糖類代謝專業(yè)知識(shí)講解培訓(xùn)課件

糖類代謝專業(yè)知識(shí)講解

新陳代謝是所有生物維持其生命活動(dòng)的最基本的特性，是生物體內(nèi)有機(jī)物合成和分解作用，包括物質(zhì)轉(zhuǎn)變和能量轉(zhuǎn)化。

合成代謝物質(zhì)上---小分子---大分子（同化作用）能量上---積能過(guò)程生物體新陳代謝

分解代謝物質(zhì)上---大分子---小分子（異化作用）能量上---放能過(guò)程

2糖類代謝專業(yè)知識(shí)講解

新陳代謝就是與糖類的分解有密切的聯(lián)系，因?yàn)樘穷惖姆纸鈱?duì)生物體來(lái)講，具重要的意義。糖類作為能源物質(zhì)、結(jié)構(gòu)物質(zhì)和機(jī)能物質(zhì)糖類代謝為生命活動(dòng)提供能量，是合成生物體內(nèi)重要代謝物質(zhì)的碳架和前體參與分子和細(xì)胞特異性識(shí)別

3糖類代謝專業(yè)知識(shí)講解概念糖類代謝是指糖類化合物在生物體內(nèi)的分解代謝與合成代謝。糖的分解代謝是指低聚糖、多糖經(jīng)過(guò)酶促降解，轉(zhuǎn)化成小分子單糖，進(jìn)而氧化成CO2和H2O，并釋放出能量的過(guò)程。糖的合成代謝是指綠色植物和光合微生物利用太陽(yáng)能、CO2和H2O合成葡萄糖并釋放O2，再由葡萄糖進(jìn)一步合成淀粉、纖維素等多糖的過(guò)程。4糖類代謝專業(yè)知識(shí)講解第一節(jié)生物體中的糖類

生物體內(nèi)的糖類按其組成分為單糖、寡糖、多糖。單糖（monosaccharide）是指最簡(jiǎn)單的糖，即在溫和條件下不能再分解成更小的單體糖，如葡萄糖、果糖等。按碳原子的數(shù)目單糖又可分為三碳（丙）糖、四碳（丁）糖、五碳（戊）糖、六碳（已）糖、七碳（庚）糖等。

5糖類代謝專業(yè)知識(shí)講解三碳糖甘油醛

二羥丙酮6糖類代謝專業(yè)知識(shí)講解四碳糖赤蘚糖

7糖類代謝專業(yè)知識(shí)講解五碳糖核糖核酮糖木糖8糖類代謝專業(yè)知識(shí)講解六碳糖葡萄糖果糖一、一些重要單糖的結(jié)構(gòu)9糖類代謝專業(yè)知識(shí)講解最具有意義的單糖是戊糖和己糖。核糖、脫氧核糖是戊糖，是構(gòu)成核酸的基本構(gòu)件分子葡萄糖、果糖、半乳糖是己糖，葡萄糖是人和動(dòng)物的重要能源物質(zhì)。果糖是水果中的主要糖份。單糖一般能溶于水，具有甜味。10糖類代謝專業(yè)知識(shí)講解（二）低聚糖低聚糖是指能水解成若干（2～10個(gè)）單糖分子的糖類。自然界中最重要的低聚糖，以游離狀態(tài)存在：

蔗糖、麥芽糖、乳糖11糖類代謝專業(yè)知識(shí)講解a.蔗糖：是糖儲(chǔ)存和積累的一種主要形式,是白色晶體，易溶于水，難溶于乙醇。不具有還原性。α-D-葡萄糖（1→2）β-D-果糖苷

12糖類代謝專業(yè)知識(shí)講解b.麥芽糖：是淀粉的組成成分。白色晶體，易溶于水。是一種還原糖α-D-葡萄糖（1→4）葡萄糖苷13糖類代謝專業(yè)知識(shí)講解c.乳糖：存在哺乳動(dòng)物的乳汁中,牛奶中含4-6%，還原糖由α-D-葡萄糖和-D-半乳糖通過(guò)(1→4)糖苷鍵14糖類代謝專業(yè)知識(shí)講解（三）多糖是指能水解多個(gè)單糖分子的糖類。(1)淀粉（分為直鏈淀粉和支鏈淀粉）直鏈淀粉分子量約1萬(wàn)-200萬(wàn)，250-260個(gè)葡萄糖分子，以（14）糖苷鍵聚合而成。呈螺旋結(jié)構(gòu)，遇碘顯紫藍(lán)色。支鏈淀粉中除了（14）糖苷鍵構(gòu)成糖鏈以外，在支點(diǎn)處存在（16）糖苷鍵，分子量較高。遇碘顯紫紅色。15糖類代謝專業(yè)知識(shí)講解

支鏈淀粉直鏈淀粉遇碘呈現(xiàn)藍(lán)色或藍(lán)紫色支鏈淀粉

遇碘呈現(xiàn)紫紅色16糖類代謝專業(yè)知識(shí)講解

（2）纖維素b-1,4-糖苷鍵

纖維素分子是由β

-D－葡萄糖聚合而成，但與淀粉不同的是，纖維素分子中葡萄糖殘基是以β（1→4）糖苷鍵鏈接的，沒(méi)有分支17糖類代謝專業(yè)知識(shí)講解(3)糖原糖原是動(dòng)物和細(xì)菌中的貯存性多糖，是動(dòng)物淀粉。它類似于支鏈淀粉。18糖類代謝專業(yè)知識(shí)講解（四）復(fù)合糖

糖與非糖物質(zhì)結(jié)合形成的分子復(fù)合糖有糖脂、糖蛋白、蛋白聚糖糖的消化與吸收是指人和動(dòng)物食物中的糖經(jīng)過(guò)消化道一系列胞外酶的作用轉(zhuǎn)變成小分子單糖，最終進(jìn)入血液的過(guò)程。消化與吸收的部位是小腸19糖類代謝專業(yè)知識(shí)講解第二節(jié)、雙糖和多糖的酶促降解雙糖和多糖只有分解成小分子后才能被吸收利用的過(guò)程稱為雙糖和多糖的酶促降解。生產(chǎn)中常稱為糖化。20糖類代謝專業(yè)知識(shí)講解1.

