第二章雜交育種

第二章雜交育種雜交與自交在遺傳學(xué)上：只要有一對(duì)基因不同的兩個(gè)個(gè)體進(jìn)行交配便是雜交育種實(shí)踐中：不同品系、品種間、種間、屬間或亞科間個(gè)體間的交配雜交的生物學(xué)意義動(dòng)搖遺傳的保守性提高雜種的生活力豐富魚類的遺傳結(jié)構(gòu)雜交育種是目前國(guó)內(nèi)外應(yīng)用最普遍、最有成效的一種育種方法一、

雜交育種的原理和概念

雜交育種（Sexualcrossbreeding）：通過(guò)人工雜交將兩個(gè)或多個(gè)品種的優(yōu)良性狀綜合在一起，培育出生物新品種或新類型的方法。

目的是利用雜種優(yōu)勢(shì)，以獲得在生長(zhǎng)速度、繁殖率、抗病力、抗逆性、品質(zhì)等生產(chǎn)性狀方面比親本更優(yōu)的養(yǎng)殖新品種。雜交育種概念的內(nèi)涵雜交：通過(guò)親本基因的分離和重組，選出具有雙親優(yōu)良性狀的雜種后代；自交：通過(guò)自群繁育，選出具有這種優(yōu)良性狀組合的純種后代；選擇：在純種后代中選出超過(guò)雙親并超過(guò)對(duì)照品種的定型品種人工雜交和自然雜交的區(qū)別人工雜交能根據(jù)育種目標(biāo)，正確選擇親本（Parents），使親本的優(yōu)良性狀最大程度地綜合到雜種后代中。因此，人工雜交是人類有目的地制造變異的重要方法。雜交育種雜交育種雜交育種雜交育種的原理

雜交育種并不產(chǎn)生新基因，而是利用現(xiàn)有生物資源的基因和性狀重新組合，將分散于不同群體的基因組合在一起，建立符合人們需要的基因型和表型雜交育種的遺傳學(xué)原理？雜交育種的遺傳原理1.基因重組綜合雙親優(yōu)良性狀：這是雜交育種取得巨大成功的主要遺傳原因。通過(guò)雜交，使分散在不同親本中控制不同有利性狀的基因重新組合在一起，形成具有不同親本優(yōu)點(diǎn)的后代?！岭s交育種成為選育新品種最有效的方法是雜交可使基因重組，產(chǎn)生各種變異。原理：高產(chǎn)，不抗病，肉質(zhì)粗糙低產(chǎn)，抗病，肉質(zhì)細(xì)嫩2.基因互作產(chǎn)生新的性狀：通過(guò)非等位基因之間的互補(bǔ)產(chǎn)生不同于雙親的新的優(yōu)良性狀感病品種×感病品種

RRssrrSSRrSsR-S-RRssrrSSrrss9抗:7感3.基因積累產(chǎn)生超親性狀：數(shù)量遺傳性狀的表現(xiàn)是由于控制該性狀基因數(shù)的增加而加強(qiáng)，基因重組可使控制相同性狀的不同基因在后代中累加，而產(chǎn)生超親現(xiàn)象。舉例：鯉魚的耐寒性受W1W2W3W4基因控制W1W2w3w4

W1w1W2w2W3w3W4w4w1w2W3W4

×表現(xiàn)比雙親耐寒力強(qiáng)雜交育種的分類種間雜交種內(nèi)雜交科間雜交亞科間雜交屬間雜交近親交配非親緣交配雜交育種根據(jù)親緣關(guān)系不同：根據(jù)育種的目標(biāo)不同：超親育種（優(yōu)勢(shì)雜交育種）：將雙親控制同一性狀的不同微效基因積累于同一雜種個(gè)體中，形成在該性狀上超過(guò)親本的類型。雜交育種的分類組合育種（常規(guī)雜交育種）：將雙親控制不同性狀的優(yōu)良基因隨機(jī)結(jié)合，通過(guò)定向選擇，育成集雙親優(yōu)良性狀于一體的新品種；組合育種和超親育種的比較都是采用雜交和自交（或近親繁殖）以及選擇等手段，把分別存在于各親本的優(yōu)良性狀組合到同一個(gè)體上相同點(diǎn)：組合育種和超親育種的異同點(diǎn)不同點(diǎn)：1.遺傳機(jī)理組合：基因重組和互作

