替過程本文檔共44頁；當(dāng)前第21頁；編輯于星期三\9點(diǎn)40分三、演替的基質(zhì)1.水生演替：演替開始于水生環(huán)境中，但一般都發(fā)展到陸地群落。如淡水湖或池塘中水生群落向中生群落的轉(zhuǎn)變過程。2.旱生演替：從干旱缺水的基質(zhì)開始。如裸露巖石表面上生物群落的形成過程。本文檔共44頁；當(dāng)前第22頁；編輯于星期三\9點(diǎn)40分1.水生演替：（1）自由飄浮植物階段：有機(jī)質(zhì)的聚集靠浮游有機(jī)體的死亡殘體，以及湖岸雨水沖刷所帶來的礦質(zhì)微粒，導(dǎo)致湖底增高。（2）沉水植物階段：5-7米水深，首先出現(xiàn)輪藻屬植物，由于它的生長，湖底有機(jī)質(zhì)積累較快而多，湖底進(jìn)一步抬高；水深2-4米左右，有金魚藻、貍藻等出現(xiàn)，繁殖強(qiáng)，墊高湖底。（3）飄浮植物階段：水深1米左右，睡蓮等植物飄浮水面，導(dǎo)致水下的沉水植物得不到光照而被排擠，飄浮植物的莖部的阻礙，更多泥沙沉積下來，湖底抬高，有利于下一階段植物入侵。本文檔共44頁；當(dāng)前第23頁；編輯于星期三\9點(diǎn)40分（4）挺水植物階段：水變淺，蘆葦、香蒲等個體更大，突出水面，枝葉茂密，根常糾纏絞結(jié)，攔截泥沙能力更強(qiáng)，殘體也更多，水更淺，使湖底迅速升高。（5）濕生草本植物：水變成季節(jié)性積水，根莖發(fā)達(dá)的濕生的沼澤植物開始生長。如莎草科、禾本科等一些濕生種類。（6）疏林階段：耐水濕的灌木、喬木出現(xiàn)，如柳、赤楊。（7）中生森林：隨樹木的侵入，形成森林。地下水位降低，大量地被物改變了土壤條件。本文檔共44頁；當(dāng)前第24頁；編輯于星期三\9點(diǎn)40分2.旱生演替（1）地衣植物階段：殼狀地衣：分泌有機(jī)酸腐蝕巖石表面，加上巖石風(fēng)化作用，逐漸形成一些極少量的土壤；葉狀地衣：可含蓄較多的水分，使土壤增加的更快些。葉狀地衣把巖石表面遮蓋部分，生長枝狀地衣。（2）苔蘚植物：在干旱時進(jìn)入休眠，待到溫和多雨時，大量生長。能積累的土壤更多些，為以后生長的植物創(chuàng)造條件。（3）草本：蕨類、一年生、二年生植物，低小耐旱種，取代苔蘚植物，土壤增加，小氣候形成，多年生草本出現(xiàn)。使土壤增厚，遮蔭，減少蒸發(fā)，土壤中真菌、細(xì)菌和小動物增多。本文檔共44頁；當(dāng)前第25頁；編輯于星期三\9點(diǎn)40分（4）木本植物階段：喜光的陽性灌木出現(xiàn)，與高草混生形成“高草灌木群落”，以后灌木大量增加，形成優(yōu)勢灌木群落。陽性喬木樹種生長，逐漸形成森林，林下形成蔭蔽環(huán)境使耐蔭樹種定居，隨著耐蔭種的增加，陽性樹種在林內(nèi)不能更新而逐漸從群落消失。林下生長耐蔭的灌木和草本植物復(fù)合的森林群落形成。本文檔共44頁；當(dāng)前第26頁；編輯于星期三\9點(diǎn)40分四、控制演替的主導(dǎo)因素1.內(nèi)因性演替：群落中生物的生命活動結(jié)果首先使它的生境發(fā)生改變，然后被改造的生境又反作用于群落本身。如此相互促進(jìn)，使演替不斷向前發(fā)展。2.外因性演替：由于外界環(huán)境因素的作用所引起的群落變化。如氣候、地貌、土壤、火和人為因素。本文檔共44頁；當(dāng)前第27頁；編輯于星期三\9點(diǎn)40分五、群落代謝特征1.自養(yǎng)性演替Autotrophicsuccession：光合作用所固定的生物量積累越來越多。P/R>1。2.異養(yǎng)性演替Hetrotrophicsuccession：在有機(jī)污染的水體，由于細(xì)菌、真菌分解作用強(qiáng)，有機(jī)物質(zhì)是隨演替而減少的。P/R<1。本文檔共44頁；當(dāng)前第28頁；編輯于星期三\9點(diǎn)40分六、演替方向1.進(jìn)展演替（progressivesuccession）：群落的演替顯示著群落是從先鋒群落經(jīng)過一系列的階段，到達(dá)中生性頂極群落。這種沿著順序階段向著頂極群落的演替過程稱之為進(jìn)展演替。2.逆行演替（retrogressivesuccession）：發(fā)生在人為破壞或自然災(zāi)害干擾因素之后，原來穩(wěn)定性較大，結(jié)構(gòu)較復(fù)雜的群落消失，代以結(jié)構(gòu)簡單、穩(wěn)定性小的群落，利用環(huán)境和改造環(huán)境能力相對減弱，甚至倒退到裸地。本文檔共44頁；當(dāng)前第29頁；編輯于星期三\9點(diǎn)40分本文檔共44頁；當(dāng)前第30頁；編輯于星期三\9點(diǎn)40分第三節(jié)演替頂極學(xué)說一、單元頂極論（monoclimaxtheory）美國的Clements（1916）提出1.認(rèn)為一個地區(qū)的全部演替都將會聚為一個單一、穩(wěn)定、成熟的植物群落（即頂極群落：和當(dāng)?shù)貧夂驐l件保持協(xié)調(diào)和平衡的群落，這個演替的終點(diǎn)為頂極群落）。這種頂極群落的特征只取決于氣候。