植物生理學(xué)課件第十二章-抗性生理

第一篇水分和礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)第一章水分生理第二章礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)第三章光合作用第四章呼吸作用第五章同化物的運(yùn)輸?shù)诹麓渭?jí)代謝產(chǎn)物第二篇物質(zhì)代謝和能量轉(zhuǎn)換第三篇生長(zhǎng)和發(fā)育第七章細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)第八章生長(zhǎng)物質(zhì)第九章生長(zhǎng)生理第十章生殖生理第十一章成熟和衰老生理第十二章抗性生理緒論本書主要內(nèi)容第一篇第一章水分生理第三章光合作用第二篇第三篇第七第十二章植物抗性生理第十二章植物抗性生理逆境/脅迫：對(duì)植物產(chǎn)生傷害的環(huán)境。脅迫分為2類：生物脅迫寒冷、高溫、干旱、鹽漬、水澇等。非生物脅迫病害、蟲害和雜草?？剐裕褐参飳?duì)不良環(huán)境的適應(yīng)性和抵抗力。逆境/脅迫：對(duì)植物產(chǎn)生傷害的環(huán)境。生物脅迫寒冷、高溫、干旱、非生物脅迫臭氧極端溫度澇害干旱鹽漬脅迫識(shí)別脅迫信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)改變細(xì)胞代謝生理和發(fā)育事件非生物脅迫臭氧極端溫度澇害干旱鹽漬脅迫識(shí)別脅迫改變細(xì)胞生理和生物脅迫細(xì)菌真菌病毒線蟲生物脅迫細(xì)菌真菌病毒線蟲（非生物）逆境種類（非生物）逆境種類忍耐干旱:肉質(zhì)汁光合莖的仙人掌；逃避干旱:濕季沙漠之星?？剐缘?種形式：避害性植物整個(gè)生育期不與逆境相遇（沙漠中的植物只在雨季生長(zhǎng)）抗逆性植物通過(guò)自身形態(tài)和代謝來(lái)忍耐逆境（大多數(shù)植物）忍耐干旱:肉質(zhì)汁光合莖的仙人掌；抗性的避害性植物整個(gè)生育期不植物逆境響應(yīng)中的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過(guò)程植物抗性生理：逆境對(duì)植物生命活動(dòng)的影響，以及植物對(duì)逆境的抵御抗性能力。植物逆境響應(yīng)中的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過(guò)程植物抗性生理：逆境對(duì)植物生命活動(dòng)一、逆境對(duì)植物的傷害第一節(jié)抗性生理通論膜結(jié)構(gòu)破壞酶活性尤其是ATPase酶活性下降，膜脂由流動(dòng)變成固定，透性增強(qiáng)。細(xì)胞核結(jié)構(gòu)和功能受到破壞核仁體積變小，功能降低，蛋白質(zhì)合成停頓。光合作用下降同化物合成減少，組織缺水導(dǎo)致氣孔關(guān)閉，葉綠體受傷，光合酶活性下降。呼吸作用紊亂冰凍、高溫、鹽漬和淹水導(dǎo)致呼吸下降；零上低溫、干旱脅迫時(shí)呼吸先升后降；生物脅迫導(dǎo)致呼吸上升。分解代謝增強(qiáng)可溶性物質(zhì)增加，合成酶活性下降，水解酶活力增強(qiáng)。一、逆境對(duì)植物的傷害第一節(jié)抗性生理通論膜結(jié)構(gòu)破壞酶活性尤不同程度逆境對(duì)植物的影響過(guò)程不同程度逆境對(duì)植物的影響過(guò)程二、植物對(duì)逆境的適應(yīng)逆境感受信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)基因表達(dá)蛋白合成酶活性增加二、植物對(duì)逆境的適應(yīng)逆境感受信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)基因表達(dá)蛋白合成酶活性增（一）脅迫蛋白脅迫蛋白：在逆境條件下，植物關(guān)閉一些正常表達(dá)的基因，啟動(dòng)一些與逆境相適應(yīng)的基因，形成新的蛋白，抵御逆境脅迫，稱為脅迫蛋白。逆境下的代謝適應(yīng)物抗凍蛋白（AFP）病原相關(guān)蛋白（PR）熱激蛋白（HSP）（一）脅迫蛋白逆境下的代謝適應(yīng)物抗凍蛋白（AFP）病原相關(guān)蛋脅迫蛋白的特點(diǎn)1.相對(duì)分子質(zhì)量小，水溶性好2.在生理pH范圍內(nèi)呈電中性3.有利于酶結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性4.合成酶系統(tǒng)對(duì)脅迫反應(yīng)敏感，脅迫時(shí)可以快速積累以降低細(xì)胞水勢(shì)。脅迫蛋白的特點(diǎn)1.相對(duì)分子質(zhì)量小，水溶性好2.在生理pH（二）滲透調(diào)節(jié)滲透調(diào)節(jié)：通過(guò)加入或去除細(xì)胞內(nèi)的溶質(zhì)，從而使細(xì)胞內(nèi)外的水分相互平衡的現(xiàn)象。