第一章傳粉生態(tài)學(xué)

第一章植物傳粉生態(tài)生物化學(xué)地球年齡4億年原核生物出現(xiàn)—3億年1億年前的元古代出現(xiàn)藻類4年前的志留紀(jì)中后期至3年前的石炭紀(jì)，蕨類植物發(fā)展成為茂密的森林2年前的三疊紀(jì)蕨類植物衰退，裸子植物發(fā)展起來(lái)，花粉靠風(fēng)傳播1年前的侏羅紀(jì)，被子植物出現(xiàn)1年前的白堊紀(jì)各式各樣的花發(fā)展起來(lái)第三紀(jì)（7000專門取食花蜜和花粉的蜜蜂和鱗翅目昆蟲發(fā)展起來(lái)，，富蜜節(jié)粉把頭近粉非粉、）、風(fēng)媒（9598非生物傳粉）子物、草部唐等、或量小。、水媒花多子，活1個(gè)屬，其中1個(gè)單子葉植物屬，1個(gè)是海生的進(jìn)齒在茨草藻二、生物傳粉（8％被子植物）1脊椎動(dòng)物傳粉者（）鳥媒度澳的蜜鳥、味苔科（）蝙蝠媒澳大利亞的猴面包樹和龍舌蘭，夏威夷的Musafehi不味富（）獸媒鼠的類澳大利亞的長(zhǎng)吻袋貂，體長(zhǎng)7牙齒退化而舌很長(zhǎng)，適于采集花蜜，主要采集山龍眼科植的。2昆蟲傳粉者（）甲蟲媒龜科、科（）蠅媒始喙個(gè)小1藤、，暗蜜花短級(jí)式蜂虻類有長(zhǎng)的喙，可達(dá)10mm南味（）蜂媒胡蜂類（花粉胡蜂3種，有長(zhǎng)喙蜂等，。豆科、十字花科、唇形花科和菊科，蘭科的60（）蝶媒和蛾媒動(dòng)紅發(fā)達(dá)紅臺(tái)纓和魚草發(fā)達(dá)媒開濃味（）蟻和其它無(wú)脊椎動(dòng)物的傳粉乳果的。者。節(jié)花色傳色愛的喜的。色感等）－色色色－、或色蜂鳥－－深紅色熱科，花－土，氣敏感紅紋、色化學(xué)1黃酮類化合物（有30種）（）花色素（橙色、粉紅色、紅色和紫色）花青素Cy品紅色，原始花色素，見于裸子植物，被子植物的風(fēng)媒花花葵素Pg深紅色，存在于熱帶較進(jìn)化的植物中。是蜂鳥喜歡的顏色?；ù渌谼p紫色，出現(xiàn)在溫帶較進(jìn)化的一些科中。是蜂喜歡的顏色顏紅素花素色苷、。?；ㄋ剀?常咖酸肉形色穩(wěn)。素青。醇子生成（）黃酮和黃酮醇（16種）黃或無(wú)色菊科植物的黃色花（isotin棉的棉花色素、歐洲櫻草的櫻草色素、白花（三羥黃酮醇、四羥?）酮苷酮也形在酮酮結(jié)構(gòu)和黃酮類不同，性質(zhì)相似，黃色；查耳酮（90和橙酮（2）在金大屬色體魚針出。氮素呈現(xiàn)黃色到紅色，種陸科糖形存在、類胡蘿卜素花中有4余種花玫瑰黃花黃素；萬(wàn)壽菊-lycopene花向、可見導(dǎo)向的色聚。序特紅色花特或色葉色時(shí)深處、紫外導(dǎo)向花紫導(dǎo)向種素類胡素醇紫向－酮草耳酮entilna merus豆科臭薺屬因種而異，C.val—棉花色素，C.e黃酮薔薇科綿刺屬6個(gè)種－－isosalipentilna merus也收線3粉選用澳大利亞：花翠素Dp63花青素Cy47花葵素Pg，%P頻率很低是因?yàn)槟抢锓澍B很少，而D高說(shuō)明昆蟲多西印度熱帶：Dp47Cy70Pg鳥傳粉廣泛存在花荵科植物有5種Harb花的結(jié)構(gòu)、傳粉者和花色素的關(guān)系：蝶媒而色花的乎色花間粉花析：種深紅色的花含有P；1種紅－紫色的花含C；2種紫色或蘭色的花含Dp因化花荵科的Ipompsisaggregta花宴：白色173黃色155紅色104紫色花9種美國(guó)加州開闊草原45黃花紅杉樹林91白色或淡紫色森林邊緣地帶是紫色同：加本，開花媒在帶粉媒變境鐘：白，，白，花色多態(tài)現(xiàn)象：十字花科的一種野蘿卜（Raphanusraphanistrum尾黃愛。