蔗糖的酶促降解由蔗糖酶催化：

由于底物和產(chǎn)物的旋光方向發(fā)生了改變，所以蔗糖酶又稱為轉(zhuǎn)化酶。產(chǎn)物也因此就做轉(zhuǎn)化糖。21糖類代謝專業(yè)知識(shí)講解麥芽糖的水解

麥芽糖+H2O————2G(葡萄糖）

麥芽糖酶乳糖的水解

乳糖+H2O—————半乳糖+G

β-半乳糖苷酶22糖類代謝專業(yè)知識(shí)講解2.淀粉的酶促降解

淀粉糊精寡糖麥芽糖G

淀粉的酶促水解：

水解淀粉的淀粉酶有α與β淀粉酶、脫支酶（R-酶）和麥芽糖酶。α與β淀粉酶、只能水解淀粉中的α-1,4糖苷鍵，水解產(chǎn)物都有麥芽糖。

α與β淀粉酶α-淀粉酶：為淀粉內(nèi)切酶，可以水解淀粉(或糖原)中任何部位的α-1,4糖鍵。α-淀粉酶耐高溫，在70℃時(shí)15min不變性失活，但不耐酸，當(dāng)pH3.3時(shí)即失去活性。

β淀粉酶：為淀粉外切酶，只能從非還原端開(kāi)始水解α-1,4糖鍵。β-淀粉酶70℃下酶蛋白很易變性失活，但在pH3.3時(shí)仍保持活性。

23糖類代謝專業(yè)知識(shí)講解24糖類代謝專業(yè)知識(shí)講解比較α-淀粉酶和β-淀粉酶的異同點(diǎn)

相同點(diǎn)：都作用于α-1,4糖苷鍵，產(chǎn)物中都有麥芽糖不同點(diǎn)

α-淀粉酶β-淀粉酶

1可跨越分支點(diǎn)不能跨越分支點(diǎn)

2內(nèi)切酶（隨機(jī)切）端解酶（非還原端切2個(gè)）

3產(chǎn)物糊精分子量小糊精分子量大（極限糊精）

4耐高溫、不耐酸耐酸、不耐高溫

70℃15minPH3.35存在于萌發(fā)種子中廣泛存在25糖類代謝專業(yè)知識(shí)講解淀粉的磷酸解

淀粉磷酸化酶催化α-1,4葡聚糖非還原末端的葡萄糖殘基轉(zhuǎn)移給正磷酸，產(chǎn)生G-1-P，同時(shí)產(chǎn)生的一個(gè)新的非還原末端又重復(fù)上述磷酸解過(guò)程。該酶廣泛存在于高等植物的葉片及絕大多數(shù)貯藏器官中。

淀粉磷酸化酶

淀粉+nH3PO4nG-1-P+少量G26糖類代謝專業(yè)知識(shí)講解還原末端非還原末端α-1，4糖苷鍵α-1，6糖苷鍵27糖類代謝專業(yè)知識(shí)講解糖原的磷酸解

糖原磷酸化酶是糖原降解的限速酶，有活性和非活性兩種形態(tài)，兩者在一定條件下可相互轉(zhuǎn)變。

淀粉或糖原在細(xì)胞內(nèi)的降解是經(jīng)磷酸化酶的磷酸解作用生成葡糖-1-磷酸，由于磷酸化酶也只磷酸解α-1,4糖苷鍵而不作用于α-l,6糖苷鍵，故全部分解必須在寡聚1,4→l,4葡聚糖轉(zhuǎn)移酶和脫支酶等的協(xié)同作用下才能完成。28糖類代謝專業(yè)知識(shí)講解3.纖維素的降解

纖維素是植物細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)物質(zhì)中的主要成分，纖維素是由1000－10000個(gè)β-l,4糖苷鍵連接起來(lái)的沒(méi)有分支的長(zhǎng)鏈。纖維素的酶促水解：人的消化道中沒(méi)有水解纖維素的酶，但不少微生物如細(xì)菌、真菌、放線菌、原生動(dòng)物等能產(chǎn)生纖維素酶及纖維二糖酶，它們能催化纖維素完全水解成葡萄糖。纖維素降解反應(yīng)如下：纖維素n纖維二糖2nβ-葡萄糖

纖維素酶纖維二糖酶29糖類代謝專業(yè)知識(shí)講解第三節(jié)糖酵解glycolysisLouisPasteurinhislaboratory30糖類代謝專業(yè)知識(shí)講解1.糖酵解的概念

糖酵解指葡萄糖通過(guò)一系列步驟，降解成三碳化合物（丙酮酸），并釋放能量的過(guò)程。糖酵解途徑又稱

EMP途徑(Embden-MeyerhofParnaspathway)EMP是一切生物分解葡萄糖的共同途徑。EMP在細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行。

31糖類代謝專業(yè)知識(shí)講解2.糖酵解反應(yīng)歷程2個(gè)階段：準(zhǔn)備階段（生成磷酸丙糖）放能階段（丙酮酸的生成）

10個(gè)步驟：前5步為準(zhǔn)備階段，這期間G通過(guò)磷酸化分解成C3糖，每分解一個(gè)G分子消耗2分子ATP；后5步為產(chǎn)生ATP的貯能階段,每個(gè)磷酸三碳糖產(chǎn)生2分子ATP。需要多種酶催化32糖類代謝專業(yè)知識(shí)講解

二.糖酵解的過(guò)程第一步：葡萄糖的磷酸化

第一階段激酶：催化將ATP上的磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移到受體上的酶。激酶都需要Mg2+作為輔助因子。33糖類代謝專業(yè)知識(shí)講解

二.糖酵解的過(guò)程34糖類代謝專業(yè)知識(shí)講解

二.糖酵解的過(guò)程第二步：6-磷酸果糖的生成

第一階段

反應(yīng)偏向左邊,由于下一步反應(yīng)是不可逆,反應(yīng)仍向生成F-6-P方向進(jìn)行。磷酸已糖異構(gòu)酶35糖類代謝專業(yè)知識(shí)講解