給以充分時間，演替過程和群落造成環(huán)境的改變將克服地形位置和母質(zhì)差異的影響。至少在原則上，在一個氣候區(qū)域內(nèi)的所有生境中，最后都將是同一的頂極群落。本文檔共44頁；當(dāng)前第31頁；編輯于星期三\9點(diǎn)40分2.前頂極（1）亞頂極：達(dá)到氣候頂極以前的一個相對穩(wěn)定的演替階段。（2）偏途頂極：是由一種強(qiáng)烈而頻繁的干擾因素所引起的相對穩(wěn)定的群落。（3）先頂極：在一個特定的氣候區(qū)域內(nèi)，由于局部氣候條件適宜而產(chǎn)生的較優(yōu)越氣候區(qū)的頂極。（4）超頂極（后頂極）：在特定的氣候區(qū)域內(nèi)，由于局部氣候條件差而產(chǎn)生的穩(wěn)定群落。本文檔共44頁；當(dāng)前第32頁；編輯于星期三\9點(diǎn)40分3.在自然狀態(tài)下，演替總是向前發(fā)展的，即為進(jìn)展演替，而不能是逆行演替。本文檔共44頁；當(dāng)前第33頁；編輯于星期三\9點(diǎn)40分二、多元頂極論（polyclimaxtheory）由英國的A.G.Tansley（1954）提出,認(rèn)為：1.如果一個植物群落在一種或幾種環(huán)境因子的作用下在較長時間內(nèi)保持穩(wěn)定，可認(rèn)為是頂極群落。2.在一個氣候區(qū)域內(nèi)，群落演替的最終結(jié)果，不一定都要匯集于一個共同的氣候頂極終點(diǎn)。3.除了氣候頂極之外，還可有土壤頂極、地形頂極、動物頂極；同時還可存在一些復(fù)合型的頂極，如地形-土壤頂極等等。4.一般在地帶性生境上是氣候頂極，在別的生境上可能是其他類型的頂極。本文檔共44頁；當(dāng)前第34頁；編輯于星期三\9點(diǎn)40分三、頂極－格局假說（climaxpatternhypothesis）由美國Whittaker（1953）提出，1.在任何一個區(qū)域內(nèi)，環(huán)境因子是連續(xù)不斷變化。2.隨著環(huán)境梯度的變化，各種類型的頂極群落，如氣候頂極、土壤頂極等，不是截然成離散狀態(tài)，而是連續(xù)變化的，因而形成連續(xù)的頂極類型，構(gòu)成一個頂極連續(xù)變化的格局。3.格局中分布最廣泛的位于格局中心的頂極群落，稱為優(yōu)勢頂極，它是最能反映該地區(qū)氣候特征的頂極群落。本文檔共44頁；當(dāng)前第35頁；編輯于星期三\9點(diǎn)40分第四節(jié)控制演替的幾種主要因素一、植物繁殖體的遷移和動物的活動性遷移：植物繁殖體的遷移和散布是群落演替的先決條件。遷移由繁殖體的構(gòu)造和數(shù)量決定的。定居：發(fā)芽、生長和繁殖本文檔共44頁；當(dāng)前第36頁；編輯于星期三\9點(diǎn)40分二、群落內(nèi)部環(huán)境的變化群落內(nèi)部環(huán)境的變化是由群落本身的生命活動造成的，與外界環(huán)境條件的改變沒有直接關(guān)系；有些情況下，使群落內(nèi)物種生命活動的結(jié)果，為自己創(chuàng)造了不良的居住環(huán)境，使原來的群落解體，為其他植物的生存提供了有利條件，從而引起演替。本文檔共44頁；當(dāng)前第37頁；編輯于星期三\9點(diǎn)40分三、種內(nèi)和種間關(guān)系的改變組成一個群落的物種在其種群內(nèi)部以及物種之間都存在特定的相互關(guān)系。這種關(guān)系隨著外界環(huán)境條件和群落內(nèi)環(huán)境的改變而不斷進(jìn)行調(diào)整。本文檔共44頁；當(dāng)前第38頁；編輯于星期三\9點(diǎn)40分Fig.13.24Tilman’smodelofsuccession本文檔共44頁；當(dāng)前第39頁；編輯于星期三\9點(diǎn)40分四、外界環(huán)境條件的變化群落之外的環(huán)境條件如氣候、地貌、土壤和火等成為引起演替的重要條件。本文檔共44頁；當(dāng)前第40頁；編輯于星期三\9點(diǎn)40分Fig.ThefourstagesoflodgepolepinesuccessioninYellowstoneNationalPark.InstageI(0-50years)afterthefire.本文檔共44頁；當(dāng)前第41頁；編輯于星期三\9點(diǎn)40分Fig.ThefourstagesoflodgepolepinesuccessioninYellowstoneNationalPark.InstageII,characterizedbythematurationofthetrees.(50-150years)本文檔共44頁；當(dāng)前第42頁；編輯于星期三\9點(diǎn)40分Fig.ThefourstagesoflodgepolepinesuccessioninYellowstoneNationalPark.InstageIII.AssomeofthetreesinStageIIbegintodie,StageIIIbegins.Treesmatureandweaken,andmanyarekilledbybark