植物的光合作用

植物的光合作用第1頁，課件共44頁，創(chuàng)作于2023年2月學習要點：掌握光合作用的概念、葉綠體結(jié)構(gòu)、功能及葉綠體色素的種類及其光學特性。第2頁，課件共44頁，創(chuàng)作于2023年2月第一節(jié)光合作用的研究歷史第3頁，課件共44頁，創(chuàng)作于2023年2月一、光合作用的概念光合作用（photosynthesis）是指光養(yǎng)生物利用光能把無機物合成有機物的過程。它是一個生物氧化還原的過程。光能綠色植物光合作用的原料產(chǎn)物反應(yīng)場所動力CO2和H2A（H2O或H2S

）CH2O、2A和H2O綠色植物的葉綠體光能要點H2A2A+H2O第4頁，課件共44頁，創(chuàng)作于2023年2月光合作用是一個氧化還原反應(yīng)過程，該過程有以下幾個反應(yīng)特點：CO2被還原成糖；H2O被氧化成分子態(tài)的氧；在反應(yīng)過程中完成了光能到化學能的轉(zhuǎn)變。第5頁，課件共44頁，創(chuàng)作于2023年2月二、光合作用的重要性1.把無機物轉(zhuǎn)變成有機物2.蓄積太陽能光合釋放氧形成臭氧/O3層，它濾去紫外光使生物免受傷害.所以，綠色植物的光合作用是地球上一切生命存在、繁衍和發(fā)展的根本源泉。光合作用制造了生物所需的幾乎所有的有機物，是規(guī)模巨大的將無機物合成有機物的“化工廠”。

光合作用積蓄了生物所需的幾乎所有的能量，是一個巨大的“能量轉(zhuǎn)換站”。3.環(huán)境保護維持大氣中氧氣和二氧化碳濃度保持基本穩(wěn)定；第6頁，課件共44頁，創(chuàng)作于2023年2月第二節(jié)葉綠體和葉綠體色素一、葉綠體的結(jié)構(gòu)和成分葉綠體是光合作用的場所，葉綠體色素在光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換中起著重要作用。維第7頁，課件共44頁，創(chuàng)作于2023年2月(一)葉綠體的基本結(jié)構(gòu)CE.被膜；GL.基粒片層；SL.基質(zhì)片層；S.基質(zhì)；P.基粒葉綠體模式圖三部分：被膜、基質(zhì)和類囊體基質(zhì)第8頁，課件共44頁，創(chuàng)作于2023年2月葉綠體是由葉綠體被膜、基質(zhì)和類囊體三部分組成1.葉綠體被膜2.基質(zhì)及內(nèi)含物3.類囊體葉綠體被膜(chloroplastenvelope)

由兩層單位膜組成，被膜上無葉綠素，它的主要功能是控制物質(zhì)的進出，維持光合作用的微環(huán)境。外膜(outermembrane)

非選擇性膜，分子量小于10000的物質(zhì)如蔗糖、核酸、無機鹽等能自由通過。

內(nèi)膜(innermembrane)