當(dāng)逆境導(dǎo)致植物失水時(shí)，會(huì)誘導(dǎo)參與滲透調(diào)節(jié)的基因表達(dá)形成滲透調(diào)物質(zhì)，提高細(xì)胞滲透壓，降低水勢(shì)，使植物重新吸水。包括糖、氨基酸、有機(jī)酸和無(wú)機(jī)離子（如K+）甜菜堿脯氨酸山梨醇甘露醇海藻糖四氫嘧啶肌醇硫代甜菜堿（二）滲透調(diào)節(jié)甜菜堿脯氨酸山梨醇甘露醇海藻糖四氫嘧啶肌醇硫代缺水滲透壓調(diào)節(jié)無(wú)滲透壓調(diào)節(jié)缺水滲透壓調(diào)節(jié)無(wú)滲透壓調(diào)節(jié)脅迫條件下，ABA含量增加，是一種應(yīng)激激素。（三）脫落酸1.逆境時(shí)，ABA含量增加可能由于逆境導(dǎo)致葉綠體膜對(duì)ABA的透性增加，觸發(fā)ABA大量合成；同時(shí)逆境導(dǎo)致根部合成更多的ABA運(yùn)送到葉片中。當(dāng)植物回到正常環(huán)境時(shí)，ABA含量回落?？剐詮?qiáng)的品種在逆境時(shí)脫落酸含量低于抗性弱的品種。2.外施脫落酸對(duì)抗性的影響外施適當(dāng)濃度的ABA可提高植物的抗寒、抗冷和抗鹽性；生長(zhǎng)延緩劑能提高植物體內(nèi)ABA含量以提高抗性。脅迫條件下，ABA含量增加，是一種應(yīng)激激素。（三）脫落酸1.ABA提高抗性的原因（1）

減少膜的傷害ABA可以提高膜的穩(wěn)定性（2）減少自由基對(duì)膜的破壞降低抗氧化酶系統(tǒng)的失活速度，阻止體內(nèi)自由基的過(guò)氧化作用降低丙二醛含量（3）改變體內(nèi)代謝提高滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的含量，提高植物整體抗性ABA提高抗性的原因（1）減少膜的傷害ABA可以提高膜的穩(wěn)交叉適應(yīng)：植物處于零上低溫、高溫、干旱或鹽漬條件時(shí)，能提高植物對(duì)另外一些逆境的抵抗能力，這種與不良環(huán)境反應(yīng)之間的相互適應(yīng)作用，稱為植物的交叉適應(yīng)。ABA被認(rèn)為是交叉適應(yīng)的作用物質(zhì)。植物在某種逆境條件下，會(huì)提高ABA含量以適應(yīng)該環(huán)境，而ABA含量的升高又增強(qiáng)了植物對(duì)另一種逆境的抗性。根據(jù)ABA抗逆的原理，可應(yīng)用生長(zhǎng)延緩劑CCC、PP333等和生長(zhǎng)抑制劑JA、三碘苯甲酸等使植物生長(zhǎng)健壯，提高ABA含量，加強(qiáng)抗性。3.ABA在交叉適應(yīng)中的作用交叉適應(yīng)：植物處于零上低溫、高溫、干旱或鹽漬條件時(shí)，能提高植植物生理學(xué)課件第十二章-抗性生理活性氧：基態(tài)氧分子具有較低的反應(yīng)活性，而植物組織中通過(guò)各種途徑產(chǎn)生超氧化陰離子、羥基自由基、過(guò)氧化氫、單線態(tài)氧等，它們具有很強(qiáng)的氧化能力，性質(zhì)活潑，稱為活性氧（ROS）。自由基：游離存在的帶有不成對(duì)電子的分子、原子或離子。高濃度的ROS具有很強(qiáng)的氧化能力，對(duì)許多生物功能分子有破壞作用。（四）活性氧活性氧：基態(tài)氧分子具有較低的反應(yīng)活性，而植物組織中通過(guò)各種途自由基的傷害自由基的傷害逆境→氧代謝失調(diào)→產(chǎn)生多余ROS來(lái)不及清除→體內(nèi)ROS積累細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)和功能受損膜脂過(guò)氧化，丙二醛MDA積累（鑒別逆境傷害的指標(biāo)之一）生物大分子（蛋白質(zhì)、核酸等）受損害最終導(dǎo)致植物生長(zhǎng)受抑制直至死亡逆境→氧代謝失調(diào)→產(chǎn)生多余ROS來(lái)不及清除→體內(nèi)ROS積累細(xì)O2·-+O2·-+2H+→H2O2+O2H2O2

→H2O+O2抗氧化酶系統(tǒng)活性氧清除系統(tǒng)SODCAT超氧化物歧化酶SOD消除超氧陰離子，產(chǎn)生過(guò)氧化氫過(guò)氧化氫酶CAT分解過(guò)氧化氫產(chǎn)生水O2·-+O2·-+2H+→H2OHalliwell-Asada途徑：抗壞血酸過(guò)氧化物酶POD、脫氫抗壞血酸還原酶APX和谷胱甘肽還原酶GR共同作用，將H2O2分解成為水。葉綠體專用的抗氧化酶系統(tǒng)PODAPXGRHalliwell-Asada途徑：抗壞血酸過(guò)氧化物酶PODVE、谷胱甘肽GSH、抗壞血酸AsA、類胡蘿卜素Cytf、鐵氧還蛋白Fd等。非酶抗氧化系統(tǒng)GSHFdVE、谷胱甘肽GSH、抗壞血酸AsA、類胡蘿卜素Cytf、參與細(xì)胞增殖、分化、凋亡等以及對(duì)逆境的響應(yīng)。ROS作為信號(hào)分子作用植物逆境響應(yīng)中的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過(guò)程BRs通過(guò)H2O2介導(dǎo)的提高抗逆性的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)模式參與細(xì)胞增殖、分化、凋亡等以及對(duì)逆境的響應(yīng)。