節(jié)味是的制有色要較氣感重要Brantjes(1978)白色和有色物體能吸引蛾類做正趨向運(yùn)動(dòng)，但不能使其著陸，必須有花味的刺激才其。作用，向、味在花的表皮細(xì)胞或油細(xì)胞中含有精油，它是一種具有揮發(fā)氣味的油狀物，不同花含4有不。Kai（1993據(jù)味覺和化學(xué)標(biāo)準(zhǔn)把花味分為型：1白色花型：1如茉莉、柚、梔子、晚香玉等；白花，白天沒有香味，夜間有，或夜間開放，有花蜜，多蛾。物多直的（哪、叔和尼伴有芳醇或酯類物烯。2玫瑰花型濃是味：玫瑰、百合屬、報(bào)春花科的仙客來(lái)屬、豆科的甜豆屬等3紫羅蘭花型4蜂媒花，香味濃郁。十字花科的紫羅蘭花、木蘭科的含笑、木犀科的桂花、蕓香科的Boronia等4芳香花型氣味成分是酚類化合物。石竹科的石竹、豆科的決明、4種蘭花、味愉?？苽髦瓶茰?。升溫機(jī)制：開花前一天水楊酸可提高1，水楊酸刺激線粒體的呼吸，溫度可高出環(huán)境2度。水楊酸誘發(fā)加溫受光期控制，峰值出現(xiàn)在黎明。素昆蟲依靠化學(xué)信息物質(zhì)進(jìn)行覓食和尋偶，植物能利用這樣的氣味來(lái)欺騙昆蟲誘使其前來(lái)達(dá)到傳粉的目的。訪花的蜂類80是為了食物，20不是為了取食。－蜂系的香它由蜂傳，的。達(dá)爾文對(duì)盔蘭的傳粉也有深入地研究和精彩的論述，他引證克呂格爾博士說(shuō)：“一方面由于互相競(jìng)爭(zhēng)，一方面或許由貪戀采集這種物質(zhì)而失足，他們滾進(jìn)杓中，此時(shí)杓中已由位于蕊柱基部的器官分泌出來(lái)的流質(zhì)灌注半滿，于是這些蜂在水中朝杓前方爬行，在杓的前方，杓口和蕊柱之間有一條借蜂爬出孔道。??當(dāng)它們奪路而出時(shí)就把花粉團(tuán)插入到柱頭中，??有時(shí)很多蜂集中在一起排成一個(gè)連續(xù)不斷的長(zhǎng)列，接踵的通過(guò)這個(gè)特定的孔道”。達(dá)爾文接著寫道：“我們必須相信附屬器所分泌異常豐富的流質(zhì)積聚在杓里，這并不是引誘蜂的美肴，而是為了濕漉他們的翅們道。蜂些質(zhì)：性集息素物化，蜂僅者。香質(zhì)持而品。茉莉：花潔白玉潤(rùn)，香味清雅，被譽(yù)為花香之首，是香水、化妝品、飲料和食品的5原料。雅品。清。花。節(jié)蜜物獎(jiǎng)。是泌位基部件?；ㄕ叱?。不也。、糖1－7％，主要是蔗糖、葡萄糖和果糖；也有麥芽糖、海藻糖、蜜二糖、棉子糖、松糖等。根據(jù)主要糖含量將被子植物花蜜分為組：、蔗糖為主、種含量大致相等、葡萄糖和果糖為主隨著植物進(jìn)化，蜜糖由主要是蔗糖發(fā)展到主要是葡萄糖和果糖。這對(duì)傳粉這有利，糖易收。