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第四章血液循環(huán)第一節(jié)心臟的生物電活動(dòng)第三節(jié)血管生理第二節(jié)心臟的泵血功能第五節(jié)器官循環(huán)第四節(jié)心血管活動(dòng)的調(diào)節(jié)第四章血液循環(huán)第一節(jié)心臟的生物電活動(dòng)第三節(jié)血管生1BloodCirculation
BloodCirculation2【目的與要求】掌握工作細(xì)胞的跨膜電位及其形成機(jī)制,影響自律性、興奮性、傳導(dǎo)性的因素,有效不應(yīng)期的意義。熟悉竇房結(jié)細(xì)胞的動(dòng)作電位及其形成機(jī)制,正常/異位起搏點(diǎn)。掌握心動(dòng)周期、搏出量、心輸出量、射血分?jǐn)?shù)、心指數(shù)概念。心臟的泵血過(guò)程,心泵血功能調(diào)節(jié)。掌握動(dòng)脈血壓概念、正常值、形成和影響因素。組織液生成。中心靜脈壓概念、正常值、意義。掌握心交感、心迷走神經(jīng)及其作用,心血管中樞,頸動(dòng)脈竇和主動(dòng)脈弓壓力感受性反射(過(guò)程及意義)。腎上腺素和去甲腎上腺素。熟悉冠脈循環(huán)的生理特點(diǎn);冠脈血流量的調(diào)節(jié)。了解:本章其他內(nèi)容【目的與要求】掌握工作細(xì)胞的跨膜電位及其形成機(jī)制,影響自律性3心肌類型:
1.工作細(xì)胞:心房肌細(xì)胞,心室肌細(xì)胞
2.特殊分化的心肌細(xì)胞:
自律細(xì)胞:P細(xì)胞,浦肯野細(xì)胞非自律細(xì)胞:過(guò)渡細(xì)胞,結(jié)區(qū)細(xì)胞第一節(jié)心臟的生物電活動(dòng)心肌類型:第一節(jié)心臟的生物電活動(dòng)4竇房結(jié):P細(xì)胞、過(guò)渡細(xì)胞優(yōu)勢(shì)傳導(dǎo)通路:卵圓窩前方等處的心房肌纖維房室交界:房結(jié)區(qū)、結(jié)區(qū)、結(jié)希區(qū)房室束及其分支:(浦肯野細(xì)胞)浦肯野纖維網(wǎng):(浦肯野細(xì)胞)心臟特殊傳導(dǎo)系統(tǒng)的組成和分布竇房結(jié):P細(xì)胞、過(guò)渡細(xì)胞心臟特殊傳導(dǎo)系統(tǒng)的組成和分布5一、心肌細(xì)胞的跨膜電位及其形成機(jī)制一、心肌細(xì)胞的跨膜電位及其形成機(jī)制6++跨膜電位:靜息電位(RP),動(dòng)作電位(AP)
內(nèi)向電流:去極化外向電流:復(fù)極化或超極化++跨膜電位:靜息電位(RP),動(dòng)作電位(AP)7表4-1心肌細(xì)胞內(nèi)液和外液中
幾種主要離子的分布離子濃度(mmol/L)平衡電位(mV)細(xì)胞內(nèi)液細(xì)胞外液Na+10145+70K+1404-94Ca2+10-42+132Cl-9104-65表4-1心肌細(xì)胞內(nèi)液和外液中
幾種主要離子的分布離子8IK1鈉內(nèi)向背景電流IP(一)工作細(xì)胞的跨膜電位及其形成機(jī)制1.靜息電位(以心室肌細(xì)胞為例)IK1(一)工作細(xì)胞的跨膜電位及其形成機(jī)制1.靜息電92.動(dòng)作電位SlowFast不同于骨骼肌和神經(jīng)細(xì)胞不同的心肌細(xì)胞,其跨膜電位的幅度、持續(xù)時(shí)間、波形、產(chǎn)生機(jī)制亦不相同2.動(dòng)作電位SlowFast不同于骨骼肌和神經(jīng)細(xì)胞10心室肌AP特點(diǎn):