ROS作為信號(hào)分低溫脅迫分兩類：冷害（零上低溫）和凍害（零下低溫）第二節(jié)植物的抗冷性冷害（零上低溫）定義：雖無(wú)結(jié)冰現(xiàn)象，但能因其喜溫植物的生理障礙，使植物受傷甚至死亡。原產(chǎn)于亞熱帶的植物遇到零上低溫則發(fā)生冷害。冷敏感植物：水稻、玉米、木瓜、香蕉、甘蔗、甘薯、黃瓜等。低溫脅迫分兩類：冷害（零上低溫）和凍害（零下低溫）第二節(jié)一、冷害過(guò)程的生理生化變化1.水分平衡失調(diào)水分丟失：低溫脅迫下，ABA合成和運(yùn)輸受到抑制，葉片氣孔關(guān)閉能力減弱，水分喪失。植株萎蔫：低溫使根細(xì)胞吸水能力急劇降低，植株萎蔫。一、冷害過(guò)程的生理生化變化1.水分平衡失調(diào)水分丟失：低溫脅迫2.呼吸速率大起大落零上低溫1-2d，冷害病癥出現(xiàn)之前，呼吸速率加快，此為一種病理現(xiàn)象，氧化磷酸化解偶聯(lián)產(chǎn)生大量熱能。隨著低溫情況惡化，呼吸速率繼而大大下降。2.呼吸速率大起大落零上低溫1-2d，冷害病癥出現(xiàn)之前，呼吸3.光合速率減弱低溫影響葉綠素的生物合成和光合進(jìn)程；引起淀粉水解以及葉綠素的光氧化，使葉片褪色變白；糖分運(yùn)輸受阻礙；寒潮帶來(lái)的陰雨使植物更是雪上加霜。4.酶活性變化卡爾文循環(huán)幾種關(guān)鍵酶對(duì)低溫很敏感，活性降低，導(dǎo)致NADP+水平下降，導(dǎo)致膜脂過(guò)氧化。3.光合速率減弱低溫影響葉綠素的生物合成和光合進(jìn)程；引起淀粉1.膜的相變二、冷害的機(jī)制（1）膜脂的不飽和脂肪酸比例越高和不飽和程度越高，能有效降低膜脂相變溫度。不飽和脂肪酸使低溫時(shí)膜仍保持流動(dòng)的液態(tài)。1.膜的相變二、冷害的機(jī)制（1）膜脂的不飽和脂肪酸比例越高（2）低溫脅迫反應(yīng)信號(hào)通常與ROS信號(hào)互作。（3）某些抗性蛋白在抗冷中有重要作用。DABNBTControlZhefenNo.208ControlZhefenNo.212ChillingZhefenNo.208ChillingZhefenNo.208（2）低溫脅迫反應(yīng)信號(hào)通常與ROS信號(hào)互作。DABNBTCo（1）質(zhì)膜上的H+-ATPase活性下降（2）類囊體的ATP合酶F0和F1亞基解偶聯(lián)，導(dǎo)致ATP合成不正常，功能受阻。2.膜蛋白活性降低（1）質(zhì)膜上的H+-ATPase活性下降2.膜蛋白活性降低冷害的機(jī)制總結(jié)膜脂呈凝膠相，膜流動(dòng)性較低H+-ATPase活性下降，溶質(zhì)運(yùn)輸正常的能量轉(zhuǎn)換途徑受抑制冷害的機(jī)制總結(jié)膜脂呈凝膠相，膜流動(dòng)性較低H+-ATPase活1.內(nèi)部因素三、影響冷害的內(nèi)外因素不同物種與原產(chǎn)地有關(guān)同一作物不同品種長(zhǎng)期種植，選育出抗寒品種同一植株不同生長(zhǎng)期生殖生長(zhǎng)期比較敏感1.內(nèi)部因素三、影響冷害的內(nèi)外因素不同物種與原產(chǎn)地有關(guān)同一作2.外界因素（1）非冷害低溫鍛煉可提高植株抗寒性，但只對(duì)輕度或中等低溫有效。（2）植物生長(zhǎng)速率與抗寒性呈負(fù)相關(guān)。穩(wěn)生穩(wěn)長(zhǎng)利于提高抗性，而瘋狂徒長(zhǎng)則對(duì)抗性形成不利。（3）低溫季節(jié)來(lái)臨之前多施磷肥，少施氮肥，少灌水，以控制秧苗生長(zhǎng)速度。（4）還可以噴生長(zhǎng)延緩劑，延緩生長(zhǎng)，提高脫落酸水平，提高抗性。2.外界因素（1）非冷害低溫鍛煉可提高植株抗寒性，但只對(duì)輕度凍害：當(dāng)溫度下降到零度以下，植物體內(nèi)發(fā)生冰凍因而受傷直至死亡的現(xiàn)象。第三節(jié)植物的抗凍性細(xì)胞壁質(zhì)膜凍害胞壁結(jié)冰凍害：當(dāng)溫度下降到零度以下，植物體內(nèi)發(fā)生冰凍因而受傷直至死亡（1）一年生植物主要以干燥種子形式越冬一、植物對(duì)凍害的生理適應(yīng)（1）一年生植物主要以干燥種子形式越冬一、植物對(duì)凍害的生理適（2）多數(shù)多年生草本植物越冬時(shí)地上部死亡，以埋藏于土壤中的延存器官（鱗莖、球莖等）越冬。（2）多數(shù)多年生草本植物越冬時(shí)地上部死亡，以埋藏于土壤中的延（3）多數(shù)木本植物則加強(qiáng)保護(hù)組織（鱗芽、木栓層等）和落葉以過(guò)冬。（3）多數(shù)木本植物則加強(qiáng)保護(hù)組織（鱗芽、木栓層等）和落葉以過(guò)抗寒鍛煉：植物在冬季來(lái)臨之前，隨著氣溫的逐漸降低，體內(nèi)發(fā)生一系列適應(yīng)低溫的生理生化變化，抗寒能力逐漸加強(qiáng)的過(guò)程。