不同的傳粉者和糖濃度有關(guān)系，長(zhǎng)舌類喜食中等濃度的花蜜，短舌類（蠅）能吸食的。不同的傳粉者和糖的比例有關(guān)系，蜂鳥媒蔗糖含量比例高，而旅鳥傳粉的葡萄糖和含。比預(yù)者。糖氨和質(zhì)、氨基酸的組成和分布中和異氨覺和味吸引粉。、氨基酸的含量和傳粉者的關(guān)系、蛋白質(zhì)測(cè)定1花蜜，有1種含有蛋白質(zhì)，14，一般顯露的或隱藏不深的花蜜多含蛋白質(zhì)，蜜度較。脂質(zhì)測(cè)定2花蜜，7種含有脂類物質(zhì)，占34。四花外蜜些植。。蟻和金合歡的相互關(guān)系：在澳大利亞一個(gè)地區(qū)有7種金合歡，有1種和蟻有互利共生關(guān)系。金合歡葉上的蜜腺的分泌物為蟻提供食物，蟻保護(hù)其種子免受豆象的鉆。胡椒和大頭蟻的關(guān)系：生長(zhǎng)在哥斯達(dá)黎加森林里的胡椒有蟻寄居。是大頭蟻。其托葉卷起供蟻居住，托葉的表皮細(xì)胞膨大外突形成食物細(xì)胞，內(nèi)含豐富的營(yíng)養(yǎng)物供蟻6保的蟲。有蟻居住時(shí)每個(gè)托葉有食物細(xì)胞1500個(gè)，沒有蟻居住時(shí)只有5-5個(gè)。0天可達(dá)1000個(gè)上節(jié)粉除花是花。傳。能花相0－300m方。物花小徑3－0m松科植物50－150μm，兩側(cè)各有一近圓形的氣囊?？蓚鞑?000－1775km科物40m被子植物也有風(fēng)媒的，如楊柳科、胡桃科、樺木科，它們的花粉也較小，20m多。色，花突、屬蟲媒花在結(jié)構(gòu)上巧妙地適于昆蟲傳粉。達(dá)爾文敘述了一種茜草科植物的花，“它的是激”花的功能雄配子粉豐物一朵印度香蒲有1.億?；ǚ垡欢溟矘浠ㄓ?.萬(wàn)?；ǚ垡欢溟换ㄓ?5萬(wàn)?；ǚ塾?億粉一株油菜有4.5采粉花化分含水量15-35，含大量的蛋白質(zhì)、氨基酸、糖、脂類物質(zhì)、維生素、酚酸和黃酮類合。蛋白質(zhì):西紅柿花粉56.花44.87%槐44.91玉米23.16%游離氨基酸很（591-3978.9m0離脯氨酸非常高有人認(rèn)為這可能關(guān)保有。的量高質(zhì)。蜜蜂采集的1種花粉中總脂含量在1.％－18。蘿。維微。第六節(jié)傳化訪。新輻動(dòng)。7被動(dòng)廣關(guān)。傳有：植物期望更多的異花授粉，最合適的傳粉者應(yīng)能同花藥和柱頭接觸，并能在不同的植株間快速移動(dòng)，因此，每朵花分泌少量的花蜜是有利的，這能迫使傳粉者同時(shí)訪多。動(dòng)物總希望消耗少量的能量而獲得大量的食物，它們喜歡采集的距離越近越好，每朵花的花蜜越多越好。一、傳粉的專化和進(jìn)化為：1廣集性的，蠅類和甲蟲2寡集性的，許多蜂類和蜂鳥3單集性的，某些地蜂只訪問(wèn)某種眉蘭，榕小蜂只訪問(wèn)無(wú)花果粉物。在個(gè)體數(shù)量少而分布又零散的植物種和寡集性傳粉者之間，很可能出現(xiàn)協(xié)同進(jìn)化。在這種情況下傳粉者的?；菍?duì)植物是有利的。在這里，“最有效的傳粉者原則”使。趨現(xiàn)象：tus巴拿馬的Cas屬的姜有兩個(gè)種。