①?gòu)?fù)極過(guò)程復(fù)雜②持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)③升降支不對(duì)稱2.動(dòng)作電位心室肌AP2.動(dòng)作電位11機(jī)制:(1)0期(去極化過(guò)程):INa(2)1期(快速?gòu)?fù)極初期):Ito(3)2期(平臺(tái)期):ICa-L,
INa,
IK(4)3期(快速?gòu)?fù)極末期):IK,IK1(5)4期(恢復(fù)期/靜息期):IP,
INa-Ca,
ICaPIK通道激活
Ica-L通道激活I(lǐng)to通道激活I(lǐng)K1通道激活I(lǐng)Na通道激活鉀外流機(jī)制:(1)0期(去極化過(guò)程):INaIK通122期:是心室肌細(xì)胞動(dòng)作電位區(qū)別于神經(jīng)和骨骼肌細(xì)胞動(dòng)作電位的主要特征。2期:是心室肌細(xì)胞動(dòng)作電位區(qū)別于神經(jīng)和13自律細(xì)胞AP特點(diǎn):4期自動(dòng)去極化①隨時(shí)間而遞增②去極速度較0期的慢③不同自律細(xì)胞的4期除極速度不一致043(二)自律細(xì)胞的跨膜電位及其形成機(jī)制自律細(xì)胞AP特點(diǎn):4期自動(dòng)去極化043(二)自律細(xì)胞的跨14遞增性凈內(nèi)向電流的可能原因:①內(nèi)向電流的逐漸增強(qiáng)②外向電流的逐漸減弱③兩者兼有++increasedecrease遞增遞減++遞增性凈內(nèi)向電流的可能原因:①內(nèi)向電流的逐漸增強(qiáng)++inc151.浦肯野細(xì)胞
(快反應(yīng)自律細(xì)胞)
與心室肌細(xì)胞比較:①AP相似(2期較長(zhǎng))②4期會(huì)自動(dòng)去極化
自動(dòng)去極化的機(jī)制:
①If遞增②IK遞減1.浦肯野細(xì)胞(快反應(yīng)自律細(xì)胞)162.竇房結(jié)P細(xì)胞
(慢反應(yīng)自律細(xì)胞)
與浦肯野細(xì)胞比較:①最大復(fù)極電位及閾電位的絕對(duì)值均較?、贏P幅度較?。s70mV)0期時(shí)程較長(zhǎng)(約7ms)且速度較慢③無(wú)明顯的1、2期④4期速度較快圖4-3竇房結(jié)P細(xì)胞的動(dòng)作電位2.竇房結(jié)P細(xì)胞(慢反應(yīng)自律細(xì)胞)圖4-3竇房結(jié)P細(xì)胞17竇房結(jié)P細(xì)胞的跨膜電位
分為0、3、4期機(jī)制:0:ICa-L3:
IK4:IK遞減ICa-TIf遞增IK通道失活I(lǐng)f通道激活
Ica-T通道激活I(lǐng)ca-L通道激活I(lǐng)K通道激活竇房結(jié)P細(xì)胞的跨膜電位
分為0、3、4期機(jī)制:IK通道失活I(lǐng)18二、心肌的生理特性電生理特性機(jī)械特性興奮性傳導(dǎo)性自律性收縮性二、心肌的生理特性電生理特性機(jī)械特性興奮性19(一)自律性組織細(xì)胞能自動(dòng)發(fā)生節(jié)律性興奮的特性。衡量指標(biāo):自動(dòng)興奮的頻率(一)自律性組織細(xì)胞能自動(dòng)發(fā)生節(jié)律性興奮的特性。201.心臟起搏點(diǎn)正常起搏點(diǎn):主導(dǎo)心臟正常興奮和跳動(dòng)的部位。
竇性心律:
以竇房結(jié)為起搏點(diǎn)的心臟節(jié)律。
潛在起搏點(diǎn):正常情況下不表現(xiàn)本身自律性的自律組織。異位起搏點(diǎn):異常情況下控制心臟興奮和跳動(dòng)的潛在起搏點(diǎn)。異位心律:
異位起搏點(diǎn)控制的心臟活動(dòng)節(jié)律。竇房結(jié)控制潛在起搏點(diǎn)的機(jī)制:①搶先占領(lǐng)
②超速驅(qū)動(dòng)壓抑
(竇房結(jié))1.心臟起搏點(diǎn)正常起搏點(diǎn):主導(dǎo)心臟正常興奮和跳動(dòng)的部位。(212.影響自律性的因素(1)4期自動(dòng)去極化的速度:正變(2)最大復(fù)極電位與閾電位之間的差值:反變ab>acac>dea>b2.影響自律性的因素(1)4期自動(dòng)去極化的速度:正變ab>a22
(二)興奮性組織或細(xì)胞對(duì)刺激產(chǎn)生動(dòng)作電位的能力。
所有心肌細(xì)胞都具有興奮性衡量指標(biāo):閾值(二)興奮性組織或細(xì)胞對(duì)刺激產(chǎn)生動(dòng)作電位的能力。231.影響興奮性的因素(1)靜息電位與閾電位之間的差值:反變(2)離子通道的狀態(tài):靜息狀態(tài)(良好興奮性)激活狀態(tài)(離子擴(kuò)散)失活狀態(tài)(興奮性為零)
1.影響興奮性的因素(1)靜息電位與閾電位之間的差值:反變242.興奮性的周期性變化
(1)有效不應(yīng)期:
興奮性為零
=絕對(duì)不應(yīng)期+局部反應(yīng)期
(2)相對(duì)不應(yīng)期:
興奮性低于正常
(3)超常期:
興奮性高于正常SNPRRPERP2.興奮性的周期性變化(1)有效不應(yīng)期:興奮性為零S253.興奮性的周期性變化與心肌收縮活動(dòng)的關(guān)系(1)不產(chǎn)生完全強(qiáng)直收縮:
有效不應(yīng)期特別長(zhǎng),使收縮、舒張交替進(jìn)行,實(shí)現(xiàn)心臟泵血功能SNPRRPERP3.興奮性的周期性變化與心肌收縮活動(dòng)的關(guān)系(1)不產(chǎn)生完全26期前收縮(早搏):在有效不應(yīng)期之后,心肌受到人工或來(lái)自異位起搏點(diǎn)的激動(dòng)而產(chǎn)生的收縮。代償間歇:期前收縮后一段較長(zhǎng)的心室舒張期。代償間歇的機(jī)制:竇性興奮沖動(dòng)落在期前收縮的有效不應(yīng)期上(2)期前收縮和代償間歇圖4-6期前收縮與代償間性歇箭頭示刺激,曲線1~3,刺激落在有效不應(yīng)期內(nèi),無(wú)反應(yīng)。曲線4~6,刺激落在有效不應(yīng)期之后,引起期前收縮與代償性間歇期前收縮(早搏):在有效不應(yīng)期之后,心肌受到(2)期前收縮27(三)傳導(dǎo)性細(xì)胞傳導(dǎo)興奮的能力。衡量指標(biāo):AP的傳播速度
(三)傳導(dǎo)性細(xì)胞傳導(dǎo)興奮的能力。281.興奮在心臟內(nèi)的傳播(1)傳播途徑:特殊傳導(dǎo)系統(tǒng)(含優(yōu)勢(shì)傳導(dǎo)通路)(2)傳播速度
特點(diǎn):①房室交界的傳導(dǎo)速度最慢②末梢浦肯野纖維網(wǎng)的傳導(dǎo)速度最快
房室延擱的意義:使心室在房縮完成后(心室充分充盈)才開(kāi)始收縮以確保其射血功能1.興奮在心臟內(nèi)的傳播(1)傳播途徑:特殊傳導(dǎo)系統(tǒng)(含優(yōu)勢(shì)292.影響傳導(dǎo)性的因素(1)心肌細(xì)胞的結(jié)構(gòu)