二.糖酵解的過(guò)程第三步：1,6-二磷酸果糖的生成

第一階段

磷酸果糖激酶(PFK)是EMP途徑的關(guān)鍵酶，其活性大小控制著整個(gè)途徑的進(jìn)程。糖酵解的速度決定于此酶的活性,因此它是一個(gè)限速酶，也是一種變構(gòu)酶。ATP、檸檬酸、脂肪酸等對(duì)其活性有抑制效應(yīng)。AMP、NADH增加酶活。36糖類代謝專業(yè)知識(shí)講解

二.糖酵解的過(guò)程PhosphofructokinasewithADPshowninwhiteand

fructose-6-Pinred37糖類代謝專業(yè)知識(shí)講解

二.糖酵解的過(guò)程

第一階段

碳鏈不變，但兩頭接上了磷酸基團(tuán)，為斷裂作好準(zhǔn)備。

消耗兩個(gè)ATP。38糖類代謝專業(yè)知識(shí)講解

二.糖酵解的過(guò)程

第一階段第四步：1,6-二磷酸果糖的裂解F-1,6-2P在1,6-二磷酸果糖醛縮酶的催化下,使C3和C4之間鍵裂解,形成2個(gè)丙糖——丙酮糖和丙醛糖，它們?yōu)橥之悩?gòu)體。該反應(yīng)的標(biāo)準(zhǔn)自由能△G0’=+23.85KJ/mol,平衡有利于向左邊進(jìn)行。但在正常生理?xiàng)l件下,3-磷酸甘油醛不斷轉(zhuǎn)化成丙酮酸,大大降低了3-磷酸甘油醛的濃度,從而驅(qū)動(dòng)反應(yīng)向裂解方向進(jìn)行。39糖類代謝專業(yè)知識(shí)講解

二.糖酵解的過(guò)程

第一階段第五步：磷酸丙糖的同分異構(gòu)化DHAP96%G-3-P4%由于G-3-P不斷消耗，反應(yīng)向左進(jìn)行。

1分子二磷酸已糖裂解成2分子3-磷酸甘油醛。40糖類代謝專業(yè)知識(shí)講解

二.糖酵解的過(guò)程

第二階段第六步：3-磷酸甘油醛氧化（氧化反應(yīng)）

糖酵解過(guò)程中第一次產(chǎn)生高能磷酸鍵，并且產(chǎn)生了還原劑

NADH。催化此反應(yīng)的酶是巰基酶，所以它可被碘乙酸(ICH2COOH)不可逆地抑制。故碘乙酸能抑制糖酵解。41糖類代謝專業(yè)知識(shí)講解

二.糖酵解的過(guò)程

第二階段第七步：3-磷酸甘油酸和ATP的生成

糖酵解過(guò)程中第一次產(chǎn)生ATP。

通過(guò)底物反應(yīng)釋放的能量直接與ADP磷酸化偶聯(lián)生成ATP的過(guò)程,稱為底物磷酸化。

因?yàn)?分子G產(chǎn)生2分子G-3-P,因此共產(chǎn)生2分子ATP,與前面消耗的2ATP抵消。42糖類代謝專業(yè)知識(shí)講解

二.糖酵解的過(guò)程

第二階段第八步：3-磷酸甘油酸異構(gòu)磷酸甘油酸變位酶將C3的磷?；浦罜2（凡能催化分子內(nèi)化學(xué)功能團(tuán)的位置移動(dòng)的酶稱為變位酶）。G0’=+4.6KJ/mol這是個(gè)吸能反應(yīng),由于下一步反應(yīng)進(jìn)行,所以反應(yīng)向右進(jìn)行。43糖類代謝專業(yè)知識(shí)講解

二.糖酵解的過(guò)程

第二階段Thephosphoglyceratemutaseofwheatgermcatalyzesanintramolecularphosphoryltransfer44糖類代謝專業(yè)知識(shí)講解

二.糖酵解的過(guò)程

第二階段第九步：磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）的形成

2-磷酸甘油酸分子內(nèi)脫水形成雙鍵,第二個(gè)C2被氧化,C3被還原,

C2上的低能(P)變成高能(P)。這一步使分子中的能量重新分布，使能量集中，第二次產(chǎn)生了高能磷酸鍵。Mg2+45糖類代謝專業(yè)知識(shí)講解

二.糖酵解的過(guò)程

第二階段第十步：丙酮酸的生成糖酵解過(guò)程中第二次產(chǎn)生

ATP。第二次底物磷酸化！EMP完成，凈生成2molATP.

Mg2+或K+PEP經(jīng)丙酮酸激酶催化將∽(P)轉(zhuǎn)移給ADP,形成ATP。46糖類代謝專業(yè)知識(shí)講解己糖磷酸化磷酸己糖裂解丙酮酸的生成47糖類代謝專業(yè)知識(shí)講解

二.糖酵解的過(guò)程

通過(guò)分子內(nèi)結(jié)構(gòu)的調(diào)整,生成了樞紐物質(zhì)丙酮酸Summary48糖類代謝專業(yè)知識(shí)講解三.糖酵解的能量計(jì)算49糖類代謝專業(yè)知識(shí)講解四.糖酵解產(chǎn)物的去路2.丙酮酸的去路在無(wú)氧或相對(duì)缺氧時(shí)——

發(fā)酵

有兩種發(fā)酵：酒精發(fā)酵、乳酸發(fā)酵酒精發(fā)酵：由葡萄糖→乙醇的過(guò)程丙酮酸脫羧酶需要TPP作為輔酶。50糖類代謝專業(yè)知識(shí)講解四.糖酵解產(chǎn)物的去路(1)在無(wú)氧或相對(duì)缺氧時(shí)——酒精發(fā)酵2.丙酮酸的去路51糖類代謝專業(yè)知識(shí)講解四.糖酵解產(chǎn)物的去路(2)在無(wú)氧或相對(duì)缺氧時(shí)——乳酸發(fā)酵

