水分對(duì)植物生長的影響

植物的水分生理是一種復(fù)雜的現(xiàn)象。一方面植物通過根系吸收水分，使地上部分各器官保持一定的膨壓，維持正常的生理功能；另一方面，植株又通過蒸騰作用把大量的水分散失掉，這一對(duì)相互矛盾的過程只有相互協(xié)調(diào)統(tǒng)一才能保證植株的正常發(fā)育。充足的水分是植物生長的一個(gè)重要條件。水分缺乏，生長就會(huì)受到影響。其原因是：第一，水分是植物細(xì)胞擴(kuò)張生長的動(dòng)力。植物細(xì)胞在擴(kuò)張生長的過程中，需要充足的水分使細(xì)胞產(chǎn)生膨脹壓力，如果水分不足，擴(kuò)張生長受阻，植株生長矮小。禾谷類作物在拔節(jié)和抽穗期間，主要靠節(jié)間細(xì)胞的擴(kuò)張生長來增加植株高度，此時(shí)需要水分較多，如果嚴(yán)重缺水，不僅植株生長矮小，而且有可能抽不出穗子，導(dǎo)致嚴(yán)重減產(chǎn)。第二，水分是各種生理活動(dòng)的必要條件。植物生長首先需要一定的有機(jī)物作為建造細(xì)胞壁和原生質(zhì)的材料，這些材料主要是光合作用的產(chǎn)物，而水是光合作用順利進(jìn)行的必要條件，缺水光合作用降低。同時(shí)光合作用制造的有機(jī)物質(zhì)向生長部位運(yùn)輸也需要水分。缺水時(shí)，有機(jī)物趨于水解，呼吸作用急劇增加，這些都不利于植物生長。在水分充足的情況下，植物生長很快，個(gè)大枝長，莖葉柔嫩，機(jī)械組織和保護(hù)組織不發(fā)達(dá)，植株的抗逆能力降低，易受低溫、干旱和病蟲的危害。1．水分狀況對(duì)植物生長的影響

