微生物的新陳代謝課件6

第五章

微生物的新陳代謝

（Microbialmetabolism

）1編輯課件第一節(jié)能量代謝第二節(jié)分解代謝和合成代謝的聯(lián)系第三節(jié)微生物獨特的合成代謝第四節(jié)微生物的代謝調(diào)節(jié)與發(fā)酵生產(chǎn)2編輯課件

第一節(jié)微生物能量代謝新陳代謝:生物體與外界環(huán)境之間的物質(zhì)和能量交換以及生物體內(nèi)物質(zhì)和能量的過程。是生物體生命活動的基本特征之一。由物質(zhì)代謝和能量代謝組成。3編輯課件三大營養(yǎng)物質(zhì)代謝途徑及其聯(lián)系4編輯課件新陳代謝的特點在溫和條件下進行(由酶催化)；反應(yīng)步驟繁多，但相互配合、有條不紊、彼此協(xié)調(diào)，且逐步進行，具有嚴格的順序性；微生物的代謝的特點是代謝旺盛，代謝類型多樣，從而使微生物在自然界物質(zhì)循環(huán)和生態(tài)系統(tǒng)中起著十分重要的作用。

5編輯課件微生物的產(chǎn)能——能量代謝的中心任務(wù)有機物日光還原態(tài)無機物通用能源ATP化能異養(yǎng)菌光能營養(yǎng)菌化能自養(yǎng)菌6編輯課件一、化能異養(yǎng)微生物的生物氧化和產(chǎn)能

微生物細胞內(nèi)的產(chǎn)能與能量儲存、轉(zhuǎn)換和利用主要依賴于氧化還原反應(yīng)。發(fā)生在生物細胞內(nèi)的氧化還原反應(yīng)通常被稱為生物氧化。7編輯課件生物氧化的形式：包括底物與氧結(jié)合、脫氫及失去電子3種;生物氧化的過程：脫氫(或電子)、遞氫(或電子)和受氫(或電子)3種;生物氧化的功能：產(chǎn)能(ATP)、形成還原力NAD(P)H2和合成小分子中間代謝產(chǎn)物。生物氧化的類型：包括有氧呼吸、無氧呼吸和發(fā)酵。8編輯課件

生物氧化的功能：

9編輯課件NAD+和NADP+：即煙酰胺腺嘌呤二核苷酸（輔酶Ⅰ）和煙酰胺腺嘌呤二核苷磷酸（輔酶Ⅱ），二者是各種不需氧脫氫酶的輔酶，在酶促反應(yīng)中起遞氫體的作用；它們可以接受2個[H]而還原為NADH2或NADPH2。NADH2在細胞內(nèi)，一是通過呼吸鏈最終將氫傳遞給受體，釋放能量合成ATP；另一是作為生物合成還原劑；NADPH2通常只作為生物合成的還原劑，并不能直接進入呼吸鏈接受氧化。只是在特殊的酶的作用下，NADPH2上的H被轉(zhuǎn)移到NAD+上，然后由NADH進入呼吸鏈。NADPH2是細胞內(nèi)重要的還原劑。氫的傳遞體——NAD+和NADP+10編輯課件輔酶Ⅰ和輔酶Ⅱ的氧化、還原型

11編輯課件FMN即黃素腺嘌呤單核苷酸、FAD即黃素腺嘌呤二核苷酸，是黃素蛋白的輔基，它們可以接受2個[H]而還原為FMNH2或FADH2。FMN是呼吸鏈的重要的[H]和電子傳遞體；FAD主要參與有機物如脂肪酸等的氧化脫氫。FADH2可將[H]通過呼吸鏈傳遞至氧生成水，釋放能量用于ATP的合成。氫的傳遞體——FMN和FAD12編輯課件FMN和FAD的分子結(jié)構(gòu)

13編輯課件FAD和FMN的氧化、還原型

14編輯課件（一）底物脫氫的途徑1、EMP途徑2、HMP途徑3、ED途徑4、TCA循環(huán)15編輯課件1.EMP途徑或糖酵解途徑分解葡萄糖最普遍的途徑。該途徑中葡萄糖轉(zhuǎn)化為1，6-二磷酸果糖后開始降解，又稱為二磷酸己糖途徑。16編輯課件EMP途徑路障TCA循環(huán)17編輯課件EMP途徑的簡圖2ATP2NADH+H+2丙酮酸4ATP2ATP耗能階段產(chǎn)能階段C6為葡萄糖，C3為3-磷酸-甘油醛C6C318編輯課件EMP途徑的生理功能：（1）供應(yīng)ATP形式的能量和NADH2形式的還原力。（2）連接其他幾個重要代謝途徑（TCA，HMP，ED）的橋梁。（3）為生物合成提供多種中間代謝物，如6-磷酸葡萄糖，磷酸三碳糖，磷酸烯醇式丙酮酸和丙酮酸。（4）通過逆向反應(yīng)合成單糖和多糖。19編輯課件2.HMP途徑