選擇透性膜，CO2、O2、H2O可自由通過；Pi、磷酸丙糖、雙羧酸、甘氨酸等需經(jīng)膜上的運轉(zhuǎn)器才能通過；蔗糖、C5`C7糖的二磷酸酯、NADP+、PPi等物質(zhì)則不能通過。第9頁，課件共44頁，創(chuàng)作于2023年2月葉綠體被膜以內(nèi)的基礎(chǔ)物質(zhì)稱為基質(zhì)，以水為主體,內(nèi)含多種離子、低分子的有機物以及可溶性蛋白質(zhì)等。基質(zhì)是碳同化的場所。含有還原CO2與合成淀粉的全部酶系，其中1，5-二磷酸核酮糖羧化/加氧酶(ribulosebisphophatecarboxylase/oxygenase,Rubisco）,占基質(zhì)總蛋白的一半以上。還含有淀粉粒(starchgrain)和嗜鋨滴（又稱脂質(zhì)球或親鋨顆粒，是脂類的貯藏庫）。葉綠體是由葉綠體被膜、基質(zhì)和類囊體三部分組成1.葉綠體被膜2.基質(zhì)及內(nèi)含物3.類囊體第10頁，課件共44頁，創(chuàng)作于2023年2月葉綠體是由葉綠體被膜、基質(zhì)和類囊體三部分組成1.葉綠體被膜2.基質(zhì)及內(nèi)含物3.類囊體由單層膜圍起的扁平小囊。根據(jù)類囊體堆疊的情況,將類囊體分為二類:基質(zhì)類囊體(stromathylakoid),又稱為基質(zhì)片層(stromalamella),伸展在基質(zhì)中彼此不重疊;基粒類囊體(granathylakoid),或稱基粒片層(granalamella),可自身或與基質(zhì)類囊體重疊,組成基粒。第11頁，課件共44頁，創(chuàng)作于2023年2月示意基質(zhì)類囊體與基粒類囊體基粒類囊體基質(zhì)基質(zhì)囊腔基粒基質(zhì)類囊體第12頁，課件共44頁，創(chuàng)作于2023年2月葉綠體是由葉綠體被膜、基質(zhì)和類囊體三部分組成1.葉綠體被膜2.基質(zhì)及內(nèi)含物3.類囊體高等植物的類囊體垛疊成基粒，其意義有二：膜的垛疊意味著捕獲光能機構(gòu)的高度密集，更有效地收集光能，加速光反應(yīng)；膜系統(tǒng)是酶的排列支架，膜垛疊就猶如形成一條長的代謝傳遞帶，使代謝順利進行。第13頁，課件共44頁，創(chuàng)作于2023年2月

（二）類囊體膜上的蛋白復合體類囊體膜上含有由多種亞基、多種成分組成的蛋白復合體，主要有四類，即光系統(tǒng)Ⅰ（PSI）、光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）、Cytb６/f復合體和ATP酶復合體（ATPase），它們參與了光能吸收、傳遞與轉(zhuǎn)化、電子傳遞、H+輸送以及ATP合成等反應(yīng)。由于光合作用的光反應(yīng)是在類囊體膜上進行的，所以稱類囊體膜為光合膜(photosyntheticmembrane)。第14頁，課件共44頁，創(chuàng)作于2023年2月類囊體膜超分子蛋白質(zhì)復合物第15頁，課件共44頁，創(chuàng)作于2023年2月蛋白復合體在類囊體膜上的分布：

PSⅡ主要存在于基粒片層的堆疊區(qū)，PSⅠ與ATPase存在于基質(zhì)片層與基粒片層的非堆疊區(qū)，Cytb6/f復合體分布較均勻。第16頁，課件共44頁，創(chuàng)作于2023年2月蛋白復合體在類囊體膜上的分布：