1．1對(duì)植物形態(tài)的影響植物通過水分供應(yīng)進(jìn)行光合作用和干物質(zhì)積累，其積累量的大小直接反映在株高、莖粗、葉面積和產(chǎn)量形成的動(dòng)態(tài)變化上。在水分脅迫下，隨著脅迫程度的加強(qiáng)，枝條節(jié)間變短，葉面積減少，葉數(shù)量增加緩慢；分生組織細(xì)胞分裂減慢或停止；細(xì)胞伸長受到抑制；生長速率大大降低。遭受水分脅迫后的植株個(gè)體低矮，光合葉面積明顯減小，產(chǎn)量降低。1．1．1對(duì)葉片變化的影響葉片是光合與蒸騰的主要場所。葉片的大小、形狀、顏色、表面特征和位置等從本質(zhì)上決定了葉片對(duì)入射光的吸收和反射，影響葉溫，從而影響到葉片界面阻力；葉片的內(nèi)部結(jié)構(gòu)影響葉片的擴(kuò)散阻力及水汽運(yùn)動(dòng)的總阻力。葉肉細(xì)胞擴(kuò)張和葉片生長對(duì)水分條件十分敏感。植株葉片要保持挺立狀態(tài)，既要靠纖維素的支持，還要靠組織內(nèi)較高膨壓的支持，植株缺水時(shí)所發(fā)生的萎蔫現(xiàn)象便是膨壓下降的表現(xiàn)。因此，可以把植株葉片的形狀、大小和膨壓高低作為判斷植株水分狀況的依據(jù)。目前主要用葉面積指數(shù)(LAI)來表示葉面積與所在土地面積的比例。LAI影響植物的光合和蒸騰作用，LAI大的通常較LAI小的同種作物蒸騰的水量多。蒸騰過度會(huì)引起葉片水分虧缺。直接導(dǎo)致葉面積下降，生長減緩，最終導(dǎo)致產(chǎn)量的下降。葉片顏色也可以反映土壤的供水狀況。如果葉片顏色發(fā)暗而中午萎蔫嚴(yán)重，說明土壤缺水；如果葉片顏色較淡、葉片較大，說明供水充足。1．1．2對(duì)產(chǎn)量形成的影響作物產(chǎn)量是太陽能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能在作物上的積累。土壤水分狀況影響植物根系吸水和葉片蒸騰，進(jìn)而影響到干物質(zhì)積累，最終影響作物產(chǎn)量。1．1．3水分對(duì)根冠發(fā)育的影響植物根系是吸水的主要器官，其發(fā)育受多方面的影響，但起主要作用的是土壤水分狀況和通氣狀況。土壤水分狀況影響根系的垂直分布，當(dāng)土壤含水量較高時(shí)，根系擴(kuò)散受到土壤的阻力變小，有利于新根發(fā)生，根系發(fā)達(dá)。土壤中通常含有一定的可利用水，所以根系本身不容易發(fā)生水分虧缺。而枝葉是水分蒸騰的主要器官，往往因蒸騰失水大于根系吸水，而造成水分虧缺，特別是土壤干旱或供水不足時(shí)，根系吸收有限的水分，首先滿足自己的需要，給地上部分輸送的就很少。所以土壤水分不足時(shí)對(duì)地上部的影響比地下部的影響更大。根冠比增大。反之，若土壤水分過多，土壤通氣條件差，對(duì)地下部分的影響比地上部分的影響更大，根冠比降低。適度而緩慢的水分虧缺可增加絕對(duì)根重，抑制地上部分的生長，減少地上部分的干物質(zhì)積累，單產(chǎn)降低，但有利于密植，從而提高總產(chǎn)。研究表明：一定時(shí)期的水分虧缺有利于提高產(chǎn)量和品質(zhì)。前期干旱可以增強(qiáng)后期的抗旱能力，苗期的輕度抗旱能促進(jìn)根系的“補(bǔ)償生長”，提高植株的抗旱能力。1．2水分狀況對(duì)植物生理活動(dòng)的影響蔬菜作物的水分狀況與生理活動(dòng)密切相關(guān)，水分的變化直接引起內(nèi)部的生理變化，經(jīng)過一系列信號(hào)傳導(dǎo)，最終表現(xiàn)在形態(tài)建成和產(chǎn)量形成上。1．2．1對(duì)光合作用的影響光合作用是綠色植物獲能量的主要源泉。光合速率的大小與植物的水分狀況密切相關(guān)。試驗(yàn)表明，植物組織水分接近飽和時(shí)，光合最強(qiáng)；水分過多，組織水分達(dá)到飽和時(shí)，氣孔被動(dòng)關(guān)閉，光合受到抑制。水分缺乏，光合降低；嚴(yán)重缺水至葉子萎蔫時(shí)，光合急劇下降，甚至停止。此時(shí)補(bǔ)水，即使葉子恢復(fù)到原來的膨脹狀態(tài)，而光合速率也很難恢復(fù)到原來的水平。水對(duì)光合作用的影響往往是間接的。缺水使氣孔保衛(wèi)細(xì)胞壓力勢降低，氣孔開度減小或關(guān)閉，阻礙二氧化碳的吸收，光合速率降低；缺水時(shí)葉片生長緩慢，光合面積顯著減??；由于淀粉的水解作用增強(qiáng)，糖類積累增加，既影響光合產(chǎn)物的輸出，又促進(jìn)呼吸作用，使凈光合速率降低。水分嚴(yán)重虧缺時(shí)，葉綠體結(jié)構(gòu)特別是光合膜系統(tǒng)收到損害。水分脅迫對(duì)光合的影響分為氣孔限制與非氣孔限制兩方面。若水分脅迫下氣孔導(dǎo)度減小，葉肉細(xì)胞仍在活躍地進(jìn)行光合，細(xì)胞間隙CO2濃度明顯下降，氣孔阻力上升，就是氣孔限制在起作用；若葉肉細(xì)胞本身光合能力明顯下降，氣孔阻力下降，而細(xì)胞間隙CO2濃度升高或基本不變，就是非氣孔限制在起作用。在輕度水分虧缺時(shí)，氣孔因子往往發(fā)生作用，而嚴(yán)重水分虧缺時(shí)，非氣孔因子對(duì)光合作用的限制期決定因素。變?yōu)槿苣z狀態(tài)，使代謝增強(qiáng)，并在一系列酶的作用下，使胚乳的貯藏物質(zhì)逐步轉(zhuǎn)化為可溶性物質(zhì)，供胚生長分化之用；水分可促進(jìn)可溶性物質(zhì)運(yùn)輸?shù)秸谏L的幼芽、幼根，供給呼吸需要和新細(xì)胞結(jié)構(gòu)的形成。1．2．9對(duì)酶及酶保護(hù)系統(tǒng)的影響酶保護(hù)系統(tǒng)包括超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)、過氧化氫酶(CAT)等，主要作用是清除植物體內(nèi)的活性氧和自由基，避免或減輕它們對(duì)植物造成的氧化傷害。