又稱戊糖磷酸途徑、磷酸葡萄糖酸途徑

葡萄糖不經(jīng)EMP途徑和TCA循環(huán)而得到徹底氧化，并能產(chǎn)生大量NADPH2（還原型煙酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸）形式的還原力及許多種重要的中間代謝產(chǎn)物。20編輯課件HMP途徑21編輯課件22編輯課件HMP途徑的簡圖12NADPH+H+6C55C6結(jié)構(gòu)重排C6為己糖，C5為5-磷酸-核酮糖6C66CO223編輯課件HMP途徑在微生物生命活動中的意義：（1）供應(yīng)合成核酸、核苷酸、某些輔酶、芳香族及雜環(huán)組氨基酸的原料。（2）HMP產(chǎn)生大量的NADPH2，為細胞的各種物質(zhì)合成反應(yīng)提供主要的還原力（主要目的不是供能），合成脂肪酸、固醇、四氫葉酸等。（3）是光能自養(yǎng)型和化能自養(yǎng)型微生物固定二氧化碳的中介。（4）擴大碳源利用范圍（為微生物利用三碳糖-七碳糖提供必要的代謝途徑)。（5）通過與EMP途徑的連接（在1，6-二磷酸果糖和3-磷酸甘油醛處），可為微生物提供更多的戊糖。24編輯課件HMP途徑與EMP途徑的分布關(guān)系在好氧菌和兼性厭氧菌中都存在HMP途徑，通常與EMP途徑同時存在。只有HMP途徑而無EMP途徑的微生物很少。如弱氧化醋桿菌、氧化葡糖桿菌等。25編輯課件3.ED途徑又稱2-酮-3-脫氧-6-磷酸葡糖酸（KDPG）途徑

ED途徑是少數(shù)缺乏完整EMP途徑的微生物所具有的一種替代途徑。其特點是葡萄糖只經(jīng)過4步反應(yīng)即可快速獲得由EMP途徑須經(jīng)10步才能獲得的丙酮酸。26編輯課件ED途徑27編輯課件

2ATPNADH+H+NADPH+H+2丙酮酸

ATP C6H12O6 KDPGED途徑的總反應(yīng)ATP28編輯課件ED途徑的特點和意義1、2分子丙酮酸來歷不同。2、ED途徑的特征酶是KDPG醛縮酶。ED途徑的特征反應(yīng)是關(guān)鍵中間代謝物2-酮-3-脫氧-6-磷酸葡萄糖酸（KDPG）裂解為丙酮酸和3-磷酸甘油醛。3、反應(yīng)步驟簡單，產(chǎn)能效率低。4、此途徑可與EMP途徑、HMP途徑和TCA循環(huán)相連接，可互相協(xié)調(diào)以滿足微生物對能量、還原力和不同中間代謝物的需要。29編輯課件EMP、HMP和ED途徑的特點（葡萄糖降解為丙酮酸）30編輯課件31編輯課件4.TCA循環(huán)又稱三羧酸循環(huán)、Krebs循環(huán)或檸檬酸循環(huán)

TCA循環(huán)是廣泛存在于各種生物體中的重要的生化反應(yīng)，在各種好氧微生物中普遍存在。在原核微生物中，TCA循環(huán)在細胞質(zhì)中進行；在真核微生物中，在線粒體基質(zhì)中進行；只有琥珀酸脫氫酶屬于例外，它在線粒體或細菌中都是結(jié)合在膜上的。32編輯課件1937年德國學(xué)者Krebs提出的，1953年因此獲諾貝爾獎。33編輯課件TCA循環(huán)34編輯課件

丙酮酸的氧化脫羧丙酮酸脫氫酶復(fù)合體，組成如下：調(diào)控酶：丙酮酸脫氫酶PDH、二氫硫辛酸轉(zhuǎn)乙酰基酶DLT、二氫硫辛酸脫氫酶DLDH；輔助因子：硫胺素焦磷酸酯TPP、硫辛酸、HS—CoA、NAD＋、Mg2＋、FAD。35編輯課件TCA循環(huán)的主要產(chǎn)物C3CH3CO~CoA4NADH+4H+FADH2GTP3CO236編輯課件

TCA循環(huán)的重要特點需要在有氧的條件下進行；整個循環(huán)有四步氧化還原反應(yīng)，其中三步反應(yīng)中將NAD+還原為NADH2，另一步為FAD還原；1分子的丙酮酸產(chǎn)生相當(dāng)于15個ATP的能量，是生物體提供能量的主要形式；為糖、脂、蛋白質(zhì)三大物質(zhì)轉(zhuǎn)化中心樞紐；循環(huán)中的某些中間產(chǎn)物是一些重要物質(zhì)生物合成的前體。37編輯課件TCA循環(huán)在微生物代謝中的樞紐地位38編輯課件39編輯課件（二）遞氫、受氫經(jīng)上述脫氫途徑生成的NADH2、FADH2等還原型輔酶通過呼吸鏈（或稱電子傳遞鏈）等方式進行遞氫，最終與受氫體（氧、無機或有機氧化物）結(jié)合，以釋放其化學(xué)潛能。根據(jù)受氫過程中氫受體性質(zhì)的不同，把微生物能量代謝分為呼吸作用和發(fā)酵作用兩大類，其中呼吸作用又分為有氧呼吸和無氧呼吸。40編輯課件41編輯課件1、有氧呼吸概念:底物脫下的氫經(jīng)完整的呼吸鏈（或稱電子傳遞鏈）的傳遞，被分子氧接收，并產(chǎn)生水釋放出ATP形式能量的過程；它是最普遍、最重要的生物氧化方式。42編輯課件呼吸鏈（電子傳遞鏈）定義：是一系列氧化還原勢呈梯度差的、鏈狀排列的氫傳遞體。功能：把氫或電子從低氧化還原勢的化合物處逐級傳遞到高氧化還原勢的分子氧或其它無機、有機氧化物，并使它們還原。位置：原核生物發(fā)生在細胞膜上或真核生物發(fā)生在線粒體內(nèi)膜上。43編輯課件氧化磷酸化在氫或電子的傳遞過程中，通過與氧化磷酸化反應(yīng)發(fā)生偶聯(lián)，造成了一個跨膜質(zhì)子梯度，推動ATP的合成。氧化磷酸化:呼吸鏈的遞氫和受氫過程與ADP的磷酸化偶聯(lián)起來，形成ATP。44編輯課件電子傳遞鏈與氧化磷酸化45編輯課件呼吸鏈的能量46編輯課件