第17頁，課件共44頁，創(chuàng)作于2023年2月第18頁，課件共44頁，創(chuàng)作于2023年2月三大類葉綠素(a：b=3：1)類胡蘿卜素(胡蘿卜素：葉黃素=1:2)藻膽素31二、光合色素的化學特性在光合作用的反應(yīng)中吸收光能的色素稱為光合色素。第19頁，課件共44頁，創(chuàng)作于2023年2月(一)葉綠素（chlorophyll)葉綠素包括a、b、c、d四種，高等植物含有葉綠素a、b兩種。葉綠素a(chla)呈藍綠色,葉綠素b(chlb)呈黃綠色。葉綠素是雙羧酸酯,其中一個羧基被甲醇所酯化,另一個被葉醇所酯化。兩者結(jié)構(gòu)上的差別僅在于葉綠素a第二個吡咯環(huán)上的一個甲基(-CH3)被醛基(-CHO)所取代(圖)。1.葉綠素的結(jié)構(gòu)第20頁，課件共44頁，創(chuàng)作于2023年2月第21頁，課件共44頁，創(chuàng)作于2023年2月第22頁，課件共44頁，創(chuàng)作于2023年2月葉綠素分子含有一個卟啉環(huán)的“頭部”和一個葉綠醇(植醇，phytol)“尾巴”。卟啉環(huán)由四個吡咯環(huán)以四個甲烯基(-CH=)連接而成。卟啉環(huán)的中央結(jié)合著一個鎂離子。鎂離子帶正電荷,而與其相連的氮原子則帶負電荷,因而具有極性,是親水的。卟啉環(huán)上的共軛雙鍵和中央鎂離子易被光激發(fā)而引起電子得失,使葉綠素具有特殊的光化學性質(zhì)。葉綠素的結(jié)構(gòu)特點第23頁，課件共44頁，創(chuàng)作于2023年2月細菌第24頁，課件共44頁，創(chuàng)作于2023年2月2.葉綠素的化學性質(zhì)葉綠素是一種酯，因此不溶于水，而溶于有機溶劑。通常用80%的丙酮或丙酮與乙醇的混合液來提取葉綠素。卟啉環(huán)中的鎂離子可被H＋、Cu2＋、Zn2＋所置換。用酸處理葉片，H＋易進入葉綠體,置換其中的鎂離子，形成褐色的去鎂葉綠素，使葉片呈現(xiàn)褐色。去鎂葉綠素容易再與銅離子結(jié)合，形成銅代葉綠素，顏色比原來更鮮艷穩(wěn)定。人們常根據(jù)這一原理用醋酸銅處理來保存綠色植物標本。第25頁，課件共44頁，創(chuàng)作于2023年2月(二）類胡蘿卜素(carotenoid)由8個異戊二烯形成的四萜，含有一系列的共軛雙鍵，分子的兩端各有一個不飽和的取代的環(huán)己烯，也即紫羅蘭酮環(huán)，類胡蘿卜素包括胡蘿卜素(carotene,C40H56)和葉黃素(lutein,C40H56O2)兩種。1.類胡蘿卜素的結(jié)構(gòu)特點第26頁，課件共44頁，創(chuàng)作于2023年2月第27頁，課件共44頁，創(chuàng)作于2023年2月2.類胡蘿卜素的化學性質(zhì)類胡蘿卜素包括胡蘿卜素和葉黃素，前者呈橙黃色,后者呈黃色類胡蘿卜素除了有吸收傳遞光能的作用外，還有在強光下逸散能量,保護葉綠素免受傷害的功能。第28頁，課件共44頁，創(chuàng)作于2023年2月葉綠體中的葉綠素和類胡蘿卜素在類囊體膜中以非共價鍵與蛋白質(zhì)結(jié)合在一起。一條肽鏈上可結(jié)合若干色素分子，組成色素蛋白復合體，推測各色素分子在蛋白中的排列和取向有一定規(guī)律，以使光能在色素分子間迅速傳遞。第29頁，課件共44頁，創(chuàng)作于2023年2月二、光合色素的吸收光譜將葉綠素溶液放在光源和分光鏡之間，就可以看到光譜中有些波長的光線被吸收了，光譜上出現(xiàn)了暗帶，這就是葉綠體色素的吸收光譜。640-660nm的紅光430-450nm的藍紫光葉綠素最強的吸收區(qū)有兩個：葉綠素a和葉綠素b的吸收光譜很相似，但也略有不同。類胡蘿卜素的吸收帶在400-500nm藍紫光區(qū)。第30頁，課件共44頁，創(chuàng)作于2023年2月葉綠素最強的吸收區(qū)有兩處：波長640～660nm的紅光部分和430～450nm的藍紫光部分。葉綠素對橙光、黃光吸收較少，尤以對綠光的吸收最少，所以葉綠素的溶液呈綠色。

葉綠素a和葉綠素b的吸收光譜很相似，但也稍有不同：葉綠素a在紅光區(qū)的吸收峰比葉綠素b的高，而藍紫光區(qū)的吸收峰則比葉綠素b的低，也就是說，葉綠素b吸收短波長藍紫光的能力比葉綠素a強。主要光合色素的吸收光譜吸收光譜上端顯示地球上入射光的光譜。