植物在遭受逆境脅迫時(shí)，植物體內(nèi)產(chǎn)生過多的O2·、OH·、O2－等自由基而造成脅迫傷害。超氧化物歧化酶是細(xì)胞抵御活性氧傷害的一個(gè)重要保護(hù)酶。而MDA是膜脂的氧化產(chǎn)物，對(duì)膜脂有毒害作用，其含量的高低代表了植物體內(nèi)膜脂的過氧化水平。

干旱脅迫時(shí)，植物體內(nèi)清除活性氧的機(jī)制遭到破壞，SOD活性和含量均下降。輕度脅迫時(shí)，可引起葉片CAT活性上升，而高度脅迫CAT活性則下降。隨著干旱脅迫時(shí)間的延長，葉片的AP、POD活性逐漸上升，MDA含量不斷增加，膜脂過氧化加劇，明顯地抑制了植株的生長發(fā)育。試驗(yàn)表明，細(xì)胞膜透性與MDA含量成極顯著正相關(guān)，與POD，SOD活性和IAA含量成極顯著負(fù)相關(guān)；MDA與POD、SOD活性和IAA含量成極顯著負(fù)相關(guān)。2．水分指標(biāo)的測定2．1土壤水分含量的測定土壤水分測定可采用探頭式中子水分測定儀與烘干法。2．2植物組織含水量的測定植物組織含水量是植物生理狀態(tài)的指標(biāo)。利用水加熱后蒸發(fā)為水蒸氣的原理，可以通過加熱烘干的方法測定植物組織中的含水量。植物組織的自然含水量常以鮮重或干重的百分比來表示。相對(duì)含水量是以植物組織的含水量占飽和含水量的百分比來表示。測定方法：1、自然含水量：①將植物組織放入已知重量的鋁盒中，稱出鮮重。②將組織剪碎，放入150℃烘箱中半小時(shí)，然后在80℃下烘干至恒重，測得樣品干重。②按照下式計(jì)算含水量：植物組織的含水量(占鮮重)＝[(Wf–Wd

)/Wf]×100％植物組織的含水量(占干重)＝[(Wf–Wd

)/Wd]×100％2、相對(duì)含水量：①如上方法稱取樣品鮮重后，將樣品浸入水中數(shù)小時(shí)，待其吸收飽和后取出，用吸水紙擦干樣品，稱”凰飽和后的樣品鮮重。②將樣品烘干，稱取干重。②安下式計(jì)算相對(duì)含水量：相對(duì)含水量＝[(Wf–Wd