其機制很多，至今被多數(shù)學(xué)者接受的是1978年諾貝爾獎獲得者英國學(xué)者P．Mitchell在1961年所提出的化學(xué)滲透學(xué)說。氧化磷酸化的產(chǎn)能機制47編輯課件在氧化磷酸化過程中，通過呼吸鏈酶系的作用，將底物分子上的質(zhì)子從膜的內(nèi)側(cè)傳遞至外側(cè)，從而造成了質(zhì)子在膜兩側(cè)分布的不均衡，即形成了質(zhì)子梯度差（又稱質(zhì)子動力、pH梯度等）。這個梯度差就是產(chǎn)生ATP的能量來源，因為它可通過ATP合成酶的逆反應(yīng)，把質(zhì)子從膜的外側(cè)再輸回到內(nèi)側(cè)，結(jié)果一方面消除了質(zhì)子梯度差，同時就合成了ATP?；瘜W(xué)滲透學(xué)說48編輯課件氧化磷酸化與質(zhì)子梯度差49編輯課件ATP合成酶——分子馬達由基部、頭部和頸部組成。頭部是合成酶的催化中心，有3個催化亞基，存在3種構(gòu)象改變。50編輯課件構(gòu)象/旋轉(zhuǎn)催化假說51編輯課件ATP

的

生

成52編輯課件②①③④53編輯課件2、無氧呼吸又稱厭氧呼吸，是一類呼吸鏈末端的氫受體為外源無機化合物（少數(shù)為有機氧化物）的生物氧化。類型：根據(jù)呼吸鏈末端的最終氫受體的不同，可把無氧呼吸分成無機鹽呼吸和有機物呼吸兩大類。54編輯課件無氧呼吸的類型55編輯課件無氧條件下，利用NO3-為最終氫受體

NO3-NO2-NON2ON2

硝酸鹽還原酶亞硝酸還原酶一氧化氮還原酶一氧化二氮還原酶56編輯課件異化性硝酸鹽作用：硝酸鹽呼吸（不做細胞氮源，只為生物氧化產(chǎn)能）同化性硝酸鹽作用：（做為細胞氮源，不進行生物氧化產(chǎn)能）1、硝酸鹽呼吸或反硝化作用57編輯課件特點：（1）有完整的呼吸鏈，有氧的時候，進行有氧呼吸；（2）只有在無氧條件下，才能誘導(dǎo)出反硝化作用所需的還原酶等。代表菌：兼性厭氧菌Bacilluslicheniformis（地衣芽孢桿菌）、Paracoccus

denitrificans

(脫氮副球菌）、Pseudomonasaeruginosa（銅綠假單胞菌）等。反硝化作用意義：（1）使土壤中的氮（硝酸鹽NO3-）還原成氮氣而消失，降低土壤的肥力；（2）反硝化作用在氮素循環(huán)中起重要作用。58編輯課件

2、硫酸鹽呼吸厭氧時，SO42-

為末端電子受體的呼吸過程。SO42-

SO32-SO2SH2S

特點：（1）嚴格厭氧；（2）大多為古細菌；

（3）極大多專性化能異養(yǎng)型，少數(shù)混合型；（4）最終產(chǎn)物為H2S；

（5）富含SO42-的厭氧環(huán)境（土壤、海水、污水等）。代表菌：硫酸鹽還原細菌Desulfovibrio

desulfuricans

（脫硫脫硫弧菌）,D.gigas

（巨大脫硫弧菌）59編輯課件3、硫呼吸以元素S作為唯一的末端電子受體。S→H2S代表：兼性或?qū)Ｐ詤捬蹙?/p>

Desulfuromonasacetoxidans（氧化乙酸脫硫單胞菌）4、碳酸鹽呼吸以CO2、HCO3-

為末端電子受體代表：專性厭氧菌

產(chǎn)甲烷菌，產(chǎn)乙酸細菌

60編輯課件5、鐵呼吸：

Fe3+Fe2+

某些專性或兼性厭氧菌。6、延胡索酸呼吸：延胡索酸琥珀酸代表：兼性厭氧菌

Escherichia（埃希氏菌）,Vibrio

succinogenes（產(chǎn)琥珀弧菌）61編輯課件能進行無氧呼吸的微生物分布很廣，對生物圈中元素的移動起著重大影響。任何無氧呼吸的效率都不及有氧呼吸，這也是生物圈中營有氧呼吸的生物占主導(dǎo)的原因。所有呼吸都有膜系統(tǒng)、離子梯度的形成及ATP合酶對ATP的合成。62編輯課件3、發(fā)酵狹義：指無氧條件下，底物脫氫后所產(chǎn)生的還原力不經(jīng)過呼吸鏈傳遞而直接交給內(nèi)源氧化性中間代謝產(chǎn)物，以實現(xiàn)底物水平磷酸化產(chǎn)能的一類生物氧化反應(yīng)。廣義：在發(fā)酵工業(yè)上，發(fā)酵是指任何利用厭氧或好氧微生物來生產(chǎn)有用代謝產(chǎn)物的一類生產(chǎn)方式。63編輯課件特點：（1）通過底物水平磷酸化產(chǎn)ATP；（2）葡萄糖氧化不徹底，大部分能量存在于發(fā)酵產(chǎn)物中；（3）產(chǎn)能率低；（4）產(chǎn)生多種發(fā)酵產(chǎn)物。64編輯課件