心肌細(xì)胞直徑:正變
縫隙連接的數(shù)量和功能:正變(2)0期的速度和幅度:正變(3)鄰近部位膜的興奮性:正變2.影響傳導(dǎo)性的因素(1)心肌細(xì)胞的結(jié)構(gòu)30(四)收縮性衡量指標(biāo):收縮力特點(diǎn):①對(duì)細(xì)胞外液Ca2+的依賴性較大
②“全或無(wú)”式收縮③不發(fā)生完全強(qiáng)直收縮(四)收縮性衡量指標(biāo):收縮力31三、體表心電圖三、體表心電圖32表4-2心電圖各波、段(期)的意義及正常值名稱意義幅度(mV)時(shí)間(s)P波兩心房去極化0.05~0.250.08~0.11QRS波群兩心室去極化變化較大0.06~0.10T波兩心室復(fù)極化0.10~1.50.05~0.25PR間期心房開(kāi)始興奮到心室開(kāi)始興奮所需時(shí)間PR段去極化通過(guò)房室交界等傳至心室肌所需的時(shí)間QT間期兩心室興奮的總時(shí)程<0.40ST段兩心室處于去極化狀態(tài)與基線同水平0.05~0.15與基線同水平0.06~0.140.12~0.20表4-2心電圖各波、段(期)的意義及正常值與基線同水平33心血管生理學(xué)ppt課件34第二節(jié)心臟的泵血功能第二節(jié)心臟的泵血功能35心房或心室一次收縮和舒張構(gòu)成的機(jī)械活動(dòng)周期。一、心動(dòng)周期心房或心室一次收縮一、心動(dòng)周期36收縮期(systole)舒張期(diastole)圖4-9心動(dòng)周期中心房和心室活動(dòng)的順序和時(shí)間關(guān)系收縮期(systole)舒張期(diastol37二、心臟的泵血過(guò)程1.心室收縮期
(1)等容收縮期(2)射血期快速射血期減慢射血期2.心室舒張期
(1)等容舒張期(2)心室充盈期快速充盈期
減慢充盈期
心房收縮期二、心臟的泵血過(guò)程1.心室收縮期38圖4-10心室收縮和舒張時(shí)心瓣膜、血流方向的變化圖4-10心室收縮和舒張時(shí)心瓣膜、血流方向的變化39時(shí)期主要內(nèi)容特點(diǎn)時(shí)間(s)等容收縮期心室收縮,房?jī)?nèi)壓<室內(nèi)壓<動(dòng)脈壓,室內(nèi)壓劇升,0.05房室瓣及動(dòng)脈瓣均關(guān)閉心室容積不變(最高值)快速射血期心室繼續(xù)收縮,房?jī)?nèi)壓<室內(nèi)壓>動(dòng)脈壓,室內(nèi)壓升至峰值,0.10房室瓣關(guān)閉,動(dòng)脈瓣開(kāi)放,心室快速射血心室容積劇減減慢射血期心室繼續(xù)收縮,房?jī)?nèi)壓<室內(nèi)壓<動(dòng)脈壓,心室容積繼續(xù)減小0.15房室瓣關(guān)閉,動(dòng)脈瓣開(kāi)放,心室緩慢射血等容舒張期心室舒張,房?jī)?nèi)壓<室內(nèi)壓<動(dòng)脈壓,室內(nèi)壓劇降,0.07房室瓣及動(dòng)脈瓣均關(guān)閉心室容積不變(最低值)快速充盈期心室繼續(xù)舒張,房?jī)?nèi)壓>室內(nèi)壓<動(dòng)脈壓,期末時(shí)室內(nèi)壓降至最低,0.11房室瓣開(kāi)放,動(dòng)脈瓣關(guān)閉,心室快速充盈心室容積劇增減慢充盈期心室繼續(xù)舒張,房?jī)?nèi)壓>室內(nèi)壓<動(dòng)脈壓初始時(shí)室內(nèi)壓降至最低,0.22房室瓣開(kāi)放,動(dòng)脈瓣關(guān)閉,心室緩慢充盈心室容積緩慢增加心房收縮期心房收縮,房?jī)?nèi)壓>室內(nèi)壓<動(dòng)脈壓,心房主動(dòng)射血,0.10
