備課素材：協(xié)同進(jìn)化理論及其意義 高一下學(xué)期生物人教版必修2

協(xié)同進(jìn)化理論及其意義2019版高中生物學(xué)必修二簡單介紹了“協(xié)同進(jìn)化”：那么，協(xié)同進(jìn)化理論是如何提出來的？有哪些意義？最初，協(xié)同進(jìn)化是指一個(gè)物種的性狀作為對另一物種性狀的反應(yīng)而進(jìn)化，而后一物種的性狀又對前一物種性狀的反應(yīng)而進(jìn)化的現(xiàn)象。20世紀(jì)初，俄國學(xué)者克魯泡特金（P.A.Kropotkin，1842—1921）為了反駁達(dá)爾文的生存競爭說，寫了一本叫做《互助論》的書，書中列舉了許多種間互助互利的事實(shí)。例如，螞蟻能保護(hù)蚜蟲，蚜蟲分泌的汁液給螞蟻提供營養(yǎng)物質(zhì)；蜜蜂與開花植物的關(guān)系不僅是互利的，也是相互適應(yīng)的。這種觀點(diǎn)實(shí)際上是對達(dá)爾文生存競爭說的一種補(bǔ)充。20世紀(jì)70年代，協(xié)同進(jìn)化（也稱共同進(jìn)化）一詞開始使用，但是定義并不一致。有人將它定義為“在進(jìn)化過程中，每種基因型的適合度依賴于群體密度和物種本身的遺傳組成以及與之相作用的物種?！庇钟腥烁鞔_地指出，協(xié)同進(jìn)化應(yīng)該是在兩個(gè)或多個(gè)物種中，每一物種遺傳組成的改變是對另一物種遺傳改變的回應(yīng)。意思是兩個(gè)或多個(gè)物種彼此作為回應(yīng)而特異地、相互依賴地發(fā)生演化。不久人們便認(rèn)識到，上述觀點(diǎn)是針對單獨(dú)的一對物種來說的，而在自然界，大多數(shù)物種要與各種各樣的獵物或捕食者發(fā)生相互作用，協(xié)同進(jìn)化的情形要比最初定義的情形復(fù)雜得多。隨著生態(tài)學(xué)的發(fā)展，人們認(rèn)識到，任何物種的進(jìn)化都不可能脫離生態(tài)系統(tǒng)這個(gè)背景。環(huán)境的變遷并不完全是來自環(huán)境自身的原因，而是在很大程度上受到物種進(jìn)化的影響；隨著生物的進(jìn)化，生物與環(huán)境相互作用，使得生態(tài)系統(tǒng)也在進(jìn)化。這樣，協(xié)同進(jìn)化這一概念就不再局限在物種之間，也包括生物與無機(jī)環(huán)境之間的相互關(guān)系的變化。由于生物個(gè)體的進(jìn)化過程是在其環(huán)境的選擇壓力下進(jìn)行的，而環(huán)境不僅包括非生物因素也包括其他生物。因此一個(gè)物種的進(jìn)化必然會改變作用于其他的生物的選擇壓力，引起其他生物也發(fā)生變化，這些變化又反過來引起相關(guān)物種的進(jìn)一步變化，在很多情況下兩個(gè)或更多的物種單獨(dú)進(jìn)化常常會相互影響形成一個(gè)相互作用的協(xié)同適應(yīng)系統(tǒng)。\t"/item/%E5%8D%8F%E5%90%8C%E8%BF%9B%E5%8C%96/_blank"\o"協(xié)同進(jìn)化"對于協(xié)同進(jìn)化，可以理解為一種進(jìn)化機(jī)制，不同物種相互影響共同演化，這種進(jìn)化機(jī)制對生物演化有重要意義；也可以理解為一種進(jìn)化結(jié)果，因?yàn)槲覀兯劦降膮f(xié)同進(jìn)化實(shí)例體現(xiàn)的是一種協(xié)同的關(guān)系，從這些實(shí)例中歸納出了協(xié)同進(jìn)化理論。實(shí)際上，廣義的協(xié)同進(jìn)化可以發(fā)生在不同的生物學(xué)層次：可以體現(xiàn)在分子水平上DNA和蛋白質(zhì)序列的協(xié)同突變，也可以體現(xiàn)在宏觀水平上物種形態(tài)性狀、行為等的協(xié)同演化。協(xié)同進(jìn)化的核心是選擇壓力來自于生物界（分子水平到物種水平），而不是非生物界選擇壓力（比如氣候變化等）。協(xié)同進(jìn)化必然是生物適應(yīng)進(jìn)化的結(jié)果，如果僅僅說協(xié)同進(jìn)化的意義是適應(yīng)，那么這是一個(gè)籠統(tǒng)的說法。生物多樣性例如，很多植食性昆蟲和寄主植物的協(xié)同進(jìn)化促進(jìn)了昆蟲多樣性的增加；遺傳連鎖性狀有關(guān)基因在分子水平上的協(xié)同進(jìn)化促進(jìn)了遺傳隔離并導(dǎo)致物種分化。物種適應(yīng)該方面主要體現(xiàn)在眾多互惠共生實(shí)例中，比如傳粉昆蟲與植物的關(guān)系（昆蟲獲得食物，而植物獲得交配的機(jī)會），蚜蟲與螞蟻的關(guān)系（蚜蟲獲得螞蟻的保護(hù)，螞蟻獲得食物—蚜蟲的蜜露），昆蟲和內(nèi)共生菌的關(guān)系（兩者相互獲得生活必須的特殊的營養(yǎng)物質(zhì)）?；蚪M進(jìn)化例如，細(xì)胞中的線粒體基因組的形成可能源于包內(nèi)內(nèi)共生菌的協(xié)同演化（內(nèi)共生起源理論），核基因組中“基因橫向轉(zhuǎn)移”現(xiàn)象也可能來源于內(nèi)共生菌協(xié)同進(jìn)化的結(jié)果。生物群落眾多物種與物種間的協(xié)同進(jìn)化關(guān)系促進(jìn)了生物群落的穩(wěn)定性。另外，眾多并不是互惠共生的協(xié)同進(jìn)化關(guān)系，比如寄生關(guān)系、獵物-捕食關(guān)系的形成等，都維持了生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性。Jazen給協(xié)同進(jìn)化下了一個(gè)嚴(yán)格的定義：協(xié)同進(jìn)化是一個(gè)物種的性狀作為對另一個(gè)物種性狀的反應(yīng)而進(jìn)化，而后一物種的這一性狀本身又是作為對前一物種性狀的反應(yīng)而進(jìn)化。這一定義要求：特定性——每一個(gè)性狀的進(jìn)化都是由于另一個(gè)