超親：基因累加和互作2.育種程序組合：先雜后純（雜交系自交分離選擇）超親：先純后雜（自交系雜交種品種）3.苗種生產(chǎn)組合：簡(jiǎn)單，親本繁殖苗種（種用）超親：專設(shè)親本繁殖池和生產(chǎn)池（經(jīng)濟(jì)價(jià)值用）雜交育種的積極因素增加變異性增加異質(zhì)性綜合雙親的優(yōu)良性狀產(chǎn)生某些雙親所沒(méi)有的新性狀出現(xiàn)可利用的雜種優(yōu)勢(shì)二、雜種優(yōu)勢(shì)理論

兩個(gè)或兩個(gè)以上不同遺傳類型（不同基因型）的物種、品種或自交系雜交產(chǎn)生的雜種第一代（F1），在生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)、生活力、抗逆行、產(chǎn)量和品質(zhì)等比其雙親優(yōu)勢(shì)的現(xiàn)象。雜種優(yōu)勢(shì)概念（heterosis）雜種優(yōu)勢(shì)的主要表現(xiàn)綜合表現(xiàn)突出優(yōu)勢(shì)大小取決于雙親間的差異（差異越大，優(yōu)勢(shì)越明顯）親本基因型純合度影響優(yōu)勢(shì)強(qiáng)弱（自交系的雜種優(yōu)勢(shì)比品種間的雜種優(yōu)勢(shì)大）子一代（F1）表現(xiàn)最為明顯影響雜種優(yōu)勢(shì)的因素雜交親本雙方的差異和配合力親本的純合度解釋雜種優(yōu)勢(shì)的假說(shuō)顯性假說(shuō)（Bruce，1910）

多數(shù)顯性基因有利于個(gè)體的生長(zhǎng)和發(fā)育，相對(duì)的隱性基因不利于生長(zhǎng)和發(fā)育。來(lái)自一個(gè)親本的顯性基因可以遮蓋來(lái)自另一親本的隱性基因，使得F1中具有比親本的顯性基因組合多，從而增加了雜合子代的生長(zhǎng)勢(shì)。P:AAbbCCDDee…×aaBBccddEE…F1:AaBbCcDdEe…出現(xiàn)雜種優(yōu)勢(shì)

超顯性假說(shuō)

又叫雜合說(shuō)或等位基因異質(zhì)結(jié)合說(shuō)。這個(gè)假說(shuō)認(rèn)為，等位基因的雜合以及與其他基因之間的相互作用是產(chǎn)生雜種優(yōu)勢(shì)的根本原因。根據(jù)這個(gè)假說(shuō)，等位基因間不存在顯、隱性關(guān)系，基因處于雜合態(tài)的作用比純合態(tài)的作用大，而且基因雜合的位點(diǎn)越多，每對(duì)等位基因間作用的差異程度越大，子一代的優(yōu)勢(shì)就越明顯。雜種優(yōu)勢(shì)的遺傳理論P(yáng):a1a1b1b1c1c1d1d1e1e1…×a2a2b2b2c2c2d2d2e2e2…F1:a1a2b1b2c1c2d1d2e1e2…出現(xiàn)雜種優(yōu)勢(shì)親本選擇工作的重要性雜種后代性狀形成的基礎(chǔ)直接影響到育種效果三、雜交親本的選擇

性狀互補(bǔ)，即親本雙方在形狀方面所表現(xiàn)出來(lái)的優(yōu)缺點(diǎn)能夠互相補(bǔ)充，以便雜種后代按自由組合規(guī)律進(jìn)行重組，產(chǎn)生優(yōu)良雜種；（草魚和團(tuán)頭魴雜交）雙親的生物學(xué)差異應(yīng)比較顯著，尤其是地理分布、生態(tài)類型和主要性狀存在明顯不同；材料純正，品種或種群應(yīng)盡可能純正，以獲得更大的雜種優(yōu)勢(shì)；雜交親本選擇的原則親本或親本的一方要適于當(dāng)?shù)仞B(yǎng)殖：以獲得適應(yīng)于當(dāng)?shù)刈匀粭l件的雜種；親本之一的主要育種目標(biāo)性狀要突出，而且遺傳力要強(qiáng)，同時(shí)要考慮性狀的遺傳規(guī)律，正確分析親本的性狀；（抗寒荷包紅鯉）親本選擇還要注意親本的性腺發(fā)育、年齡、體重和體質(zhì)、生殖期等問(wèn)題常用的雜交組合