房室瓣開(kāi)放,動(dòng)脈瓣關(guān)閉,心室主動(dòng)充盈期末心室容積增至最大
心動(dòng)周期中壓力、瓣膜和血流的變化時(shí)期40心動(dòng)周期中心房壓力的變化:
房縮室縮室射血V血入房房血入室房縮a升波V血入房v升波室縮c升波房血入室y降波室射血x降波心動(dòng)周期中心房壓力的變化:房縮室縮室射血V血入房房血入室房41室縮:室-A壓力梯度升高,動(dòng)脈瓣開(kāi),心室射血室舒:房-室壓力梯度升高,房室瓣開(kāi),心室充盈(75%)
房縮:房-室壓力梯度升高,心室繼續(xù)充盈(25%)房舒、室舒:中心V壓降低,V回流心房心室在泵血中的作用室縮:室-A壓力梯度升高,動(dòng)脈瓣開(kāi),心室射血心房心室在42心音的產(chǎn)生
S1
調(diào)低,較響,持續(xù)時(shí)間較長(zhǎng),標(biāo)志心室收縮開(kāi)始S2
調(diào)高,較弱,持續(xù)時(shí)間較短,標(biāo)志心室舒張開(kāi)始心音的產(chǎn)生S1調(diào)低,較響,持續(xù)時(shí)間較長(zhǎng),標(biāo)志心室收縮開(kāi)始431.搏出量
一側(cè)心室一次收縮射出的血量。三、心臟泵血功能的評(píng)定
1.搏出量三、心臟泵血功能的評(píng)定442.射血分?jǐn)?shù)
搏出量占心室舒張末期容積的百分比。55%~65%1255570/125702.射血分?jǐn)?shù)55%~65%1255570/12570453.每分輸出量(心輸出量):
一側(cè)心室每分鐘射出的血量。心輸出量=心率×搏出量
CO=HR×SV=75beats/min×70ml/beat=5250ml/min男:4.5~6.0L/min女:低約10%3.每分輸出量(心輸出量):男:4.5~6.0L/min464.心指數(shù)
以每平方米體表面積計(jì)算的心輸出量。
靜息心指數(shù):安靜、空腹時(shí)的心指數(shù)。3.0~3.5L/(min·m2)5~6L/min1.6~1.7m2
心血管生理學(xué)ppt課件475.心臟做功量
搏功:心室一次收縮所作的功。
=搏出量×(平均動(dòng)脈壓-平均心房壓)(mmHg)×13.6(g/cm3)×9.807×(1/1000)0.803J60.2J/min
每分功:心室每分鐘作的功。=搏功×心率5.心臟做功量搏功:心室一次收縮所作的功。0.803J648四、心泵功能的貯備心輸出量安靜時(shí):5L/min運(yùn)動(dòng)時(shí):25~30L/min最大輸出量:一側(cè)心室每分鐘射出的最大血量。心力貯備:心輸出量隨機(jī)體代謝需要而增加的能力。四、心泵功能的貯備心輸出量安靜時(shí):5L/min運(yùn)動(dòng)時(shí):491.心率貯備:2~2.5倍160~180次/分2.搏出量貯備:
①舒張期貯備15ml②收縮期貯備35~40ml140(ml)15125705540151.心率貯備:2~2.5倍160~180次/50五、影響心輸出量的因素(一)搏出量1.前負(fù)荷2.后負(fù)荷3.心肌收縮能力五、影響心輸出量的因素(一)搏出量1.前負(fù)荷2.后負(fù)荷511.前負(fù)荷或指心室肌的初長(zhǎng)度心室舒張末期容積心室舒張末期心房?jī)?nèi)壓力常用心室舒張末期壓力來(lái)表示1.前負(fù)荷或指心室肌的初長(zhǎng)度常用心室舒張末期壓力來(lái)表示52前負(fù)荷對(duì)搏出量的影響心室功能曲線:①15mmHg以下,升支