)/(Wt–Wd

)]×100％2．3蒸騰速率的測定近年來，便攜式光合儀在測量光合作用上應(yīng)用廣泛，操作方便、靈敏度也很高。此種儀器不僅能測量植物的光合作用，還能測量呼吸以及植物的蒸騰作用。如美國LI-COR公司的LI-6400型、CID公司的CI-301PS型、澳大利亞ICT公司的LCA-4型、英國PPsystem，公司的CIRAS-1及ADC等便攜式光合儀等。2．4水勢的測定2．4．1壓力室法測水勢在光下由于植物蒸騰作用，植物木質(zhì)部水鏈系統(tǒng)的水分常處于一定的張力之下。當(dāng)切下葉片或枝條，木質(zhì)部張力解除，導(dǎo)管中汁液縮回。將切下的葉片放入壓力室中，加壓，使木質(zhì)部汁液正好推回到切口處，此時(shí)的加壓值等于切取葉片之前木質(zhì)部張力的數(shù)值，也可以說，加壓值大致等于葉片水勢。2．4．2小液流法測水勢將植物組織浸于一系列已知濃度的溶液中，尋找其等滲液，根據(jù)等滲液的濃度計(jì)算組織水勢。常用的溶液有蔗糖、甘露醇和聚乙二醛等。2．5滲透勢的測定測定細(xì)胞滲透勢的方法，通常勢調(diào)節(jié)壓力勢為零，測得細(xì)胞的水勢即為滲透勢。測定方法如下：2．5．1質(zhì)壁分離法此方法只限于液泡化的細(xì)胞。將植物組織置于一系列濃度不同的溶液（通常為不易透過膜的無毒溶質(zhì)）中，一定時(shí)間后鏡檢初始質(zhì)壁分離的細(xì)胞數(shù)，根據(jù)視野中50％細(xì)胞顯示初始質(zhì)壁分離的外液濃度計(jì)算組織的滲透勢。公式如下：Φs＝－osmRTOsm等于1000g溶液中含溶質(zhì)的物質(zhì)的量。標(biāo)準(zhǔn)狀況下：1osm＝－2.27MPa2．5．2細(xì)胞汁液測定用凍融法或其他方法破壞細(xì)胞膜，取其汁液，測定滲透勢。該法適于大樣本測定，基本能反應(yīng)正常水分狀況下組織的平均滲透勢。測定汁液滲透勢的方法主要有冰點(diǎn)下降法，測得溶液冰點(diǎn)后，在標(biāo)準(zhǔn)狀況下的滲透勢為：Φs＝－2.27×(實(shí)測冰點(diǎn)下降值/1.86)單位為MPa2．5．3由P－V曲線計(jì)算2．6壓力勢的測定：目前還沒有測定高等植物壓力勢的好方法。通常采用間接方法來測定，即根據(jù)Φw＝Φs＋Φp，測得Φw和Φs，計(jì)算Φp。也可通過P－V曲線計(jì)算組織的平均膨壓。2．7水導(dǎo)

植物的導(dǎo)水率表示根系運(yùn)輸傳導(dǎo)水分的能力，它的高低直接影響根系吸收水分的多少，是根系感受土壤水分變化的最直接生理指標(biāo)之一。目前，國內(nèi)外測定植物導(dǎo)水率及阻力的方法有壓力室法、蒸發(fā)通量法、壓力探針法以及近年來出現(xiàn)的高壓流速儀。在國內(nèi)測定中以壓力室法居多。此法可以較快速地對(duì)植物根系水分導(dǎo)度進(jìn)行測量。測量時(shí)，把單根或根系從植物體上分離下來，部分密封在壓力室內(nèi)，逐漸增大壓力，根切口滲出液收集在1mL的離心管中并稱重，求出溢出液重。Jv=溢出液重/（根面積×?xí)r間），以壓力為橫坐標(biāo)，Jv為縱坐標(biāo)繪圖，斜率為水導(dǎo)值。但壓力室法雖測定范圍廣，但在測定中不能用于導(dǎo)水率直接測定，所測結(jié)果須通過計(jì)算獲得。蒸發(fā)通量法是一種比較傳統(tǒng)的方法，在國外得到廣泛使用，這種方法所得的導(dǎo)水率值是根據(jù)植株蒸發(fā)通量與土壤和葉片水勢差值的比率來計(jì)算的，當(dāng)水流達(dá)穩(wěn)定態(tài)時(shí)，用植物各部位的水勢與土壤水勢之差除以蒸發(fā)通量值來計(jì)算作物全阻力值和冠層各組成部分的阻力值，由于阻力與導(dǎo)水率成反比，用此方法可計(jì)算植物的水分傳導(dǎo)。此方法不僅適用于苗期的作物而且可用于成年樹種的導(dǎo)水率及阻力測定。由于此方法要測定土-根界面土壤水勢以及作物各個(gè)組成部分的水勢，雖然測定時(shí)無破毀性，但是測定工序較多導(dǎo)致精度不高。壓力探針法測定范圍廣，不論是根系還是單根，都能進(jìn)行測定。此法包括根壓力探針法和細(xì)胞壓力探針法兩種。根壓力探針法是將單根或根系密封在壓力探針中，通過推動(dòng)活塞產(chǎn)生密閉系統(tǒng)靜水壓的變化或改變培養(yǎng)液滲透勢產(chǎn)生密閉系統(tǒng)滲透壓的變化，進(jìn)而造成根中汁液在密閉系統(tǒng)玻璃毛細(xì)管中移動(dòng)。玻璃毛細(xì)管中充滿硅油，