底物水平磷酸化物質(zhì)在生物氧化過程中，常生成一些含有高能鍵的化合物，而這些化合物可直接偶聯(lián)ATP或GTP的合成，這種產(chǎn)生ATP等高能分子的方式稱為底物水平磷酸化。這種類型的氧化磷酸化方式在生物代謝過程中較為普遍。催化底物水平磷酸化的酶存在于細胞質(zhì)內(nèi)。65編輯課件高能磷酸化合物66編輯課件①酒精發(fā)酵(酵母菌）②同型乳酸發(fā)酵③丙酸發(fā)酵（謝氏丙酸桿菌）④混合酸發(fā)酵（大腸桿菌)⑤2,3—丁二醇發(fā)酵（產(chǎn)氣腸桿菌）⑥丁酸發(fā)酵（丁醇梭菌和丙酮丁醇梭菌）EMP途徑中丙酮酸的發(fā)酵產(chǎn)物丙酮酸脫羧酶乙醇脫氫酶乳酸脫氫酶67編輯課件通過HMP途徑的發(fā)酵－乳酸發(fā)酵同型乳酸發(fā)酵：（經(jīng)EMP途徑）異型乳酸發(fā)酵：（經(jīng)HMP途徑）①異型乳酸發(fā)酵的“經(jīng)典”途徑②異型乳酸發(fā)酵的雙歧桿菌發(fā)酵68編輯課件葡萄糖3-磷酸甘油醛磷酸二羥丙酮2(1,3-二-磷酸甘油酸）2乳酸

2丙酮酸同型乳酸發(fā)酵2NAD+2NADH24ADP+Pi4ATP2ATP2ADP代表菌：乳酸桿菌屬和鏈球菌屬乳酸脫氫酶69編輯課件

葡萄糖

6-P-葡萄糖6-P-葡萄糖酸

5-P-核酮糖

5-P-木酮糖3-P-甘油醛丙酮酸乙酰磷酸乙酰CoA

乙醛ATPADPNAD+NADH+H+CO2乳酸乙醇異構(gòu)化作用NAD+NADH+H+磷酸戊糖解酮酶CoAPi2ADP+Pi2ATP-2H-2H-2HNAD+NADH+H+異型乳酸發(fā)酵經(jīng)典途徑（兩次還原）70編輯課件異型乳酸發(fā)酵的特點:①分解1分子葡萄糖只產(chǎn)生1分子ATP，相當(dāng)于EMP途徑的一半;②幾乎產(chǎn)生等量的乳酸、乙醇和CO2。71編輯課件異型乳酸發(fā)酵的

雙歧桿菌途徑：

2葡萄糖

2葡萄糖-6-磷酸6-磷酸-果糖6-磷酸-果糖4-磷酸-赤蘚糖乙酰磷酸2木酮糖-5-磷酸2甘油醛-3-磷酸2乙酰磷酸2乳酸2乙酸乙酸磷酸己糖解酮酶磷酸戊糖解酮酶逆HMP途徑同EMP乙酸激酶ADPATP脫氫酶2ADP+Pi2ATP4ATP4ADP+Pi2ATP2ADP+Pi72編輯課件異型乳酸發(fā)酵的雙歧桿菌途徑的特點：①有兩個磷酸酮解酶參加反應(yīng)；②在沒有氧化作用和脫氫作用的參與下，2分子葡萄糖分解為3分子乙酸和2分子3-磷酸-甘油醛，3-磷酸-甘油醛在脫氫酶的參與下轉(zhuǎn)變?yōu)槿樗?；乙酰磷酸生成乙酸的反?yīng)則與ADP生成ATP的反應(yīng)相偶聯(lián)；③每分子葡萄糖產(chǎn)生2.5分子的ATP；④許多微生物（如雙歧桿菌）的異型乳酸發(fā)酵即采取此方式。73編輯課件同型乳酸發(fā)酵與異型乳酸發(fā)酵的比較Lactobacillusbrevis2ATP1乳酸1乙酸1CO2HMP異型Bifidobacteriumbifidum2.5ATP1乳酸1.5乙酸Leuconostocmesenteroides1ATP1乳酸1乙醇1CO2Lactobacillusdebruckii2ATP2乳酸EMP同型菌種代表產(chǎn)能/葡萄糖產(chǎn)物途徑類型74編輯課件通過ED途徑的發(fā)酵葡萄糖2-酮-3-脫氧-6-磷酸-葡萄糖酸3-磷酸甘油醛丙酮酸丙酮酸乙醇乙醛2乙醇2CO22H2H+ATP2ATP脫羧NADH2還原75編輯課件氨基酸的發(fā)酵產(chǎn)能（stickland反應(yīng)）發(fā)酵菌體：生孢梭菌、肉毒梭菌、斯氏梭菌、雙酶梭菌等。特點：氨基酸的氧化與另一些氨基酸還原相偶聯(lián)；產(chǎn)能效率低（1ATP）氫供體（氧化）氨基酸：

Ala、Leu、Ile、Val、His、Ser、Phe、Tyr等。氫受體（還原）氨基酸：

Gly、Pro、Arg、Met、羥脯氨酸等。

76編輯課件77編輯課件不同氧化方式產(chǎn)能78編輯課件CO2簡單有機物自養(yǎng)微生物能量復(fù)雜有機物無機物氧化（化能自養(yǎng)）光合磷酸化（光能自養(yǎng)）第二節(jié)自養(yǎng)微生物的生物氧化79編輯課件一、化能自養(yǎng)微生物化能自養(yǎng)型微生物還原二氧化碳所需要的ATP和[H]是通過氧化無機底物，例如：NH4+、NO2-