盡管植物抗寒性強(qiáng)弱是植物長(zhǎng)期對(duì)不良環(huán)境適應(yīng)的結(jié)果，但即使是抗寒性很強(qiáng)的植物，在未進(jìn)行抗寒鍛煉之前，抗寒性是很弱的（冬季能抵御-30度低溫的針葉樹種，夏季在-8度環(huán)境中仍然受害。）。因此寒潮突襲，植物容易受害。抗寒鍛煉：植物在冬季來(lái)臨之前，隨著氣溫的逐漸降低，體內(nèi)發(fā)生一冬季低溫來(lái)臨前，植物的生理生化變化：1.植株含水量下降細(xì)胞內(nèi)親水性膠體加強(qiáng)，束縛水含量相對(duì)增加。束縛水不易結(jié)冰和蒸騰，因此總含水量減少和束縛水相對(duì)增多有利于植物抗寒性增強(qiáng)。冬季低溫來(lái)臨前，植物的生理生化變化：1.植株含水量下降細(xì)胞2.呼吸減弱抗寒性弱的植株或品種減弱得較快，且不平穩(wěn)。呼吸減弱，消耗糖分少，利于糖分積累代謝活動(dòng)降低，利于對(duì)不良環(huán)境的抵抗。2.呼吸減弱抗寒性弱的植株或品種減弱得較快，且不平穩(wěn)。呼吸3.ABA含量增加多年生樹種的葉片，隨著秋季日照變短、氣溫降低，逐漸形成較多的ABA，并運(yùn)送到生長(zhǎng)點(diǎn)，抑制莖的伸長(zhǎng)，開始形成休眠芽，葉子脫落，植株進(jìn)入休眠階段，提高抗寒能力。3.ABA含量增加多年生樹種的葉片，隨著秋季日照變短、氣溫4.生長(zhǎng)停止，進(jìn)入休眠頂端分生組織有絲分裂活動(dòng)減少，生長(zhǎng)速度變慢，節(jié)間縮短；細(xì)胞核孔逐漸關(guān)閉可能是控制細(xì)胞分裂和生長(zhǎng)活動(dòng)的調(diào)節(jié)因素。因?yàn)楹丝钻P(guān)閉導(dǎo)致細(xì)胞核與胞質(zhì)之間的物質(zhì)交流停止，細(xì)胞分裂和生長(zhǎng)活動(dòng)受到抑制。4.生長(zhǎng)停止，進(jìn)入休眠頂端分生組織有絲分裂活動(dòng)減少，生長(zhǎng)速5.保護(hù)物質(zhì)增多（1）淀粉水解旺盛，可溶性糖增加。糖是植物抗寒性的主要保護(hù)物質(zhì)。可溶性糖可提高細(xì)胞液濃度，降低冰點(diǎn)，緩沖胞質(zhì)過(guò)度脫水，保護(hù)細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)不會(huì)預(yù)冷凝固。（2）脂質(zhì)也是保護(hù)物質(zhì)之一。越冬時(shí)，數(shù)目胞間連絲消失，脂質(zhì)化合物集中在細(xì)胞質(zhì)表層，水分不易透過(guò)，代謝降低，細(xì)胞內(nèi)不容易結(jié)冰。（3）其他還有氨基酸與C、N營(yíng)養(yǎng)貯藏和提高束縛水量有關(guān)，因此也參與保護(hù)作用。5.保護(hù)物質(zhì)增多（1）淀粉水解旺盛，可溶性糖增加。糖是植物6.抗凍基因和抗凍蛋白（1）抗凍基因：100種以上。迅速表達(dá)產(chǎn)生一些蛋白質(zhì)保護(hù)膜的穩(wěn)定性。（2）抗凍蛋白（AFP）：30種。幾種AFP共同作用，顯著降低冰凍溫度。

6.抗凍基因和抗凍蛋白（1）抗凍基因：100種以上。迅速表達(dá)二、凍害的機(jī)制1.膜結(jié)構(gòu)損傷凍害首先傷害膜結(jié)構(gòu)，引起酶活性變化，破壞代謝。（1）質(zhì)膜Mg2+-ATP酶活性降低或失活，降低細(xì)胞主動(dòng)吸收和運(yùn)輸功能，水和溶質(zhì)外滲；（2）細(xì)胞器上的ATP酶被激活，細(xì)胞內(nèi)ATP含量迅速減少，生物合成減少或停止。二、凍害的機(jī)制1.膜結(jié)構(gòu)損傷凍害首先傷害膜結(jié)構(gòu)，引起酶活性2.結(jié)冰傷害（1）細(xì)胞間隙結(jié)冰：傷害不大，解凍后仍然不死；（2）細(xì)胞內(nèi)結(jié)冰：原生質(zhì)體結(jié)冰→液泡內(nèi)結(jié)冰。主要是機(jī)械傷。冰晶體會(huì)破壞生物膜、細(xì)胞器和細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)的結(jié)構(gòu)，使細(xì)胞亞顯微結(jié)構(gòu)區(qū)域化被破壞，酶活動(dòng)無(wú)秩序，影響代謝2.結(jié)冰傷害（1）細(xì)胞間隙結(jié)冰：傷害不大，解凍后仍然不死；三、抗凍植物的抗凍表現(xiàn)（1）細(xì)胞外結(jié)冰細(xì)胞間隙水溶液濃度低，冰點(diǎn)高，所以首先結(jié)冰，從而吸引細(xì)胞內(nèi)水分流到細(xì)胞外結(jié)冰。（2）過(guò)冷卻定義：細(xì)胞液在其冰點(diǎn)以下仍然保持非冷凍狀態(tài)。植物組織及細(xì)胞液的過(guò)冷卻是植物、特別是木本植物避免細(xì)胞內(nèi)結(jié)冰的重要形式。杜鵑花原基存在深度過(guò)冷卻，使其在-35度仍有放熱現(xiàn)象。三、抗凍植物的抗凍表現(xiàn)（1）細(xì)胞外結(jié)冰細(xì)胞間隙水溶液濃度低，1.