本地品種與推廣品種雜交（興國(guó)紅鯉♀×元江鯉♂→豐鯉）家化品種與野生種雜交（荷包紅鯉♀×散鱗鏡鯉♂→荷元鯉）本地野生種與外來(lái)品種雜交（荷包紅鯉♀×湘江野鯉♂→岳鯉）不同品系相互雜交（烏克蘭鯉就是烏克蘭的幾個(gè)地方品系多年綜合選育的結(jié)果）種間雜交（如草魚×鳙魚）目前經(jīng)國(guó)家鑒定并推廣的雜交組合四、雜交育種的方法1、增殖雜交育種（育成雜交）經(jīng)由一次雜交，從雜種子代優(yōu)良個(gè)體的累代自群交配后代中選育新品種。該育種方式可表現(xiàn)如下：注意，只有當(dāng)兩個(gè)群體雜交所產(chǎn)生的后代能綜合雙親的有益性狀并能作為下一代（F2）的親本時(shí)，才可采用這種育種方法

A×B→F1→F2→F3→F4→….Fn（形成新品種）增值雜交實(shí)際上只采用了一次雜交，就是利用雜種的子一代繁育和培育新品種，這種只涉及一次雜交和兩個(gè)群體的交配也稱單交，其后代稱為單交種

利用雜交子代與親本之一相互交配，以加強(qiáng)雜種世代某一親本性狀的育種方法，稱為回交育種。2、回交育種（級(jí)進(jìn)雜交）例：如果育種目的是把某一群體（或種、品種）B的一個(gè)或幾個(gè)經(jīng)濟(jì)性狀引入到另一群體A中去，那么，采用回交育種是最適宜的，此方法表示如下：B×AF1×A（輪回親本）F2×A四、雜交育種的方法回交產(chǎn)生的后代稱為回交雜種。若要兩品種的優(yōu)良性狀綜合到一起，還可以采用交替回交B×AF1×BA×F2F3×BA×F4幾種金魚回交育種3、復(fù)合雜交育種

將三個(gè)或三個(gè)以上品種或群體的優(yōu)良性狀通過(guò)雜交綜合在一起，產(chǎn)生雜種優(yōu)勢(shì)或培育新品種的育種方法，稱為復(fù)合雜交育種。A×BAB單交種A×BAB×CABC三交種A×BC×DAB×CDABCD雙交種A×BAB×CABC×DABCD四交種四、雜交育種的方法4、經(jīng)濟(jì)雜交

有時(shí)，雜交子代的某些數(shù)量性狀的平均值，高于兩個(gè)親本的平均值，甚至超出雙親類型的范圍，這就是雜種優(yōu)勢(shì)通常將產(chǎn)生和利用雜種優(yōu)勢(shì)的雜交稱為經(jīng)濟(jì)雜交四、雜交育種的方法在進(jìn)行經(jīng)濟(jì)雜交時(shí)，應(yīng)該做好如下幾項(xiàng)工作：確定雜種優(yōu)勢(shì)的雜交組合產(chǎn)生雜種優(yōu)勢(shì)的親本必須具備能雜交，子一代的生產(chǎn)性能（生長(zhǎng)、抗病力、成活率）優(yōu)于雙親的特點(diǎn)。注意事項(xiàng)在淡水育種中，目前經(jīng)過(guò)國(guó)家鑒定并推廣的雜交子一代有：用作親本的個(gè)體種質(zhì)要純正防止子一代（F1）與親本種群混雜五、雜交育種的程序雜交育種的3個(gè)階段第一階段：雜交創(chuàng)新階段第二階段：自繁定型階段第三階段：擴(kuò)群提高階段第一階段：雜交創(chuàng)新階段任務(wù)：采用雜交使基因重組，創(chuàng)造理想的雜種優(yōu)勢(shì)子一代；收集有關(guān)資料制定育種目標(biāo)選擇雜交親本確定雜交方式觀測(cè)雜種性狀注意事項(xiàng)雜交育種的目標(biāo)應(yīng)該根據(jù)生產(chǎn)實(shí)踐的要求和現(xiàn)有水產(chǎn)資源的狀況確定；雜交親本的選擇必須有助于理想性狀的產(chǎn)生；雜交方式多種多樣，包括通過(guò)單交進(jìn)行增值雜交或經(jīng)濟(jì)雜交，也可以對(duì)單交子一代進(jìn)行回交，還可以采用復(fù)合雜交等方法；觀測(cè)雜種性狀是鑒定雜種性能必不可少的內(nèi)容第二階段：自繁定型階段任務(wù)：將雜交創(chuàng)新階段中選出來(lái)的理想型個(gè)體自群繁育，以求獲得基因型純正的優(yōu)良后代，使優(yōu)良性狀得以鞏固并穩(wěn)定遺傳。本階段的兩大環(huán)節(jié)：近親交配加大選擇力度一對(duì)基因雜合體自交后代基因型純合F2有3種基因型，純合體(2種)與雜合體各半；純合體自交后代仍然為純合體，而雜合體會(huì)繼續(xù)分離，F(xiàn)3中雜合體占1/4……自交r代后(Fr+1代)：雜合體(?)r，純合體1-(?)r；