乳酸發(fā)酵：由葡萄糖→乳酸的過(guò)程乳酸脫氫酶在動(dòng)物體內(nèi)有5種同工酶：H4、H3M、H2M2、HM3、M4

2.丙酮酸的去路52糖類代謝專業(yè)知識(shí)講解四.糖酵解產(chǎn)物的去路(2)在無(wú)氧或相對(duì)缺氧時(shí)——乳酸發(fā)酵

許多微生物常進(jìn)行這種過(guò)程。此外，高等動(dòng)物在氧不充足時(shí)，也可進(jìn)行這條途徑，如肌肉強(qiáng)烈運(yùn)動(dòng)時(shí)即產(chǎn)生大量乳酸。2.丙酮酸的去路53糖類代謝專業(yè)知識(shí)講解四.糖酵解產(chǎn)物的去路(3)在有氧條件下——

丙酮酸有氧氧化

丙酮酸被徹底氧化成CO2。

這一過(guò)程在線粒體中進(jìn)行。通過(guò)此過(guò)程可以使葡萄糖徹底降解、氧化成CO2。2.丙酮酸的去路54糖類代謝專業(yè)知識(shí)講解四.糖酵解產(chǎn)物的去路2.NADH的去路(1)在無(wú)氧或相對(duì)缺氧時(shí)酒精發(fā)酵中：作為乙醛→乙醇的供氫體乳酸發(fā)酵中：作為丙酮酸→乳酸的供氫體∴1分子葡萄糖通過(guò)無(wú)氧酵解，只能生成2個(gè)ATP55糖類代謝專業(yè)知識(shí)講解四.糖酵解產(chǎn)物的去路2.NADH的去路(2)在有氧條件下在線粒體中：1分子的NADH通過(guò)呼吸鏈可產(chǎn)生2.5個(gè)ATP在線粒體外,要通過(guò)甘油酸穿梭系統(tǒng)，1分子的NADH通過(guò)呼吸鏈可產(chǎn)生1.5個(gè)ATP。∴1分子葡萄糖通過(guò)有氧酵解，可生成2+2×1.5=5個(gè)ATP∴1分子葡萄糖通過(guò)有氧酵解，可生成2+2.5×2=7

個(gè)ATP56糖類代謝專業(yè)知識(shí)講解五.糖酵解的生物學(xué)意義1.

為生物體提供一定的能量

；2.

糖酵解的中間物為生物合成提供原料；

如丙酮酸可轉(zhuǎn)變?yōu)榘被?，磷酸二羥丙酮可合成甘油。3.為糖異生作用提供了基本途徑。57糖類代謝專業(yè)知識(shí)講解六.糖酵解的調(diào)控

在代謝途徑中，發(fā)生不可逆反應(yīng)的地方常常是整個(gè)途徑的調(diào)控部位，而催化這些反應(yīng)的酶常常要受到調(diào)控，從而影響這些地方的反應(yīng)速度，進(jìn)而影響整個(gè)途徑的進(jìn)程。這些酶稱該途徑的關(guān)鍵酶。

在糖酵解中，有三種酶催化的不可逆反應(yīng)——

己糖激酶、磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶。所以它們是關(guān)鍵酶。58糖類代謝專業(yè)知識(shí)講解59糖類代謝專業(yè)知識(shí)講解己糖磷酸化磷酸己糖裂解丙酮酸的生成60糖類代謝專業(yè)知識(shí)講解要點(diǎn)：1.全過(guò)程：二個(gè)階段，10步反應(yīng)，需10種酶2.三個(gè)關(guān)鍵酶，不可逆反應(yīng)！3.調(diào)節(jié)位點(diǎn)：已糖激酶

G-6-P；

磷酸果糖激酶

ATP、檸檬酸、脂肪酸；ADP、AMP；

丙酮酸激酶

乙酰CoA、ATP；ADP、AMP61糖類代謝專業(yè)知識(shí)講解要點(diǎn)：4.定位：細(xì)胞質(zhì)5.意義：產(chǎn)生少許能量，產(chǎn)生一些中間產(chǎn)物，如丙酮酸和甘油等6.底物水平的磷酸化

62糖類代謝專業(yè)知識(shí)講解63糖類代謝專業(yè)知識(shí)講解第四節(jié)三羧酸循環(huán)(Krebs循環(huán)/TCA)Chapter4

Tricarboxylicacidcycle(TCA)64糖類代謝專業(yè)知識(shí)講解65糖類代謝專業(yè)知識(shí)講解66糖類代謝專業(yè)知識(shí)講解

在有氧條件下，丙酮酸氧化脫羧形成乙酰CoA，后者可進(jìn)入三羧酸循環(huán)徹底氧化。一、丙酮酸氧化脫羧丙酮酸的氧化脫羧的部位：線粒體Theoxidativedecarboxylationofpyruvateinmitochondria:theoverallchemicaltransformation,involvingfivecofactorsandthreeenzymes.67糖類代謝專業(yè)知識(shí)講解一、丙酮酸氧化脫羧68糖類代謝專業(yè)知識(shí)講解E1

——

丙酮酸脫氫酶(pyruvatedehydrogenasePDH)。催化丙酮酸的脫羧及脫氫，形成二碳單位乙?；?。具有輔基TPP。E2

——硫辛酸乙酰轉(zhuǎn)移酶(dihydrolipoyltransacetylaseTA)。催化二碳單位乙?；霓D(zhuǎn)移。具有輔基硫辛酸和CoA。E3

——

二氫硫辛酸脫氫酶(dihydrolipoyldehydrogenaseDLD)。催化還原型硫辛酸→氧化型。具有輔基FAD和NAD＋。催化此過(guò)程的是丙酮酸脫氫酶復(fù)合體，它由3種酶有機(jī)地組合在一起：一、丙酮酸氧化脫羧69糖類代謝專業(yè)知識(shí)講解整個(gè)過(guò)程涉及到的6個(gè)輔因子：TPP(焦磷酸硫胺素)、SSL(硫辛酸)、FAD、NAD+、CoA、Mg2+等。丙酮酸脫氫酶復(fù)合體呈圓球形，每個(gè)復(fù)合體含有：6個(gè)丙酮酸脫氫酶E1、24個(gè)二氫硫辛酸乙酰轉(zhuǎn)移酶E2、6個(gè)二氫硫辛酸脫氫酶E3。其中E1為復(fù)合物的核心一、丙酮酸氧化脫羧70糖類代謝專業(yè)知識(shí)講解一、丙酮酸氧化脫羧71糖類代謝專業(yè)知識(shí)講解72糖類代謝專業(yè)知識(shí)講解