第31頁，課件共44頁，創(chuàng)作于2023年2月類胡蘿卜素的吸收帶在400-500nm的藍紫光區(qū)，它們基本不吸收黃光，從而呈現(xiàn)黃色。植物體內(nèi)不同光合色素對光波的選擇吸收是植物在長期進化中形成的對生態(tài)環(huán)境的適應(yīng)，這使植物可利用各種不同波長的光進行光合作用。第32頁，課件共44頁，創(chuàng)作于2023年2月原葉綠素酸脂葉綠酸脂a葉綠素a四、葉綠素的形成（一）葉綠素的生物合成（1）原料：谷氨酸（或α—酮戊二酸）5-氨基酮戊酸（ALA）（2）不需要光的階段ALA原葉綠素酸脂（3）需光階段H+

光葉醇第33頁，課件共44頁，創(chuàng)作于2023年2月（二）植物的葉色高等植物葉子所含各種色素的數(shù)量與植物種類、葉片老嫩、生育期及季節(jié)有關(guān)。一般來說，正常葉子的葉綠素和類胡蘿卜素的分子比例約為3：1，葉綠素a和葉綠素b也約為3：1，葉黃素和胡蘿卜素約為2：1。由于綠色的葉綠素比黃色的類胡蘿卜素多，占優(yōu)勢，所以正常的葉子總是呈現(xiàn)綠色。第34頁，課件共44頁，創(chuàng)作于2023年2月秋天、條件不正?；蛉~片衰老時，葉綠素較易被破壞或降解，數(shù)量減少，而類胡蘿卜素比較穩(wěn)定，所以葉片呈現(xiàn)黃色。至于紅葉，因秋天降溫，體內(nèi)積累了較多糖分以適應(yīng)寒冷，體內(nèi)可溶性糖多了，就形成較多的花色素苷（紅色），葉子就呈紅色。楓樹葉子秋季變紅，綠肥紫云英在冬春寒潮來臨后葉莖變紅，都是這個道理?；ㄉ剀瘴盏墓獠粋鬟f到葉綠素，不能用于光合作用。第35頁，課件共44頁，創(chuàng)作于2023年2月(1)光影響葉綠素形成的條件光是影響葉綠素形成的主要條件。從原葉綠素酸酯轉(zhuǎn)變?yōu)槿~綠酸酯需要光，而光過強，葉綠素又會受光氧化而破壞。黑暗中生長的幼苗呈黃白色，遮光或埋在土中的莖葉也呈黃白色。這種因缺乏某些條件而影響葉綠素形成，使葉子發(fā)黃的現(xiàn)象，稱為黃化現(xiàn)象。第36頁，課件共44頁，創(chuàng)作于2023年2月也有例外情況，例如藻類、苔蘚、蕨類和松柏科植物在黑暗中可以合成葉綠素，其數(shù)量當然不如在光下形成的多；柑橘種子的子葉及蓮子的胚芽在無光照的條件下也能形成葉綠素，推測這些植物中存在可代替可見光促進葉綠素合成的生物物質(zhì)。第37頁，課件共44頁，創(chuàng)作于2023年2月(2)溫度葉綠素的生物合成是一系列酶促反應(yīng)，受溫度影響。葉綠素形成的最低溫度約2℃，最適溫度約30℃,最高溫度約40℃。秋天葉子變黃和早春寒潮過后秧苗變白，都與低溫抑制葉綠素形成有關(guān)。高溫下葉綠素分解大于合成，因而夏天綠葉蔬菜存放不到一天就變黃；相反，溫度較低時，葉綠素解體慢，這是低溫保鮮的原因之一。第38頁，課件共44頁，創(chuàng)作于2023年2月(3)營養(yǎng)元素葉綠素的形成必須有一定的營養(yǎng)元素。氮和鎂是葉綠素的組成成分，鐵、錳、銅、鋅是葉綠素合成過程中酶促反應(yīng)的輔因子。缺少這些元素時就會引起缺綠癥。因此，缺少這些元素時都會引起缺綠癥，其中尤以氮的影響最大，因而葉色的深淺可作為衡量植株體內(nèi)氮素水平高低的標志。缺N老葉發(fā)黃枯死，新葉色淡,生長矮小，根系細長，分枝（蘗