隨r增大,雜合體0，但不會(huì)消失(極限為零)注意事項(xiàng)停止對(duì)理想雜種的雜交；適當(dāng)?shù)淖匀航慌洌蛔苑庇H本要嚴(yán)格選擇；自繁定型要在模擬生產(chǎn)的環(huán)境下進(jìn)行第三階段：擴(kuò)群提高階段任務(wù)：大量繁殖已經(jīng)固定的理想型個(gè)體，增加個(gè)體數(shù)量、擴(kuò)大分布范圍，培育新品系，建立品種整體結(jié)構(gòu)和提高品種品質(zhì)六、雜交育種的具體操作（一）雜交前的準(zhǔn)備工作1.熟悉各種魚類的生殖習(xí)性（1）

魚類本身與生殖有關(guān)的幾個(gè)方面性成熟年齡，生殖季節(jié)，卵的性質(zhì)，性周期，產(chǎn)卵期，對(duì)卵和后代的保護(hù)等習(xí)性（2）

魚類在生殖時(shí)期對(duì)外界條件的要求水溫、光照、流速、產(chǎn)卵場(chǎng)的底質(zhì)、水草、魚巢、貝類、飼料等等2.調(diào)節(jié)親本的性成熟年齡，使親本的生殖季節(jié)相遇3.雌雄分池飼養(yǎng)，避免自群交配（二）性產(chǎn)物的獲得（成熟精卵的獲得及人工授精的方法）（三）魚卵的孵化雜交組合對(duì)照組魚卵的授精和孵化應(yīng)在相同的條件下進(jìn)行。為了比較雜交組合對(duì)照組受精卵的發(fā)育特點(diǎn)，必須做活體觀察（四）胚胎仔魚發(fā)育特點(diǎn)觀察（五）稚魚幼魚發(fā)育特點(diǎn)觀察（六）雜交卵細(xì)胞核的觀察囊胚卵的染色體觀察仔魚期染色體觀察幼魚期染色體觀察（七）掛牌記載（八）雜交魚的標(biāo)志拴縛法剪鰭法烙印法皮下注射法其它標(biāo)志法標(biāo)記過(guò)的泥鰍七、魚類的遠(yuǎn)源雜交1.遠(yuǎn)源雜交的概念遠(yuǎn)源雜交（distanthybridization）：指雜交親本之間的親緣關(guān)系較遠(yuǎn)，超過(guò)種內(nèi)關(guān)系的雜交。一種是從分類學(xué)來(lái)區(qū)分的，凡種以上分類單元之間的雜交即為遠(yuǎn)緣雜交。可分為種間雜交、屬間雜交、亞科間雜交和科間雜交等。另一種是從生態(tài)學(xué)上來(lái)看，地理上遠(yuǎn)緣的種族、不同生態(tài)類型和系統(tǒng)上長(zhǎng)期隔離的亞種之間的雜交可稱它為地理上的遠(yuǎn)緣雜交。2.