內(nèi)部因素植物原產(chǎn)地生長(zhǎng)期長(zhǎng)短同一作物不同品種同一植株的不同生長(zhǎng)期：冬性作物春化以前的幼年期抗寒性最強(qiáng)春化以后抗寒性急劇下降轉(zhuǎn)入休眠后抗寒性增強(qiáng)完全休眠時(shí)抗寒性最強(qiáng)休眠打破開始生長(zhǎng)后抗寒性減弱三、內(nèi)外因素對(duì)植物抗凍性的影響1.內(nèi)部因素三、內(nèi)外因素對(duì)植物抗凍性的影響2.外界因素溫度秋季溫度逐漸降低，植物進(jìn)入休眠，抗寒性增加；春季溫度漸升，植物轉(zhuǎn)入生長(zhǎng)狀態(tài)，抗寒性減弱。光照長(zhǎng)短短日照促進(jìn)植物進(jìn)入休眠，提高抗寒能力；長(zhǎng)日照阻止植物休眠，抗寒性差。2.外界因素溫度秋季溫度逐漸降低，植物進(jìn)入休眠，抗寒性增加光照強(qiáng)度秋季晴朗時(shí)，光照強(qiáng)，光合作用強(qiáng)，積累糖分多，對(duì)抗寒有好處。土壤水量含水量過(guò)多，細(xì)胞吸水太多，鍛煉不夠，抗寒性差。因此秋季時(shí)，突然水分不宜過(guò)多，使植物生長(zhǎng)緩慢，提高抗寒性礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)營(yíng)養(yǎng)元素充足，植株生長(zhǎng)健壯，有利于安全過(guò)冬。不宜多施氮肥，以免植株徒長(zhǎng)，抗寒性降低光照秋季晴朗時(shí)，光照強(qiáng)，光合作用強(qiáng)，積累糖分多，對(duì)抗寒有好處熱害：由高溫引起植物傷害的現(xiàn)象。我國(guó)西北和南方常有太陽(yáng)暴曬或者吹干熱風(fēng)，因此常發(fā)生熱害。第四節(jié)植物的抗熱性日灼病熱害：由高溫引起植物傷害的現(xiàn)象。第四節(jié)植物的抗熱性日灼病1.間接傷害：指高溫導(dǎo)致代謝異常，使植物受害，其過(guò)程緩慢。高溫持續(xù)越久或溫度越高，傷害程度越嚴(yán)重。一、高溫對(duì)植物的危害（1）饑餓呼吸速率與光合速率相等時(shí)的溫度為溫度補(bǔ)償點(diǎn)；如果植株處于溫度補(bǔ)償點(diǎn)以上，呼吸大于光合，消耗貯藏的養(yǎng)料，時(shí)間過(guò)久便導(dǎo)致植株饑餓甚至死亡。1.間接傷害：指高溫導(dǎo)致代謝異常，使植物受害，其過(guò)程緩慢。（2）氨毒害高溫抑制氮化物合成，氨積累過(guò)多，毒害細(xì)胞。有機(jī)酸（檸檬酸、蘋果酸）引入植物能使氨含量減少，熱害減輕。多肉植物由于具有較多的有機(jī)酸代謝，因此抗熱性強(qiáng)。（3）蛋白質(zhì)破壞蛋白質(zhì)合成速度減慢，降解加劇。（2）氨毒害高溫抑制氮化物合成，氨積累過(guò)多，毒害細(xì)胞。有機(jī)酸2.直接傷害：指高溫直接影響胞質(zhì)的結(jié)構(gòu)，在短期高溫后，當(dāng)時(shí)或時(shí)候就迅速呈現(xiàn)熱害癥狀。（1）生物膜破壞高溫時(shí)，生物膜功能鍵斷裂，膜蛋白變性，膜脂分子液化，膜結(jié)構(gòu)破壞，生理功能紊亂。液化液晶狀態(tài)凝膠狀態(tài)高溫低溫2.直接傷害：指高溫直接影響胞質(zhì)的結(jié)構(gòu)，在短期高溫后，當(dāng)時(shí)不飽和脂肪酸含量和不飽和程度：不飽和脂肪酸↑抗熱性↑脂肪酸碳鏈↑不飽和鍵↓固化溫度↑固化溫度↑，膜能維持流動(dòng)，抗熱性↑不飽和脂肪酸含量和不飽和程度：不飽和脂肪酸↑抗熱性↑脂肪酸碳（2）蛋白質(zhì)變性蛋白質(zhì)變性凝聚，空間結(jié)構(gòu)解開，長(zhǎng)鏈變成氨基酸，代謝紊亂。如果短時(shí)間溫度恢復(fù)正常，蛋白也能恢復(fù)正常；長(zhǎng)時(shí)間高溫，蛋白質(zhì)變性就不可逆了。（2）蛋白質(zhì)變性蛋白質(zhì)變性凝聚，空間結(jié)構(gòu)解開，長(zhǎng)鏈變成氨基酸定義：生物受高溫刺激后大量表達(dá)的一類蛋白。普遍存在于動(dòng)植物和微生物中。熱脅迫使許多細(xì)胞蛋白質(zhì)的酶性質(zhì)或結(jié)構(gòu)組成變成非折疊或者錯(cuò)折疊失活。但HSP有分子伴侶作用，阻止錯(cuò)折疊，有利于轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)膜，提高細(xì)胞抗熱性。HSP在其他如缺水、ABA處理、傷害、低溫和鹽害等脅迫中也有抵抗作用。（交叉適應(yīng)）二、熱激蛋白（HSP）定義：生物受高溫刺激后大量表達(dá)的一類蛋白。普遍存在于動(dòng)植物和40oCH2O2（mM）

000.51251020RBCHSP70protein11.301.451.481.851.841.621.63Relativelevel25oCa

b