，H2S，S0，H2和Fe2+

獲得的；其產(chǎn)能的途徑也要通過呼吸鏈的氧化磷酸化進行，所以化能自養(yǎng)菌一般都是好氧菌。

氨的氧化硫的氧化鐵的氧化氫的氧化

80編輯課件81編輯課件

H2

HS-

NH4+,S2-,SO32-S2O3-,S0,Fe2+NO2-

NADFPQCyt.cc1Cyt.a.aa3O2ATPATPATP

無機底物脫氫后，氫或電子進入呼吸鏈的部位，正向產(chǎn)生ATP，逆向消耗ATP產(chǎn)生還原力[H]82編輯課件

與異養(yǎng)微生物相比，具有3個特點：1、無機底物的氧化直接與呼吸鏈發(fā)生聯(lián)系;2、呼吸鏈的組分更為多樣性，氫或電子在任一組分直接進入呼吸鏈;3、產(chǎn)能效率低。83編輯課件

1、硝化細菌

NH3和亞硝酸（NO2-）可以做能源的最普通的無機氮化合物，能被硝化細菌氧化。硝化細菌可分為2個亞群：亞硝化細菌和硝化細菌。氨氧化為硝酸的過程分為2個階段，先由亞硝化細菌將氨氧化為亞硝酸，再由硝化細菌將亞硝酸氧化為硝酸。硝化細菌都是一些專性好氧無機營養(yǎng)型的革蘭氏陰性細菌，桿狀、橢圓形、球形、螺旋形或裂片狀，且它們可能有極生或周生鞭毛。好氧、沒有芽孢，在細胞質(zhì)中有非常發(fā)達的內(nèi)膜復(fù)合體。以分子氧為最終電子受體。84編輯課件

a、亞硝化細菌

NH3+O2+2H+

+2e-

NH2OH+H2O氨單加氧酶羥胺氧化酶HNO2+4H++4e-

b、硝化細菌NO2-+H2O

亞硝酸氧化酶NO3-+2H++2e-(產(chǎn)生1分子ATP)

(產(chǎn)生1分子ATP)（細胞膜）（細胞膜）85編輯課件亞硝化細菌合成ATP羥胺氧化酶氨單加氧酶86編輯課件硝化細菌合成ATP亞硝酸氧化酶87編輯課件二、光能營養(yǎng)微生物88編輯課件光合色素光合生物所特有的；在光合作用中參與吸收、傳遞光能或引起原初光化學(xué)反應(yīng)的色素；光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能的關(guān)鍵物質(zhì)。

89編輯課件光合色素的分類葉綠素或細菌葉綠素（菌綠素）：葉綠素a，b和細菌葉綠素都由一個與鎂絡(luò)合的卟啉環(huán)和一個長鏈醇組成，它們之間僅有很小的差別。類胡蘿卜素：由異戊烯單元組成的四萜。藻膽素：是一類色素蛋白，其生色團是由吡咯環(huán)組成的鏈，不含金屬。90編輯課件光合作用中，磷酸化和電子傳遞是偶聯(lián)的，在光反應(yīng)的電子傳遞過程中能產(chǎn)生ATP，即葉綠素在光作用下把無機磷和ADP轉(zhuǎn)化成ATP，形成高能磷酸鍵，此稱為光合磷酸化。光合磷酸化作用將光能轉(zhuǎn)變成化學(xué)能，以用于從二氧化碳合成細胞物質(zhì)。主要是光合微生物：藻類、藍細菌、光合細菌（紫色細菌、綠色細菌和嗜鹽菌等）。

光合磷酸化91編輯課件光合磷酸化的過程

當(dāng)一個葉綠素（菌綠素）分子吸收光量子后，被激活，釋放一個電子（氧化），釋放的電子進入電子傳遞系統(tǒng)，在電子傳遞過程中釋放能量，產(chǎn)生ATP。

環(huán)式光合磷酸化非環(huán)式光合磷酸化嗜鹽菌紫膜的光合作用92編輯課件1、循環(huán)式光合磷酸化反應(yīng)3*10-12SCO2固定93編輯課件94編輯課件特點：（1）電子傳遞途徑屬循環(huán)方式，在光能驅(qū)動下，電子從菌綠素分子上逐出，通過呼吸鏈的循環(huán)傳遞，又回到菌綠素，期間產(chǎn)生了ATP。（2）產(chǎn)能（ATP）和產(chǎn)還原力[H]分別進行。（3）還原力來自H2S等無機氫供體。（4）不產(chǎn)生氧。一種存在于光合細菌（緑屈撓菌門，著色菌屬，紅假單胞菌屬，紅螺菌屬，綠菌屬和綠彎菌屬等厭氧菌）中的原始光合作用機制。95編輯課件2、非循環(huán)光合磷酸化過程96編輯課件97編輯課件98編輯課件光合系統(tǒng)葉綠素可分離出兩個光合系統(tǒng)，即光合系統(tǒng)I(簡稱PSl)和光合系統(tǒng)II(簡稱PSII)PSl含有葉綠素a，光能吸收峰是700nm；PSII含有葉綠素b，光能吸收峰是680nm。。

99編輯課件光系統(tǒng)I的光反應(yīng)是長波光反應(yīng)。光系統(tǒng)I的葉綠素分子P700吸收光量子被激活，釋放出一個高能電子。這個高能電子傳遞給鐵氧化還原蛋白，并使之被還原。還原的鐵氧化還原蛋白在NADP還原酶的參與下，將NADP+還原成NADPH2，用以還原P700的電子源于光合系統(tǒng)II。