遠(yuǎn)源雜交在育種上的價(jià)值創(chuàng)造新類型：驢和馬雜交產(chǎn)生騾提高抗病性和抗逆性：野生類型與家養(yǎng)品種雜交充分發(fā)揮雜種優(yōu)勢(shì)促進(jìn)生物進(jìn)化部分♀♂產(chǎn)2N卵、精子湘云鯉和湘云鯽的培育過(guò)程2N=100紅鯽♀湘江野鯉♂2N=100異源二倍體鯽鯉不育F12N=100可育F12N=100自交可育F22N=100♀♂產(chǎn)1N卵、精子自交可育F34N=200湘云鯽的培育過(guò)程日本白鯽♀異源四倍體鯽鯉湘云鯽與其他鯽魚的外形差異；不育，可在任何水體放養(yǎng)；生長(zhǎng)速度快，是母本的1倍，普通鯽魚3-5倍；抗逆性強(qiáng)，抗病，耐低氧、低溫；食性廣，餌料系數(shù)低；容易捕撈湘云鯽的特點(diǎn)：湘云鯉的培育過(guò)程興國(guó)紅鯉♀四倍體鯽鯉♂湘云鯉異育銀鯽異育銀鯽興國(guó)紅鯉♂異精雌核發(fā)育鯽魚；體形似鯽；生長(zhǎng)比方正銀鯽的快34.7%；比普通鯽快2～3倍；抗逆性強(qiáng)異育銀鯽的特點(diǎn)：3.遠(yuǎn)緣雜交面臨的主要困難1）遠(yuǎn)緣雜交的不孕性兩個(gè)種的生殖細(xì)胞由于配子隔離而不能正常受精、胚胎不能正常發(fā)育，因而不能獲得有生活力的后代。2）遠(yuǎn)緣雜交的不育性指親緣關(guān)系較遠(yuǎn)的生物彼此雜交所得的雜種，因其生理功能不協(xié)調(diào)、生殖系統(tǒng)遭受擾亂而不能繁殖后代或繁殖力很低的現(xiàn)象3）雜種后代的“瘋狂分離”

由于來(lái)自雙親的異源染色體不能互相配對(duì)而形成大量單價(jià)染色體，在連續(xù)幾個(gè)世代的配子形成過(guò)程中，隨機(jī)分散到雜種后代的細(xì)胞內(nèi)，形成多種多樣的性狀變異個(gè)體。4.雜交不相容的原因1）雙親染色體數(shù)目或組型差別太大

雙親的染色體數(shù)目和結(jié)構(gòu)不同，合子中來(lái)自雙親的的染色體的等位基因之間不能協(xié)調(diào)，基因調(diào)控發(fā)生紊亂致使發(fā)育受阻。草魚2n=48鯉魚2n=100×基本沒(méi)有過(guò)存活的二倍體雜交種染色體數(shù)目不同×草魚2n=48團(tuán)頭魴2n=48染色體數(shù)目相同，但結(jié)構(gòu)不同2）酶的基因座位或表達(dá)的時(shí)空順序不同雙親基因表達(dá)不同步，父本的基因表達(dá)受到抑制×虹鱒溪鱒3）核質(zhì)不相容

卵的細(xì)胞質(zhì)成分不能與精子染色體組的DNA正常協(xié)調(diào)（不親和），阻滯或加速了基因的表達(dá)，使胚胎不能正常發(fā)育大口黑鱸綠色太陽(yáng)魚×正交的雜交種生長(zhǎng)發(fā)育正常，而反交種卻不能孵化，說(shuō)明不是親本染色體不親和，而是精核與卵質(zhì)的不相容適當(dāng)選擇和正確安排親本混精授精法誘發(fā)多倍體和單性發(fā)育選擇遺傳性比較弱的類型做母本，遺傳性強(qiáng)的類型做父本進(jìn)行雜交。解決途徑