高溫下外源H2O2誘導(dǎo)了HSP70轉(zhuǎn)錄及蛋白水平的增加40oCH2O2（mM）001.內(nèi)部因素三、內(nèi)外因素對(duì)耐熱性的影響50℃40℃原產(chǎn)地、生長(zhǎng)習(xí)性干燥、炎熱環(huán)境的植物>潮濕、涼冷環(huán)境的植物1.內(nèi)部因素三、內(nèi)外因素對(duì)耐熱性的影響50℃40℃原產(chǎn)地、>>不同年齡的葉片抗熱性不同成熟葉>嫩葉>老葉>>不同年齡的葉片抗熱性不同成熟葉>嫩葉>老葉休眠種子>萌發(fā)種子未開花植株>開花植株幼果<成熟果子油料種子>淀粉種子細(xì)胞汁液濃度與耐熱性正相關(guān)。肉質(zhì)植物例外。這與細(xì)胞質(zhì)粘性和束縛水含量有關(guān)。細(xì)胞質(zhì)粘性大，束縛水含量高，則耐熱性強(qiáng)。休眠種子>萌發(fā)種子未開花植株>開花植株幼果<成熟果子油料種子2.外部因素（1）溫度高溫鍛煉能提高抗熱性。適當(dāng)高溫時(shí)，蛋白質(zhì)分子一些親水鍵斷裂，會(huì)形成較強(qiáng)的硫氫鍵，恢復(fù)分子空間結(jié)構(gòu)，熱穩(wěn)定性更強(qiáng)，耐熱性增加。（2）濕度細(xì)胞含水少，耐熱性強(qiáng)。2.外部因素（1）溫度高溫鍛煉能提高抗熱性。適當(dāng)高溫時(shí)，蛋干旱：當(dāng)植物耗水大于吸水時(shí)，就使組織內(nèi)水分虧缺，最后導(dǎo)致過(guò)度水分虧缺的現(xiàn)象。第五節(jié)植物抗旱性大氣干旱大氣溫度高而相對(duì)濕度低，蒸騰加強(qiáng)，破壞水分平衡。土地干旱土壤中缺乏植物能吸收的水分。干旱：當(dāng)植物耗水大于吸水時(shí)，就使組織內(nèi)水分虧缺，最后導(dǎo)致過(guò)度萎蔫：植物在水分虧缺嚴(yán)重時(shí)，細(xì)胞失去緊張，葉片和莖的幼嫩部分下垂的現(xiàn)象。一、干旱對(duì)植物的傷害暫時(shí)萎蔫靠降低蒸騰即能消除水分虧缺以恢復(fù)原狀的萎蔫。永久萎蔫由于土壤已無(wú)可供植物利用的水，雖然降低蒸騰仍不能消除水分虧缺以恢復(fù)原狀的萎蔫。持續(xù)過(guò)久，植物會(huì)死亡。萎蔫：植物在水分虧缺嚴(yán)重時(shí)，細(xì)胞失去緊張，葉片和莖的幼嫩部分干旱對(duì)植物的傷害表現(xiàn)1.各部位間水分重新分配水分不足時(shí)，不同器官不同組織間的水分，按各部位的水勢(shì)大小重新分配。水勢(shì)高部分→水勢(shì)低部分。幼葉向老葉奪水，胚胎把水分配到成熟部位，小穗數(shù)和小花數(shù)減少；灌漿時(shí)缺水，籽粒不飽滿，影響產(chǎn)量。干旱對(duì)植物的傷害表現(xiàn)1.各部位間水分重新分配水分不足時(shí)，不2.膜和細(xì)胞核受損傷正常膜雙層結(jié)構(gòu)被破壞，出現(xiàn)孔隙，滲出大量溶質(zhì)。脂質(zhì)分子層缺水會(huì)替換膜蛋白，與溶質(zhì)一起滲漏，失去選擇透過(guò)性，破壞細(xì)胞區(qū)室化。細(xì)胞核內(nèi)染色質(zhì)凝聚，可能阻遏DNA轉(zhuǎn)錄和mRNA合成。細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)和細(xì)胞器蛋白喪失活力。2.膜和細(xì)胞核受損傷正常膜雙層結(jié)構(gòu)被破壞，出現(xiàn)孔隙，滲出大3.葉片和根生長(zhǎng)受抑制細(xì)胞膨壓降低，開始收縮，葉片細(xì)胞的擴(kuò)展受到抑制，根毛生長(zhǎng)受影響。4.光合作用減弱缺水引起氣孔關(guān)閉，導(dǎo)致CO2吸收障礙；缺水還引起葉綠體結(jié)構(gòu)破壞，葉片水勢(shì)下降，類囊體膜結(jié)構(gòu)受損，PSII活力下降。3.葉片和根生長(zhǎng)受抑制細(xì)胞膨壓降低，開始收縮，葉片細(xì)胞的擴(kuò)5.活性氧過(guò)度產(chǎn)生葉綠體、線粒體、過(guò)氧化物酶體、細(xì)胞壁等產(chǎn)生大量ROS，導(dǎo)致膜受破壞。6.滲透調(diào)節(jié)植物缺水時(shí)的顯著響應(yīng)是由于溶質(zhì)積累導(dǎo)致滲透勢(shì)下降，此為滲透調(diào)節(jié)。一類是外界環(huán)境進(jìn)入植物細(xì)胞內(nèi)的無(wú)機(jī)離子，如K+其二是細(xì)胞內(nèi)合成的有機(jī)物，抗旱中重要的是脯氨酸。5.活性氧過(guò)度產(chǎn)生葉綠體、線粒體、過(guò)氧化物酶體、細(xì)胞壁等產(chǎn)脯氨酸遇到干旱或鹽漬時(shí)，脯氨酸含量增加，作用有兩點(diǎn)。①作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，用于保持細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)與環(huán)境的滲透平衡，防止水分散失；②保持膜結(jié)構(gòu)的完整性，因此脯氨酸與蛋白質(zhì)相互作用能增加蛋白質(zhì)的可溶性蛋白的沉淀，增強(qiáng)蛋白質(zhì)之間的水合作用。LEA蛋白種子成熟時(shí)，發(fā)現(xiàn)干燥胚中有一類編碼的LEA蛋白強(qiáng)烈親水，可以保留水分，保護(hù)細(xì)胞膜。脯氨酸遇到干旱或鹽漬時(shí)，脯氨酸含量增加，作用有兩點(diǎn)。①作為滲適應(yīng)干旱的形態(tài)特征：二、作物抗旱性的形態(tài)、生理特征1.