光系統(tǒng)I100編輯課件光系統(tǒng)II的反應(yīng)是短波光反應(yīng)。光系統(tǒng)II的葉綠素分子P680吸收光子后，釋放出一個高能電子，這個高能電子先傳遞給輔酶Q，再經(jīng)一系列電子傳遞物質(zhì)最后傳給光系統(tǒng)I，使P700還原。失去電子的P680，靠水光解產(chǎn)生的電子來補充，并放氧。光系統(tǒng)II

101編輯課件連接著兩個光系統(tǒng)之間的電子傳遞，是由一系列互相銜接著的電子傳遞物質(zhì)(光合鏈)完成。光合鏈中的電子傳遞體是質(zhì)體醌、細胞色素b、細胞色素f和質(zhì)體藍素等。

102編輯課件特點：（1）電子的傳遞途徑屬非循環(huán)式的。（2）在有氧條件下進行。（3）有分別含葉綠素a和葉綠素b的2個光合系統(tǒng)；（4）反應(yīng)中可同時產(chǎn)生能量ATP、還原力[H]和氧氣；（5）還原力NADPH2中的[H]來自H2O分子的光解作用和電子。是各種綠色植物、藻類、藍細菌所共有的利用光能產(chǎn)生ATP的磷酸化反應(yīng)。103編輯課件3、嗜鹽菌紫膜的光合作用

嗜鹽菌是一類必須在高鹽環(huán)境（3.5-5.0mol/LNaCl)中才能正常生長的古生菌。廣泛分布在鹽湖、曬鹽場或鹽腌海產(chǎn)品上，常見的咸魚上的紫紅斑塊就是嗜鹽菌的細胞群。主要代表有Halobacteriumhalobium（鹽生鹽桿菌）和H.cutirubrum（紅皮鹽桿菌）等。

104編輯課件紅膜：主要含類胡蘿卜素、細胞色素和黃素蛋白等用于氧化磷酸化的呼吸鏈載體；紫膜：在膜上呈斑片狀（直徑約0.5μm）獨立分布，其總面積約占細胞膜面積的一半，能進行獨特光合作用。細菌視紫紅質(zhì)：含量占紫膜75％的蛋白質(zhì)，它與人眼視網(wǎng)膜上柱狀細胞中所含的一種蛋白質(zhì)—視紫紅質(zhì)十分相似，兩者都以紫色的視黃醛作輔基。

紅膜和紫膜105編輯課件在光量子的驅(qū)動下，造成的紫膜蛋白上視黃醛輔基構(gòu)象的變化具有質(zhì)子泵的作用，這時它將產(chǎn)生的H+推出細胞膜外，使紫膜內(nèi)外造成一個質(zhì)子梯度差。根據(jù)化學(xué)滲透學(xué)說，這一質(zhì)子動勢在驅(qū)使H+通過ATP合成酶進入膜內(nèi)而得到平衡時，就可合成細胞的通用能源ATP，又叫光介導(dǎo)ATP合成。

光介導(dǎo)ATP合成106編輯課件主要特點：不經(jīng)過電子傳遞，直接產(chǎn)生ATP107編輯課件

嗜鹽菌可以生長在光照和氧都具備的條件下，但不能生長在兩者都不存在的情況下。這就說明，嗜鹽菌至少可通過兩條途徑獲取能量，一條是有氧存在下的氧化磷酸化途徑，另一條是有光存在下的光合磷酸化途徑。實驗還發(fā)現(xiàn)，在波長為550～600nm的光照下，其ATP合成速率最高，而這一波長范圍恰與細菌視紫紅質(zhì)的吸收光譜相一致。108編輯課件第二節(jié)分解代謝和合成代謝的關(guān)系109編輯課件中間代謝產(chǎn)物分解代謝起源在生物合成中的作用葡萄糖-1-磷酸葡萄糖-6-磷酸核糖-5-磷酸赤蘚糖-4-磷酸磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸3-磷酸甘油酸a-酮戊二酸草酰乙酸乙酰輔酶A葡萄糖半乳糖多糖EMP途徑HMP途徑HMP途徑EMP途徑EMP途徑ED途徑EMP途徑三羧酸循環(huán)三羧酸循環(huán)丙酮酸脫羧脂肪氧化核苷糖類戊糖多糖貯藏物核苷酸脫氧核糖核苷酸芳香氨基酸芳香氨基酸葡萄糖異生CO2固定胞壁酸合成糖的運輸丙氨酸纈氨酸亮氨酸CO2固定絲氨酸甘氨酸半胱氨酸谷氨酸脯氨酸精氨酸賴氨酸天冬氨酸賴氨酸蛋氨酸蘇氨酸異亮氨酸脂肪酸類異戊二烯甾醇110編輯課件一、兩用代謝途徑

凡在分解代謝和合成代謝中均具有功能的途徑，稱為兩用代謝途徑。EMP途徑、HMP途徑和TCA循環(huán)等都是重要的兩用代謝途徑。111編輯課件二、代謝物回補順序是指能補充兩用代謝途徑中因合成代謝而消耗的中間代謝產(chǎn)物的那些反應(yīng)。通過這種機制，一旦重要產(chǎn)能途徑中的某種關(guān)鍵中間代謝物必須被大量用作生物合成原料而抽走時，仍可保證能量代謝的正常進行。不同種類的微生物或同種微生物在不同的碳源條件下，有不同的代謝回補順序。