共同由一種長(zhǎng)舌蜂傳粉tusacaerulea植物進(jìn)入新棲地或產(chǎn)生了突變種或雜交種時(shí)都要經(jīng)歷對(duì)傳粉者的進(jìn)化適應(yīng)。美國(guó)耬斗菜（Aquilegi）在涼爽的高海拔地區(qū)有藍(lán)花，蜂類傳粉；低海拔地區(qū)有白花，天蛾傳粉。耬斗菜屬植物不同種花冠有長(zhǎng)有短，不同種天蛾的喙也有長(zhǎng)有物過(guò)同acaerulea物傳。協(xié)化證．長(zhǎng)距武夷蘭和長(zhǎng)吻天蛾長(zhǎng)六色。白晝完全無(wú)氣味，隨著黑夜的到來(lái)，它散發(fā)出強(qiáng)烈的氣味來(lái)吸引傳粉者，直至次日早晨。達(dá)爾文(1892)地描述過(guò)這種蘭花，因而它是很有名的。達(dá)爾文寫道：“我們不能把在馬達(dá)加斯加島上曾喚起游客們贊美的，有由白雪蠟質(zhì)樣的，像星一樣的、大的、六出放射花的長(zhǎng)距武夷蘭略而不談，它有一個(gè)長(zhǎng)度驚人的綠色的鞭狀蜜腺距懸在唇瓣下面。貝特曼先生送給我的幾朵花中，我發(fā)現(xiàn)蜜腺距長(zhǎng)達(dá)1英寸半只有下面的英寸半充滿著花蜜人們會(huì)問(wèn)長(zhǎng)度這樣不相稱的蜜腺距有什么用處呢我想我們將會(huì)了解這種植物的受精就依靠這種長(zhǎng)度靠著僅藏在蜜腺距下部漸狹的末端的花蜜。然而，令人驚奇的是什么樣的昆蟲競(jìng)能夠獲得這花蜜。在英國(guó)，有些天蛾具有和自己身體一樣長(zhǎng)的吻；那么，在馬達(dá)加斯加島一樣會(huì)有些蛾的吻長(zhǎng)能伸展l英寸到1英寸我這個(gè)信念曾被某些昆蟲學(xué)家嘲笑過(guò)”。這種蘭花的蕊喙葉狀，蓋在柱頭和蜜腺距口上面，達(dá)爾文推想，訪問(wèn)的會(huì)是一種大型蛾，為取食蜜腺距深處的花蜜，其吻基部必會(huì)下壓蕊喙，就能將吻基部的花粉團(tuán)柱將粉。在達(dá)爾文精辟描述和預(yù)言后4年蘭花的受精第一版18問(wèn)世于19在馬到蛾洲。2眉蘭和地蜂于非。8媒很。和“唇熊(作者注應(yīng)為地蜂的腹部”，“但是，我在顯微鏡下檢查它們的蜜腺距，沒有發(fā)現(xiàn)甚至極其細(xì)的滴蜜有性的器官的寫同逐這物滴至性。我細(xì)的生代它都蟲把花粉塊從這朵花運(yùn)到另一朵花解到那些昆蟲已尋訪了許許多多朵花時(shí)，我們就幾乎不能相信，這些花競(jìng)有那樣大的欺詐性”(達(dá)爾文19這些論述可以見到達(dá)爾文對(duì)眉蘭和其傳粉者的相互關(guān)系是多么贊嘆又惑解?！短m科植物的受精》第一版于18問(wèn)世，至今已過(guò)去近1了。此后，經(jīng)許多科學(xué)家的研究，特別是近幾十年經(jīng)Ku11eb(rg75)rgstrom(1978BorKarlso(1990)作，已初步揭開了這個(gè)神秘的面紗。在地中海地區(qū)有眉蘭3種，形態(tài)和色澤多樣化但都是蟲媒花。雄蜂能被花味吸引并變得興奮起來(lái)，便降落到唇瓣上。觸覺也感到了刺毛和硬的唇雄在蘭。蜂傳粉。