三羧酸循環(huán)(tricarboxylicacidcycle)，又叫做TCA循環(huán)，是由于該循環(huán)的第一個(gè)產(chǎn)物是檸檬酸，它含有三個(gè)羧基，故此得名。

該循環(huán)的提出的主要貢獻(xiàn)者是英國(guó)生化學(xué)家Krebs(克雷布斯)，所以又稱Krebs循環(huán)。該循環(huán)還叫做檸檬酸循環(huán)。

1.化學(xué)反應(yīng)過(guò)程二、TCA循環(huán)73糖類代謝專業(yè)知識(shí)講解74糖類代謝專業(yè)知識(shí)講解Step1.乙酰CoA與草酰乙酸縮合成檸檬酸1.化學(xué)反應(yīng)過(guò)程二、TCA循環(huán)75糖類代謝專業(yè)知識(shí)講解Step1.

乙酰CoA與草酰乙酸縮合成檸檬酸

反應(yīng)的能量由乙酰CoA的高能硫酯鍵提供，所以使反應(yīng)不可逆。此為醇醛縮合反應(yīng)，先縮合成檸檬酰CoA，然后水解。這步反應(yīng)由C4→C6

。1.化學(xué)反應(yīng)過(guò)程二、TCA循環(huán)76糖類代謝專業(yè)知識(shí)講解Step2.

檸檬酸異構(gòu)化成異檸檬酸1.化學(xué)反應(yīng)過(guò)程Iron-sulfur(red),cysteines(yellow)andisocitrate(white)二、TCA循環(huán)77糖類代謝專業(yè)知識(shí)講解Step3.

異檸檬酸氧化脫羧生成α－酮戊二酸（第一次氧化脫羧）1.化學(xué)反應(yīng)過(guò)程二、TCA循環(huán)78糖類代謝專業(yè)知識(shí)講解

這階段放出了1分子CO2，由C6→C5

；產(chǎn)生1分子NADHStep3.

異檸檬酸氧化脫羧生成α－酮戊二酸1.化學(xué)反應(yīng)過(guò)程二、TCA循環(huán)79糖類代謝專業(yè)知識(shí)講解異檸檬酸脫氫酶有兩種酶一種需NAD＋及Mn

＋為輔酶，僅存在于線粒體中，主要參與TCA循環(huán)一種需NADP＋及Mn

＋為輔酶,既存在于線粒體中，也存在于胞漿中，主要作為還原劑NADPH的一種來(lái)源。80糖類代謝專業(yè)知識(shí)講解

a-酮戊二酸脫氫酶復(fù)合體與丙酮酸脫氫酶復(fù)合體非常相似，也包含三種酶、六種輔因子。Step4.

a-酮戊二酸氧化脫羧（第二次氧化脫羧）1.化學(xué)反應(yīng)過(guò)程二、TCA循環(huán)81糖類代謝專業(yè)知識(shí)講解Step4.

a-酮戊二酸氧化脫羧1.化學(xué)反應(yīng)過(guò)程這階段又放出了1分子CO2，由C5→C4；又產(chǎn)生1分子NADH；形成1個(gè)高能硫酯鍵。

二、TCA循環(huán)82糖類代謝專業(yè)知識(shí)講解這階段合成了1分子高能磷酸化合物GTP（鳥(niǎo)苷三磷酸）Step5.

琥珀酸的生成（底物水平磷酸化）1.化學(xué)反應(yīng)過(guò)程二、TCA循環(huán)83糖類代謝專業(yè)知識(shí)講解Step6.

琥珀酸氧化成延胡索酸（第三次氧化還原反應(yīng)）這一反應(yīng)為C4的變化，產(chǎn)生1分子FADH2。1.化學(xué)反應(yīng)過(guò)程二、TCA循環(huán)84糖類代謝專業(yè)知識(shí)講解Step7.延胡索酸至蘋果酸這一反應(yīng)為C4的變化1.化學(xué)反應(yīng)過(guò)程二、TCA循環(huán)85糖類代謝專業(yè)知識(shí)講解Step8.

蘋果酸至草酰乙酸（再生）（第四次氧化還原反應(yīng)）1.化學(xué)反應(yīng)過(guò)程二、TCA循環(huán)86糖類代謝專業(yè)知識(shí)講解2.TCA循環(huán)的總反應(yīng)二、TCA循環(huán)87糖類代謝專業(yè)知識(shí)講解（NADH）88糖類代謝專業(yè)知識(shí)講解89糖類代謝專業(yè)知識(shí)講解90糖類代謝專業(yè)知識(shí)講解

由TCA循環(huán)產(chǎn)生的NADH和FADH2必須經(jīng)呼吸鏈將電子交給O2，才能回復(fù)成氧化態(tài)(NAD＋和FAD＋)，再去接受TCA循環(huán)脫下的氫。產(chǎn)物NADH和FADH2的去路:

所以，TCA循環(huán)需要在有氧的條件下進(jìn)行。否則NADH和FADH2攜帶的H無(wú)法交給氧，即呼吸鏈氧化磷酸化無(wú)法進(jìn)行，NAD+及FAD不能被再生，使TCA循環(huán)中的脫氫反應(yīng)因缺乏氫的受體而無(wú)法進(jìn)行。2.TCA循環(huán)的總反應(yīng)二、TCA循環(huán)91糖類代謝專業(yè)知識(shí)講解