根系發(fā)達(dá)而深扎，根/冠比大能有效利用土壤水分適應(yīng)干旱的形態(tài)特征：二、作物抗旱性的形態(tài)、生理特征1.根系2.增加葉表面的蠟面沉積2.增加葉表面的蠟面沉積3.葉片細(xì)胞?。蝗~脈致密，單位面積氣孔數(shù)目多可減少細(xì)胞收縮產(chǎn)生的機(jī)械損害；加強(qiáng)蒸騰，有利于吸水。3.葉片細(xì)胞?。蝗~脈致密，單位面積氣孔數(shù)目多可減少細(xì)胞收縮適應(yīng)干旱的生理特征：1.細(xì)胞液的滲透勢(shì)低，在缺水情況下氣孔關(guān)閉較晚，酶的合成仍占優(yōu)勢(shì)抗過(guò)度脫水；光合作用不立即停止；酶仍保持一定水平的生理活動(dòng)，合成大于分解2.誘導(dǎo)質(zhì)膜上的水孔蛋白基因表達(dá)，合成水孔蛋白可能幫助水分在受干旱脅迫的組織中流動(dòng)，并可以再澆水時(shí)促使水分膨壓快速恢復(fù)，可用來(lái)選育抗旱品種適應(yīng)干旱的生理特征：1.細(xì)胞液的滲透勢(shì)低，在缺水情況下氣孔三、提高作物抗旱性的途徑1.抗旱鍛煉種子萌動(dòng)期予以干旱鍛煉，可以提高抗旱能力。某些作物在苗期適當(dāng)控制水分，起到促下（根系）控上（地上部），適應(yīng)干旱，這叫蹲苗。三、提高作物抗旱性的途徑1.抗旱鍛煉種子萌動(dòng)期予以干旱鍛煉2.合理施肥施用磷鉀肥（磷提高原生質(zhì)膠體的水合度，鉀改善糖代謝，增加滲透勢(shì)，保持氣孔保衛(wèi)細(xì)胞的緊張度，促進(jìn)氣孔開放）；適當(dāng)控制氮肥，可提高作物的抗旱能力適當(dāng)施用鈣（鈣能穩(wěn)定生物膜的結(jié)構(gòu)，提高原生質(zhì)的黏度和彈性）2.合理施肥施用磷鉀肥（磷提高原生質(zhì)膠體的水合度，鉀改善糖3.施用抗蒸騰劑抗蒸騰劑：一些能降低蒸騰作用的化學(xué)藥劑。①代謝型（能控制氣孔開度而減少水分蒸騰損失）②薄膜型（形成單分子薄膜，阻止水分散失）③反光型（利用反光特點(diǎn)，降低葉溫減少蒸騰）ABA、CCC、PP333等可以提高作物抗旱性。3.施用抗蒸騰劑抗蒸騰劑：一些能降低蒸騰作用的化學(xué)藥劑。①水分過(guò)多對(duì)植物的傷害分為濕害和澇害。第六節(jié)植物抗?jié)承詽窈ν寥浪诌_(dá)到飽和時(shí)對(duì)旱生植物的傷害。澇害地面積水，淹沒(méi)了作物一部分或全部而造成的傷害。水分過(guò)多對(duì)植物的傷害分為濕害和澇害。第六節(jié)植物抗?jié)承詽窈σ?、澇害?duì)植物的傷害1.代謝紊亂澇害時(shí)由于缺氧而抑制有氧呼吸，大量消耗可溶性糖，積累酒精；光合作用大大下降，甚至完全停止；分解大于合成，使生長(zhǎng)受阻，產(chǎn)量下降。澇害較輕時(shí)，由于合成不能補(bǔ)償分解，植株逐漸被餓死；嚴(yán)重時(shí)，蛋白質(zhì)分解，細(xì)胞質(zhì)結(jié)構(gòu)遭受破壞致死。一、澇害對(duì)植物的傷害1.代謝紊亂澇害時(shí)由于缺氧而抑制有氧呼2.營(yíng)養(yǎng)失調(diào)土壤好氣細(xì)菌（氨化細(xì)菌、硝化細(xì)菌等）正常活動(dòng)受抑制，影響礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)供應(yīng)；厭氣細(xì)菌（丁酸細(xì)菌）活躍，土壤內(nèi)形成大量有害的還原性物質(zhì)，使必需元素Mn、Zn、Fe等易被還原流失。2.營(yíng)養(yǎng)失調(diào)土壤好氣細(xì)菌（氨化細(xì)菌、硝化細(xì)菌等）正?；顒?dòng)受3.乙烯增加低氧促進(jìn)番茄根部ACC產(chǎn)生，再合成乙烯，導(dǎo)致葉柄偏上性生長(zhǎng)，葉片下垂。ABA減少，GA增多，促進(jìn)莖稈細(xì)胞分裂，植株向上伸長(zhǎng)。3.乙烯增加低氧促進(jìn)番茄根部ACC產(chǎn)生，再合成乙烯，導(dǎo)致葉植物是否適應(yīng)淹水脅迫，很大程度上決定于植物體內(nèi)有無(wú)通氣組織。二、植物對(duì)澇害的適應(yīng)一種沉水植物的通氣組織浮水植物的結(jié)構(gòu)植物是否適應(yīng)淹水脅迫，很大程度上決定于植物體內(nèi)有無(wú)通氣組織。土壤通氣不良時(shí)，玉米和小麥可以形成通氣組織以適應(yīng)環(huán)境。小麥根低氧脅迫下的通氣組織。土壤通氣不良時(shí)，玉米和小麥可以形成通氣組織以適應(yīng)環(huán)境。小麥根淹水缺氧誘導(dǎo)根部通氣組織形成的原因：缺氧刺激乙烯的生物合成，乙烯的增加刺激纖維素酶活性加強(qiáng)，于是把皮層細(xì)胞的胞壁溶解，最后形成通氣組織。淹水缺氧與其他逆境一樣，抑制原來(lái)的蛋白質(zhì)的合成，產(chǎn)生新的蛋白質(zhì)或多肽。淹水缺氧誘導(dǎo)根部通氣組織形成的原因：缺氧刺激乙烯的生物合成，第七節(jié)植物的抗鹽性干旱和半干旱地區(qū)蒸發(fā)強(qiáng)烈，地下水上升，把水中所含鹽分殘留在土壤表層。