112編輯課件113編輯課件是TCA循環(huán)的一條回補途徑。能夠利用乙酸的微生物具有乙酰CoA合成酶，它使乙酸轉(zhuǎn)變?yōu)橐阴oA。然后乙酰CoA在異檸檬酸裂合酶和蘋果酸合成酶的作用下進入乙醛酸循環(huán)。

乙醛酸循環(huán)（乙醛酸支路）114編輯課件乙醛酸循環(huán)115編輯課件第三節(jié)微生物獨特合成代謝途徑舉例一、自養(yǎng)微生物的CO2固定二、生物固氮三、微生物結(jié)構(gòu)大分子——肽聚糖的生物合成四、微生物次生代謝物的合成116編輯課件一、自養(yǎng)微生物的CO2固定各種自養(yǎng)微生物在其生物氧化中獲取的能量主要用于CO2的固定。在微生物中，至今已了解的CO2固定的途徑有4條，Calvin循環(huán)、厭氧乙酰-輔酶A途徑、逆向TCA循環(huán)途徑和羥基丙酸途徑。117編輯課件1、Calvin循環(huán)又稱核酮糖二磷酸途徑或還原性磷酸戊糖途徑。這一反應(yīng)是光能自養(yǎng)生物（綠色植物、藍細菌、光合細菌）和化能自養(yǎng)生物（硫細菌、鐵細菌、硝化細菌）固定CO2的主要途徑。反應(yīng)場所為葉綠體內(nèi)的基質(zhì)。118編輯課件羧化反應(yīng)（羧化酶）CO2受體的反應(yīng)（激酶）還原反應(yīng)（逆EMP途徑）縮合Calvin循環(huán)119編輯課件RuBisCo120編輯課件Calvin循環(huán)121編輯課件Calvin循環(huán)的三個階段

羧化反應(yīng)：3個核酮糖-1,5-二磷酸通過核酮糖二磷酸羧化酶將3個CO2固定，并轉(zhuǎn)變成6個3-磷酸甘油酸分子。

還原反應(yīng)：3-磷酸甘油酸還原成3-磷酸甘油醛（通過逆向EMP途徑產(chǎn)生）。CO2受體的再生：1個3-磷酸甘油醛通過EMP途徑的逆轉(zhuǎn)形成葡萄糖，其余5個分子經(jīng)復(fù)雜的反應(yīng)磷酸核酮糖激酶再生出3個核酮糖-1,5-二磷酸分子。122編輯課件2、逆向三羧酸循環(huán)途徑4C檸檬酸裂合酶123編輯課件3、厭氧乙酰-CoA途徑又稱活性乙酸途徑。這條途徑可能是生命形成初期重要的合成有機物的方式，因為它只以二分子的二氧化碳即能合成的乙酸，要比通過復(fù)雜的卡爾文循環(huán)更經(jīng)濟和快捷。是產(chǎn)乙酸菌、硫酸鹽還原菌和產(chǎn)甲烷菌等細菌在厭氧條件對二氧化碳進行固定的一條途徑。124編輯課件厭氧乙酰-CoA途徑甲酰四氫葉酸甲基四氫葉酸甲基維生素B12乙酰-XCO酶復(fù)合物乙酰輔酶A125編輯課件4、羥基丙酸途徑起始結(jié)構(gòu)重排羧化羧化裂解126編輯課件二、生物固氮

生物固氮作用：將大氣中分子態(tài)氮通過微生物固氮酶的催化而還原成氨的過程。大氣中90%以上的分子態(tài)氮，都是由微生物固定成氮化物的，生物固氮是地球上僅次于光合作用的生物化學(xué)反應(yīng)。127編輯課件（一）固氮微生物目前發(fā)現(xiàn)200余屬，全部為原核生物（包括古生菌），隸屬于固氮菌科，根瘤菌科，紅螺菌目，甲基球菌科，藍細菌等。根據(jù)固氮微生物與高等植物及其他生物的關(guān)系，可將它們分為以下3類：

1、自生固氮微生物

2、共生固氮微生物

3、聯(lián)合固氮微生物128編輯課件1、自生固氮菌

獨立生活狀況下能夠固氮的微生物。生活在土壤或水域中，能獨立地進行固氮，但并不將氨釋放到環(huán)境中，而是合成氨基酸，組成自身蛋白質(zhì)。自生固氮微生物的固氮效率較低，每消耗1克葡萄糖大約只能固定10~20毫克氮。129編輯課件2、共生固氮菌與其它生物形成共生體，在共生體內(nèi)進行固氮的微生物。只有在與其他生物緊密地生活在一起的情況下，才能固氮或才能有效地固氮；并將固氮產(chǎn)物氨，通過根瘤細胞酶系統(tǒng)的作用，及時運送給植物體各部，直接為共生體提供氮源。共生體系的固氮效率比自生固氮體系高得多，每消耗1克葡萄糖大約能固定280毫克氮。130編輯課件3、聯(lián)合固氮菌聯(lián)合固氮作用是固氮微生物與植物之間存在的一種簡單共生現(xiàn)象。它既不同于典型的共生固氮作用，也不同于自生固氮作用。通常生活在植物根際、葉片和動物腸道等處。這些固氮微生物即使存在于相應(yīng)植物的根際，不形成根瘤，但有較強的專一性，固氮效率比在自生條件下高。131編輯課件1、生物固氮反應(yīng)的6要素固氮酶ATP的供應(yīng)還原力及其傳遞載體還原底物—N2鎂離子嚴格的厭氧微環(huán)境（二）固氮的生化機制2NH3+H2+18~24ADP+18~24PiN2+8[H]+18~24ATP生物固氮總反應(yīng)：132編輯課件固氮酶由兩種成分組成。固二氮酶:鉬鐵蛋白較敏感，在反應(yīng)中（鉬鐵蛋白）將六個額外的電子傳遞給氮分子，使其分解成兩個氨分子。固二氮還原酶:鐵蛋白,對氧及其敏感，它利用ATP釋放的能量將這些電子泵入鉬鐵蛋白。固二氮酶固二氮酶還原酶133編輯課件2、固氮生化過程134編輯課件固氮生化過程還原劑固二氮酶固二氮還原酶135編輯課件2、固氮的生化途徑1）Fd或者Fld向氧化型的固二氮酶還原酶的Fe提供1個e，變?yōu)檫€原型；2）還原型的固二氮酶還原酶與ATP-Mg結(jié)合，改變構(gòu)象；3）固二氮酶在Mo位點上與分子氮結(jié)合，并與固二氮酶還原酶-ATP-Mg結(jié)合，形成完整的固氮酶；4）電子轉(zhuǎn)移，形成氧化型固二氮酶還原酶，同時形成ADP和Pi；5）連續(xù)6次，固二氮酶放出2個NH3。N2分子經(jīng)固氮酶的催化而還原成NH3后，就可與相應(yīng)的酮酸結(jié)合，形成各種氨基酸。136編輯課件3、固氮菌的產(chǎn)氫反應(yīng)