乙酰CoA通過(guò)TCA循環(huán)脫下的氫由NADH及FADH2經(jīng)呼吸鏈傳遞給O2，由此而形成大量ATP碳源乙酰CoA→

2CO2能量1GTP→1ATP共10ATP3NADH→2.5ATP×3=7.5ATP1FADH2→1.5ATP×1=1.5ATP

由乙酰CoA氧化產(chǎn)生的ATP中，只有1/10來(lái)自底物水平的磷酸化，其余都是由氧化磷酸化間接產(chǎn)生3.能量的化學(xué)計(jì)量二、TCA循環(huán)92糖類代謝專業(yè)知識(shí)講解碳源丙酮酸→乙酰CoA+CO2→

3CO2能量丙酮酸氧化脫羧：1NADH→2.5ATP共12.5ATPTCA循環(huán)：10ATP3.能量的化學(xué)計(jì)量二、TCA循環(huán)93糖類代謝專業(yè)知識(shí)講解碳源葡萄糖→2丙酮酸→

6CO2能量葡萄糖有氧酵解：2ATP+2NADH→7ATP共32ATP丙酮酸有氧氧化：12.5×2=25ATP葡萄糖徹底氧化經(jīng)由的途徑：EMP途徑、丙酮酸氧化脫羧、TCA循環(huán)、呼吸鏈氧化磷酸化。對(duì)于原核生物：3.能量的化學(xué)計(jì)量二、TCA循環(huán)94糖類代謝專業(yè)知識(shí)講解

由于在EMP途徑中生成的NADH在線粒體外，其磷氧比為1.5，所以1分子葡萄糖徹底氧化只能合成30ATP。對(duì)于真核生物（高等植物、真菌、動(dòng)物的肌細(xì)胞）:3.能量的化學(xué)計(jì)量二、TCA循環(huán)碳源葡萄糖→2丙酮酸→

6CO2能量葡萄糖有氧酵解：2ATP+2NADH→5ATP共30ATP丙酮酸有氧氧化：12.5×2=25ATP95糖類代謝專業(yè)知識(shí)講解1.定位：線粒體

A檸檬酸合酶:該酶有負(fù)變構(gòu)劑ATP，它使酶與底物的親和力下降，從而Km值增大。B異檸檬脫氫酶:該酶有正變構(gòu)劑ADP，它使酶與底物的親和力增加。此外，NAD+、底物異檸檬酸使酶活升高；NADH、ATP使酶活下降。C-酮二酸脫氫酶:ATP、NADH及產(chǎn)物琥珀酰CoA抑制酶的活性。2.不可逆反應(yīng)與調(diào)節(jié)：4.注意點(diǎn)二、TCA循環(huán)96糖類代謝專業(yè)知識(shí)講解1.

為生物體提供能量，是體內(nèi)主要產(chǎn)生ATP的途徑

；2.

循環(huán)中的中間物為生物合成提供原料；如草酰乙酸、a-酮戊二酸可轉(zhuǎn)變?yōu)榘被幔牾oA可用于合成葉綠素及血紅素分子中的卟啉。3.

糖類、蛋白質(zhì)、脂類、核酸等代謝的樞紐。5.TCA循環(huán)的生物學(xué)意義二、TCA循環(huán)97糖類代謝專業(yè)知識(shí)講解三、TCA的回補(bǔ)反應(yīng)

三羧酸循環(huán)的一個(gè)重要作用是它的中間物可以為生物合成提供原料，但這些中間物必須得到補(bǔ)充，以保證TCA循環(huán)運(yùn)轉(zhuǎn)。尤其是起始物草酰乙酸，缺乏它乙酰CoA就不能進(jìn)入循環(huán)。

生物體中存在著及時(shí)補(bǔ)充中間物(草酰乙酸)的反應(yīng)，稱為回補(bǔ)反應(yīng)。1.回補(bǔ)反應(yīng)含義：98糖類代謝專業(yè)知識(shí)講解1.

丙酮酸羧化2.回補(bǔ)反應(yīng)的途徑：丙酮酸羧化酶需要生物素作為其輔酶。這是動(dòng)物中最重要的回補(bǔ)反應(yīng)，在線粒體中進(jìn)行。三、TCA的回補(bǔ)反應(yīng)99糖類代謝專業(yè)知識(shí)講解2.回補(bǔ)反應(yīng)的途徑：三、TCA的回補(bǔ)反應(yīng)PEP羧激酶100糖類代謝專業(yè)知識(shí)講解PEP羧化酶存在植物和細(xì)菌中,該酶在發(fā)生催化時(shí)既不需要生物素，也不需要消耗ATP。2.回補(bǔ)反應(yīng)的途徑：三、TCA的回補(bǔ)反應(yīng)Thephosphoenolpyruvatecarboxylasereaction101糖類代謝專業(yè)知識(shí)講解3.蘋果酸酶催化的草酰乙酸（細(xì)胞質(zhì)）（線粒體）102糖類代謝專業(yè)知識(shí)講解2.回補(bǔ)反應(yīng)的途徑：三、TCA的回補(bǔ)反應(yīng)4.

天冬氨酸轉(zhuǎn)氨酶其它中間體的回補(bǔ)反應(yīng)103糖類代謝專業(yè)知識(shí)講解104糖類代謝專業(yè)知識(shí)講解105糖類代謝專業(yè)知識(shí)講解106糖類代謝專業(yè)知識(shí)講解第五節(jié)磷酸戊糖途徑107糖類代謝專業(yè)知識(shí)講解108糖類代謝專業(yè)知識(shí)講解磷酸戊糖途徑phosphopentosepathwayPPP

糖酵解和三羧酸循環(huán)是機(jī)體內(nèi)糖分解代謝的主要途徑，但不是唯一途徑。實(shí)驗(yàn)研究也表明：在組織中添加酵解抑制劑碘乙酸（抑制3-P-甘油醛脫氫酶）或氟化物（抑制烯醇化酶）等，葡萄糖仍可被消耗；并且C1更容易氧化成CO2；發(fā)現(xiàn)了6-P-葡萄糖脫氫酶和6-P-葡萄糖酸脫氫酶及NADP+；發(fā)現(xiàn)了五碳糖、六碳糖和七碳糖；說(shuō)明葡萄糖還有其他代謝途徑（1931-1951）。許多組織細(xì)胞中都存在有另一種葡萄糖降解途徑，即磷酸戊糖途徑（pentosephosphatepathway,PPP）。109糖類代謝專業(yè)知識(shí)講解110糖類代謝專業(yè)知識(shí)講解111糖類代謝專業(yè)知識(shí)講解112糖類代謝專業(yè)知識(shí)講解2階段之二113糖類代謝專業(yè)知識(shí)講解114糖類代謝專業(yè)知識(shí)講解115糖類代謝專業(yè)知識(shí)講解116糖類代謝專業(yè)知識(shí)講解117糖類代謝專業(yè)知識(shí)講解3）必要時(shí)提供能量