加上降水量小，不能把土壤表層的鹽分淋溶排走，導(dǎo)致土表鹽分越來(lái)越多。海濱地帶地下水位較高或海水倒灌，土壤表層也會(huì)累積較多鹽分。第七節(jié)植物的抗鹽性干旱和半干旱地區(qū)蒸發(fā)強(qiáng)烈，地下水上升，通常這些鹽同時(shí)存在，所以稱為鹽堿土。鹽脅迫土壤鹽分過(guò)多對(duì)植物造成的危害。鹽土土壤中NaCl,Na2SO4占優(yōu)勢(shì)的土壤。堿土土壤中Na2CO3,NaHCO3較多的土壤。通常這些鹽同時(shí)存在，所以稱為鹽堿土。鹽脅迫土壤鹽分過(guò)多對(duì)植物一、鹽脅迫對(duì)植物的傷害1.吸水困難土壤鹽分過(guò)多，降低土壤溶液的滲透勢(shì)，植物吸水困難，不但種子不能萌發(fā)或延遲萌發(fā)，生長(zhǎng)著的植物也不能吸水或吸水很少，形成生理干旱。一、鹽脅迫對(duì)植物的傷害1.吸水困難土壤鹽分過(guò)多，降低土壤溶2.生物膜破壞高濃度NaCl可置換細(xì)胞膜結(jié)合的Ca2+，膜結(jié)合的Na+/Ca2+增加，膜結(jié)構(gòu)破壞，功能也改變，細(xì)胞內(nèi)K+、磷和有機(jī)溶質(zhì)外滲。2.生物膜破壞高濃度NaCl可置換細(xì)胞膜結(jié)合的Ca2+，膜3.生理紊亂降低蛋白質(zhì)和合成，加速水解，體內(nèi)氨積累。抑制某些植物的光合速率，葉綠體趨于分解，葉綠素破壞，葉綠素和胡蘿卜素合成受干擾，同時(shí)導(dǎo)致氣孔關(guān)閉。使呼吸速率下降。營(yíng)養(yǎng)缺乏（由于土壤鹽中的離子與其他礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)離子競(jìng)爭(zhēng)載體所致）。3.生理紊亂降低蛋白質(zhì)和合成，加速水解，體內(nèi)氨積累。抑制某二、植物對(duì)鹽脅迫的適應(yīng)堿蓬海蓬子鹽生植物可生長(zhǎng)鹽度范圍為1.5%-2.0%甜土植物0.2%-0.8%二、植物對(duì)鹽脅迫的適應(yīng)堿蓬海蓬子鹽生植物可生長(zhǎng)鹽度范圍為1.甜土植物中甜菜、高粱抗鹽能力較強(qiáng)，棉花、向日葵、水稻、小麥等相對(duì)弱，蕎麥、亞麻、大麻、豆類等最弱。>

>不同生育期，對(duì)鹽分的敏感性也不同。

幼苗很敏感，長(zhǎng)大后能逐漸忍受，開花期忍受力又下降。甜土植物中甜菜、高粱抗鹽能力較強(qiáng)，棉花、向日葵、水稻、小麥等不同植物對(duì)鹽脅迫的適應(yīng)方式不同。長(zhǎng)冰草：根細(xì)胞對(duì)Na+和Cl-透性較小，不吸收，因此不積累。檉[chēng]柳屬：吸收鹽分后，把鹽分從莖葉表面鹽腺配出，不積存在體內(nèi)，稱為排鹽。不同植物對(duì)鹽脅迫的適應(yīng)方式不同。長(zhǎng)冰草：根細(xì)胞對(duì)Na+和Cl鹽生植物減少細(xì)胞質(zhì)鹽（Na+）濃度的方式：（1）Na+排出（2）Na+在液泡內(nèi)區(qū)室化鹽生植物減少細(xì)胞質(zhì)鹽（Na+）濃度的方式：（1）Na+排出（Na+Na+H+H+H+H+Na+Na+H+H+H+H+抗病性：植物對(duì)病原微生物侵染的抗御力。是否發(fā)病取決于作物與病原微生物之間的互作情況，作物取勝則不發(fā)病，作物失敗則發(fā)病。第八節(jié)植物的抗病性抗病性：植物對(duì)病原微生物侵染的抗御力。第八節(jié)植物的抗病性一、病原微生物對(duì)作物傷害1.水分平衡失調(diào)許多病害常以萎蔫或猝倒為特征。①有些病原微生物破壞根部，導(dǎo)致吸水能力下降；②維管束被堵塞，水分向上運(yùn)輸中斷；③蒸騰加強(qiáng)，因?yàn)椴≡⑸锲茐淖魑锏募?xì)胞質(zhì)結(jié)構(gòu)，透性加大，散失水分加快。一、病原微生物對(duì)作物傷害1.水分平衡失調(diào)許多病害常以萎蔫或猝病毒處理使番茄植株交替呼吸增強(qiáng)2.呼吸作用加強(qiáng)病毒侵染后打破細(xì)胞區(qū)室化，酶與底物接觸，呼吸加強(qiáng)；染病部位附近的糖類都集中到染病部位，呼吸底物增多，呼吸加強(qiáng)。病毒引起解偶聯(lián)效應(yīng)，組織加熱，進(jìn)而促進(jìn)呼吸作用。病毒處理使番茄植株交替呼吸增強(qiáng)2.呼吸作用加強(qiáng)病毒侵染后打AmbMockEleMockAmbB.CinereaEleB.cinerea3.光合作用下降染病組織葉綠體被破壞，葉綠素含量減少，光合速率減緩。AmbMockEleMoc4.生長(zhǎng)的改變某些病害癥狀（如形成腫瘤、偏上生長(zhǎng)、生長(zhǎng)速率迅猛等）與植物激素含量增多有關(guān)，其中以IAA最突出（小麥銹?。?；有些的病癥是GA代謝異常導(dǎo)致植株矮化（小麥叢矮病）或徒長(zhǎng)（水稻惡苗?。?.生長(zhǎng)的改變某些病害癥狀（如形成腫瘤、偏上生長(zhǎng)、生長(zhǎng)速率作物對(duì)病原微生物抵抗的生理基礎(chǔ)主要表現(xiàn)為3點(diǎn)：二、作物對(duì)病原微生物的抵抗黃萎病產(chǎn)生多酚類物質(zhì)枯萎病產(chǎn)生鐮刀