us utea不同種的眉蘭有些在形態(tài)上難以區(qū)分，Kullenber的形態(tài)和傳粉者的不同分為6組，其個(gè)一組(fuuteO.f和cal等是由地蜂為其傳一、us uteautea不同的眉蘭種常有不同種的蜂為其傳粉，其唇辨的形態(tài)和色澤也和其傳粉的雌蜂相似。uteaO.l唇瓣的顏色和形狀特征和雌地蜂很相像，側(cè)也有棕色的毛。這個(gè)可見視的。所。Bergtrom(1977)Karlson(花的揮發(fā)性物質(zhì)，主要是脂類和帖類，帖類在不同花中變化較大。不同花各組分的比例不同，并各有其特異組分。. 和 花Bergtrom(1977)Karlson(蜂和分舌蜂等雌蜂釋放. 和 花玄科 花。3RediviDiascia有1個(gè)科2種植物的花能分泌油狀物，或是與花蜜一起，或是代替花蜜給傳粉者以獎(jiǎng)玄科 花。scia vivaRediviva的Diascia vivaaneliana sciaDia屬植物生長(zhǎng)在南非，有5多種，為它們傳粉的Redi蜂在南非有種。Rediviv是廣泛分布的一個(gè)種，它是1個(gè)aneliana scia適應(yīng)種 傳。者，不同種群適應(yīng)種 傳。Whit對(duì)多個(gè)種的相互關(guān)系叫做不對(duì)稱的分散協(xié)同進(jìn)化。scia lianasciaDia的花有長(zhǎng)距油狀物質(zhì)位于距的底部R.ne入距底收集油狀物。不同種的Dia花有不同長(zhǎng)度的距，在513.scia lianascialiana scia不同的地理種群的R.ne蜂采集不同種的Dia的油狀物是liana scia9viva scia在Redi屬的另一些種里和不同的Dia種足。viva scia的。vivaRedi蜂伸前足進(jìn)入距內(nèi)到達(dá)距基部收集油狀物時(shí)將觸及花藥長(zhǎng)的距將增加彼此接觸的機(jī)會(huì)，也增加花粉傳沾到蜂體的數(shù)量。在協(xié)同進(jìn)化循環(huán)中可能先有長(zhǎng)距的。viva4寄生傳粉或。的和、科和、的蓮、和 ?；⒍菘频腖ithophGreya花和 。榕小蜂的形態(tài)和生活史完全適應(yīng)給特種無(wú)花果傳粉。無(wú)花果也完全適應(yīng)了榕小蜂的傳粉。隱頭花序頂部微小的孔和內(nèi)部眾多的苞片形成的螺旋彎道，既能保證小蜂的出入，其而花。和育，常。雌花期－－榕小蜂進(jìn)入－－產(chǎn)卵－－幼蟲完成發(fā)育－－羽化交尾同時(shí)雄花開放－－雌蜂離去時(shí)能攜走花粉－－新的隱頭花序雌花的開放馬煒梁和吳翔(1989)我國(guó)南方的薛荔由薛荔榕小蜂為其傳粉的情況。序，結(jié)，結(jié)只殖。薛荔同一花序中的雄花花粉要給次年的另一花序的雌花受精，這是一個(gè)特殊現(xiàn)象。這也許和薛荔生活在冬季較為寒冷的地區(qū)有關(guān)馬偉梁等，199)一，性。和 蛾些安。LithophragmaGrey和 蛾幾片小葉和一個(gè)花olitella hragma分布在美的草和平原的Lithophragma有parviflorum莖，花莖上有多個(gè)管狀花，其花冠很窄，花蜜在基部，中間為雌蕊，周圍有雄蕊。其下部為子房，含150幾片小葉和一個(gè)花olitella hr