HMP途徑產(chǎn)生NADPH可以在細(xì)胞非常缺乏NADH時(shí)轉(zhuǎn)化為NADH,以合成ATP。NADH的功能是參與氧化磷酸化產(chǎn)生ATP,NADPH的功能是給物質(zhì)合成提供還原動(dòng)力。4）磷酸戊糖途徑將組織內(nèi)糖的有氧分解和無(wú)氧分解緊密聯(lián)系起來(lái)118糖類代謝專業(yè)知識(shí)講解5、代謝調(diào)控PPP途徑

肝臟中的各種戊糖途徑的酶中以6-磷酸葡萄糖脫氫酶的

活性最低，所以它是戊糖途徑的限速酶，催化不可逆反應(yīng)步驟。其活性受NADPH/NADP+比值的調(diào)節(jié)，NADPH

競(jìng)爭(zhēng)性抑制6-磷酸葡萄糖脫氫酶和6-磷酸葡萄糖酸脫氫酶的活性。其比例升高，磷酸戊糖途徑被抑制；比例降低時(shí)則被激活。NADPH對(duì)該酶有強(qiáng)烈的抑制作用。因此，磷酸戊糖途徑的流量取決于對(duì)NADPH的需求。

非氧化階段戊糖的轉(zhuǎn)變主要受控于底物濃度。5-磷酸核糖過(guò)多時(shí)，可轉(zhuǎn)化成6-磷酸果糖和3-磷酸甘油醛進(jìn)行酵解。自身代謝途徑中限速酶的調(diào)節(jié)PPP與EMP途徑的中間產(chǎn)物的調(diào)節(jié)119糖類代謝專業(yè)知識(shí)講解第六節(jié)糖異生作用

糖異生作用（gluconeogenesis）是指以非糖有機(jī)物作為前體合成為葡萄糖的過(guò)程。這是植物、動(dòng)物體內(nèi)一種重要的單糖合成途徑。非糖物質(zhì)包括乳酸、丙酮酸、甘油、草酰乙酸、乙酰CoA以及生糖氨基酸（如丙氨酸）等。

植物果實(shí)成熟期間，有機(jī)酸含量下降，糖份含量增加，就是葡萄糖異生作用的結(jié)果。動(dòng)物機(jī)體內(nèi)葡萄糖異生作用是必不可少的。它對(duì)維持血糖濃度的恒定，為大腦、肌肉、眼晶狀體、中樞神經(jīng)系統(tǒng)等組織利用葡糖分解供能提供了保障。120糖類代謝專業(yè)知識(shí)講解糖異生途徑

無(wú)論哪種物質(zhì)轉(zhuǎn)變成糖的過(guò)程首先都要轉(zhuǎn)變成丙酮酸，由丙糖酸轉(zhuǎn)變成磷酸丙糖，再生成糖。由丙酮酸轉(zhuǎn)化為葡萄糖的過(guò)程是糖異生作用，基本上是按照糖酵解途徑的逆行方向進(jìn)行，但不是簡(jiǎn)單的糖酵解途徑的逆轉(zhuǎn)，因?yàn)樘墙徒膺^(guò)程有3步反應(yīng)是不可逆的：己糖激酶、磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶催化的反應(yīng)，需要另外的酶來(lái)催化才能完成，而且為了克服不可逆反應(yīng)中的能量障礙，需要ATP供給能量。121糖類代謝專業(yè)知識(shí)講解122糖類代謝專業(yè)知識(shí)講解

(1)丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸

葡萄糖異生途徑

123糖類代謝專業(yè)知識(shí)講解(2)果糖–1,6-二磷酸果糖-6-磷酸

葡萄糖異生途徑

果糖-1,6-二磷酸在果糖-1,6-二磷酸酶的催化下，水解脫去果糖C1原子上的磷酸基團(tuán)，生成果糖-6-磷酸124糖類代謝專業(yè)知識(shí)講解(3)葡萄糖-6-磷酸葡萄糖葡萄糖異生途徑

葡萄糖-6-磷酸在葡萄糖-6-磷酸水解酶作用下生成葡萄糖125糖類代謝專業(yè)知識(shí)講解糖異生與酵解途徑比較126糖類代謝專業(yè)知識(shí)講解糖異生途徑

反應(yīng)方程式：

2+4ATP+2GTP+2NADH+2H++6H2O+2NAD++4ADP+2GDP+6Pi丙酮酸葡萄糖糖酵解反應(yīng)方程式127糖類代謝專業(yè)知識(shí)講解糖異生的前體甘油乳酸氨基酸丙酸代謝三羧酸循環(huán)的中間產(chǎn)物進(jìn)入糖異生作用的途徑

氧化成丙酮酸轉(zhuǎn)變?yōu)榱姿岫u丙酮轉(zhuǎn)化成草酰乙酸

生糖氨基酸生酮氨基酸無(wú)法進(jìn)入糖異生途徑葡萄糖-丙氨酸循環(huán)

三羧酸循環(huán)生成草酰乙酸進(jìn)入糖異生途徑返回進(jìn)入糖異生途徑128糖類代謝專業(yè)知識(shí)講解糖異生的生理意義在體內(nèi)糖來(lái)源不足時(shí)，利用非糖物質(zhì)轉(zhuǎn)變成糖，以維持血糖濃度的相對(duì)恒定。糖異生作用有利于乳酸的利用。糖異生有利于體內(nèi)氨基酸的分解和脂肪氧化分解供能。129糖類代謝專業(yè)知識(shí)講解乳酸循環(huán)（Cori循環(huán)）130糖類代謝專業(yè)知識(shí)講解糖酵解和糖異生的互補(bǔ)調(diào)節(jié)