除了催化N2轉(zhuǎn)變?yōu)镹H3外，還具有催化2H＋＋2eH2反應(yīng)的氫化酶作用。缺N2環(huán)境下，可將H＋全部還原H2釋放；有N2環(huán)境下，75％的還原力去還原N2，25％以H2釋放137編輯課件（三）好氧菌固氮酶避害機制1、好氧性自生固氮菌的抗氧保護機制（1）呼吸保護固氮菌科的菌種能以極強的呼吸作用迅速將周圍環(huán)境中的氧消耗掉，使細胞周圍微環(huán)境處于低氧狀態(tài)，保護固氮酶。（2）構(gòu)象保護在高氧分壓條件下，Azotobactervinelandii（維涅蘭德固氮菌）和A.chroococcum（褐球固氮菌）等的固氮酶能形成一個無固氮活性但能防止氧害的特殊構(gòu)象。138編輯課件2、藍細菌固氮酶的抗氧保護機制

藍細菌光照下會因光合作用放出的氧而使細胞內(nèi)氧濃度急劇增高，⑴分化出特殊的還原性異形胞：缺乏產(chǎn)氧光合系統(tǒng)Ⅱ，脫氫酶和氫化酶的活性高，維持很強的還原態(tài)；SOD活性高，解除氧的毒害；呼吸強度高，可消耗過多的氧。（圖）⑵非異形胞藍細菌固氮酶的保護:能通過將固氮作用與光合作用進行時間上的分隔來達到；通過束狀群體中央處于厭氧環(huán)境下的細胞失去能產(chǎn)氧的光合系統(tǒng)II，以便于進行固氮反應(yīng)；通過提高過氧化物酶和SOD的活性來除去有毒過氧化合物。139編輯課件140編輯課件3、豆科植物根瘤菌的抗氧保護機制

只有當(dāng)嚴格控制在微好氧條件下時，才能固氮；根瘤菌還能在根毛皮層細胞內(nèi)迅速分裂繁殖，隨后分化為膨大而形狀各異、不能繁殖、但有很強固氮活性的類菌體。許多類菌體被包在一層類菌體周膜中，膜的內(nèi)外有能與O2結(jié)合的豆血紅蛋白。141編輯課件共生固氮體系——根瘤菌和豆科植物的共生固氮體系該體系所固定的氮占全部生物固氮的60％；根瘤菌與豆科植物之間有專一性；在根瘤中，根瘤菌發(fā)育為特殊的分化形式－類菌體（bacteroid），這種分化形式只有在根瘤細胞里形成，并且充滿根瘤細胞；根瘤中有豆血紅蛋白，自由氧濃度低，卻能保證生長所需的氧氣輸送。142編輯課件三、肽聚糖的合成

（一）合成特點：①合成機制復(fù)雜，步驟多（20步），且合成部位幾經(jīng)轉(zhuǎn)移；②合成過程中須有能夠轉(zhuǎn)運與控制肽聚糖結(jié)構(gòu)元件的載體的參與：尿嘧啶二磷酸（UDP）和聚戊二烯磷酸酯（細菌萜醇）。143編輯課件

（二）合成過程：依發(fā)生部位分成三個階段：細胞質(zhì)階段：合成派克（Park）核苷酸；細胞膜階段：合成肽聚糖單體；細胞膜外階段：交聯(lián)作用形成肽聚糖。144編輯課件葡萄糖 葡萄糖-6-磷酸 果糖-6-磷酸ATP ADPGln Glu葡糖胺-6-磷酸 N-乙酰葡糖胺-6-磷酸乙酰CoACoAN-乙酰胞壁酸-UDP磷酸烯醇式丙酮酸PiNADPH NADPN-乙酰葡糖胺-1-磷酸

N-乙酰葡糖胺-UDPUTPPPi細胞質(zhì)內(nèi)的合成—單糖的合成145編輯課件“Park”核苷酸的合成146編輯課件G-M-P-P-類脂

M-P-P-類脂

UDPUDP-G ②

UMP ①UDP-M

P-類脂 Pi⑤

P-P-類脂桿菌肽④ 萬古霉素

5甘氨酰-tRNA③ 5tRNA插入至膜外肽聚糖合成處G-M-P-P-