將遠(yuǎn)源精子與母本種精子（殺死）混合受精，母本種精子能促使卵子分泌相應(yīng)的生物酶，引導(dǎo)異精受精。5.魚類遠(yuǎn)緣雜交在生產(chǎn)上的應(yīng)用1）生產(chǎn)全雄羅非魚技術(shù)以尼羅羅非魚（♀）和奧利亞羅非魚（♂）雜交生產(chǎn)全雄魚為例。雜食性耐低氧適應(yīng)能力強(qiáng)繁殖力強(qiáng)口腔孵卵不耐高低溫選好兩親本，按雄雌比例1：2-5放入產(chǎn)卵池。數(shù)天后，池中就可以出現(xiàn)成群的全雄魚雜種。以后，每?jī)蓚€(gè)月要捕起一次親魚，將池中的魚苗全部撈出，分池飼養(yǎng)，因?yàn)檫@些F1經(jīng)2-3個(gè)月飼養(yǎng)，又可繁殖后代，它們可能與池中比例較大的雌魚尼羅羅非魚回交，產(chǎn)生后代，使其性比回到原來(lái)的1：1養(yǎng)殖效果及發(fā)展趨勢(shì)1）控制羅非魚的過(guò)度繁殖；2）發(fā)揮雄魚生長(zhǎng)速度比雌魚快2-3倍的優(yōu)勢(shì)，以提高產(chǎn)量和商品質(zhì)量。

四種雄魚：奧利亞羅非魚霍諾魯姆羅非魚易變羅非魚白紋羅非魚巨鰭羅非魚

以下雌雄魚雜交可生產(chǎn)90％－100％全雄雜種莫桑比克羅非魚尼羅羅非魚黑羅非魚伏而甘尼羅羅非魚五種雌魚：×2）鱘科魚類屬間雜交歐洲鰉生長(zhǎng)快，個(gè)體大，洄游性小體鱘性成熟早，淡水性×個(gè)體大，性成熟提前，能在淡水和咸水中生活，可在池塘、水庫(kù)、工廠中養(yǎng)殖3）鯉科魚類之間的遠(yuǎn)源雜交1）魚類雜交種釋放、流失或其他原因進(jìn)入自然水域會(huì)造成原種消失，基因“污染”2）雜交會(huì)造成魚類遺傳資源的損失，甚至消失七、雜交的遺傳后果

嚴(yán)禁任意盲目雜交；雜交種只利用一代，不得留種，僅用于商品魚養(yǎng)殖，主張雜交與選育結(jié)合，創(chuàng)造新品種，為生產(chǎn)提供更好的養(yǎng)殖品種。

雜種的核型和分子標(biāo)記雜種子代的個(gè)體發(fā)育形態(tài)特征經(jīng)濟(jì)性狀八、雜交種的鑒定和觀測(cè)

提高生長(zhǎng)速度（方正銀鯽♀×興國(guó)紅鯉♂=異域銀鯽）提高抗病力提高抗逆性（福壽魚可在-7℃正常生活）提高起捕率提高含肉率和肉質(zhì)九、雜交育種在漁業(yè)中的應(yīng)用

提高餌料轉(zhuǎn)化率提高成活率創(chuàng)造新品種（金魚都是通過(guò)雜交后選育而成）保存和發(fā)展有益的突變體搶救瀕于滅絕的良種（鶴頂紅金魚）鶴頂紅金魚豐鯉是由中科院水生所選育，以興國(guó)紅鯉為母本、散鱗鏡鯉為父本，通過(guò)雜交而獲得的雜種一代，是我國(guó)最早研究成功并最先在生產(chǎn)上獲得推廣應(yīng)用的雜交鯉。由于在漁業(yè)生產(chǎn)中發(fā)揮了明顯的增產(chǎn)豐收效果，頗受養(yǎng)殖者歡迎，因此被群眾譽(yù)為“豐鯉”。十、雜交育種實(shí)例1、特征特性豐鯉體色青灰，全身鱗片規(guī)則整齊，體高和體寬均大于親本，頭和吻則小于親本。體型較為粗壯，其食性同鯉魚一樣，是典型的雜食性，也能攝食各類商品餌料和人工配合飼料。豐鯉生長(zhǎng)速度快，魚種階段為親本的一倍以上，成魚階段為母本1.32倍，具有明顯的雜交優(yōu)勢(shì)。成魚的含肉率也高于其母本。2、雜交制種挑選好親本是制種的關(guān)鍵。只有保持親本的純度，其