在細(xì)胞中糖異生作用和糖酵解作用相互協(xié)調(diào)、受到很多代謝物的調(diào)控：

1．丙酮酸羧化酶的調(diào)節(jié)當(dāng)乙酰CoA大量時(shí)可激活丙酮酸羧化酶，進(jìn)入糖異生途徑，當(dāng)乙酰CoA減少時(shí)，激活丙酮酸激酶和脫氫酶，進(jìn)入TCA。

2．果糖-1,6-二磷酸酶的調(diào)節(jié)Pi、AMP、ADP變構(gòu)激活磷酸果糖激酶,抑制果糖-1,6-二磷酸酶。ATP／ADP比值高時(shí)EMP途徑關(guān)閉、糖異生打開(kāi)；ATP／ADP比值低時(shí)EMP途徑打開(kāi)，糖異生活性降低。檸檬酸起類似的作用。

3.激素的調(diào)節(jié)胰高血糖素和腎上腺素可促進(jìn)糖的異生作用，胰島素正好相反131糖類代謝專業(yè)知識(shí)講解第七節(jié)蔗糖和多糖的生物合成

蔗糖是光合作用的產(chǎn)物,是糖積累貯存的形式,在植物體內(nèi)也以蔗糖形式進(jìn)行運(yùn)輸?shù)摹?/p>

雙糖和多糖合成中單糖分子的供體是核苷酸糖。

一、核苷酸糖已發(fā)現(xiàn)的核苷二磷酸葡萄糖主要有UDPG、ADPG、GDPG。其它的核苷二磷酸糖的結(jié)構(gòu)與之相比只是堿基不同。132糖類代謝專業(yè)知識(shí)講解核苷酸糖的合成G-1-P＋UTPUDPG＋PPiUDPG焦磷酸化酶G-1-P＋ATPADPG＋PPiADPG焦磷酸化酶G-1-P＋GTPGDPG＋PPiGDPG焦磷酸化酶

核苷酸糖是葡萄糖或葡萄糖-1-磷酸在相應(yīng)的焦磷酸酶作用下，與5’-核苷三磷酸生成的核苷二磷酸葡萄糖。133糖類代謝專業(yè)知識(shí)講解核苷酸糖的作用

核苷二磷酸葡萄糖在生物體內(nèi)合成時(shí),由不同的核苷二磷酸提供糖基和能量。主要是保存能量。在植物細(xì)胞中用于蔗糖合成的主要是由UDPG。用于淀粉合成為UDPG、ADPG。而合成纖維素的為GDPG和UDPG等。

UDPG蔗糖

UDPG、ADPG淀粉

GDPG、UDPG纖維素134糖類代謝專業(yè)知識(shí)講解二、蔗糖的合成

在高等植物中,蔗糖的生物合成問(wèn)題經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期的爭(zhēng)論,自Leloir等人發(fā)現(xiàn)UDPG以來(lái),（這一發(fā)現(xiàn)獲諾貝爾獎(jiǎng)〕已基本清楚,主要有兩條途徑。1、

蔗糖合成酶途徑UDPG/ADPG+果糖蔗糖+UDPorADP

這是由蔗糖合成酶催化的可逆反應(yīng)，且有利于逆反應(yīng)。UDPGorADPG,也為淀粉的合成提供糖基。135糖類代謝專業(yè)知識(shí)講解2、

磷酸蔗糖合成酶途徑(主要途徑)

該途徑也是以UDPG為葡萄糖基的供體,但受體是F-6-P,這個(gè)酶對(duì)這兩種底物具有絕對(duì)專一性,產(chǎn)物是磷酸蔗糖。

UDPG＋F-6-P＝＝＝＝磷酸蔗糖+UDP

平衡常數(shù)K=3250,反應(yīng)有利于合成方向,在磷酸蔗糖酯酶的作用下,磷酸蔗糖水解生成蔗糖:

磷酸蔗糖+H2O＝＝＝＝蔗糖+H3PO4第二步水解反應(yīng)的參加,更使反應(yīng)向合成方向進(jìn)行。3、蔗糖磷酸化酶途徑:(這是微生物中蔗糖合成的途徑)G-1-P+果糖＝＝＝＝蔗糖+Pi136糖類代謝專業(yè)知識(shí)講解三、淀粉（糖原）的合成

淀粉是植物的貯藏多糖,最終形成固體的淀粉粒。結(jié)構(gòu):天然顆粒狀,外層支鏈75-85%,內(nèi)層直鏈15-25%。1、淀粉的生物合成在植物中,淀粉可作長(zhǎng)期和短期貯藏多糖,種子塊莖、塊根中的淀粉一般是長(zhǎng)期貯存,只有在種子萌發(fā)和芽抽條時(shí)才動(dòng)用,葉綠體在光合速率快時(shí)形成短期貯存淀粉。淀粉分直鏈淀粉和支鏈淀粉。直鏈淀粉是由α-1，4糖苷鍵連接的一百到數(shù)千個(gè)葡萄糖組成的長(zhǎng)鏈。137糖類代謝專業(yè)知識(shí)講解C.淀粉合成酶（主要途徑）

ADPG是淀粉合成的主要的G載體。UDPG也可以，但ADPG比UDPG快10倍。

G-1-P+ATP===ADPG+PPi

ADPG+nG(引物)（n+1）G+ADP

139糖類代謝專業(yè)知識(shí)講解2)支鏈淀粉的合成

直鏈淀粉形成后，在分支酶(Q酶)作用下生成1,6-糖苷鍵，形成分支點(diǎn)。該酶屬基團(tuán)轉(zhuǎn)移酶。催化1,4-糖苷鍵斷裂，催化1,6-糖苷鍵形成。首先在直鏈的非還原末端切開(kāi)低聚糖（6-7G）片段,并將其轉(zhuǎn)移至直鏈上的某一個(gè)G上,使其C1與直鏈G的C6通過(guò)α-1,6-糖苷鍵連接，形成支鏈?？稍诘矸?/p>