異長(zhǎng)自身調(diào)節(jié)(Staring機(jī)制)
②15~20mmHg,趨平坦③20mmHg以上,平或輕度下傾原理:肌小節(jié)膠原f,肌f走勢(shì)及排列初長(zhǎng)度興奮-收縮耦聯(lián)(鈣,親和力)意義:對(duì)搏出量進(jìn)行精細(xì)調(diào)節(jié),平衡心室射血量和回心血量圖4-12心室功能曲線前負(fù)荷對(duì)搏出量的影響心室功能曲線:①15mmHg以下,升53長(zhǎng)度-張力曲線左圖:骨骼肌右圖:心肌AT:主動(dòng)張力RT:靜息張力長(zhǎng)度-張力曲線54通過(guò)心肌本身初長(zhǎng)度的改變引起心肌收縮強(qiáng)度變化,繼而影響搏出量的調(diào)節(jié)。異長(zhǎng)自身調(diào)節(jié)(Staring機(jī)制)
意義:防止心室舒張末期壓力和容積發(fā)生
過(guò)久和過(guò)度的改變通過(guò)心肌本身初長(zhǎng)度的改變引起心肌收縮強(qiáng)度變化,繼而影響搏出量55心室充盈量=靜脈回心血量+心室射血后剩余血量靜脈回心血量取決于:①心室充盈時(shí)間:正變②靜脈回流速度:正變充盈量大,搏出量多;充盈量少,搏出量少。心室充盈量=靜脈回心血量+心室射血后剩余血量靜脈回心血量取決56主A壓越高,等容收縮期越長(zhǎng),射血時(shí)間推遲并縮短,心肌縮短程度和速度降低,射血速度減慢,搏出量減少整體時(shí):主A壓在80~170mmHg變化,通過(guò)異長(zhǎng)自身調(diào)節(jié)而恢復(fù)搏出量張力-速度曲線a:乙酰膽堿b:正常c:去甲腎上腺素2.后負(fù)荷:指動(dòng)脈血壓
主A壓越高,等容收縮期越長(zhǎng),射血時(shí)間推遲并縮短,心肌縮短程度573.心肌收縮能力
指心肌不依賴于外部負(fù)荷而改變其收縮功能的內(nèi)在特性。影響因素:興奮-收縮耦聯(lián)各環(huán)節(jié)
①胞質(zhì)內(nèi)Ca2+濃度②橫橋活動(dòng)各步驟的速率③活化橫橋數(shù)目④ATP酶的活性等
圖4-15張力-速度曲線a:乙酰膽堿b:正常c:去甲腎上腺素3.心肌收縮能力指心肌不依賴于外部負(fù)荷而改變其收縮功能的內(nèi)58通過(guò)心肌收縮能力這個(gè)與初長(zhǎng)度無(wú)關(guān)的因素改變而實(shí)現(xiàn)對(duì)心臟泵血功能調(diào)節(jié)。等長(zhǎng)調(diào)節(jié):通過(guò)心肌收縮能力這個(gè)與初長(zhǎng)度無(wú)關(guān)的因素等長(zhǎng)調(diào)節(jié):59(二)心率(Heartrate,HR)
一定范圍內(nèi),HR增快,心輸出量增加但HR過(guò)快>160~180次/分鐘過(guò)慢<40次/分鐘階梯現(xiàn)象:HR增快引起心肌收縮能力增強(qiáng)的現(xiàn)象。HR影響因素:①交感N、CA、T3T4、BT:正變②迷走N、ACh:反變
心輸出量減少(二)心率(Heartrate,HR)一定范圍內(nèi)60第三節(jié)血管生理第三節(jié)血管生理61一、各類血管的結(jié)構(gòu)和功能特點(diǎn)一、各類血管的結(jié)構(gòu)和功能特點(diǎn)62
1.彈性貯器血管:指主動(dòng)脈和肺動(dòng)脈主干及其發(fā)出的最大分支。
功能:“彈性貯器”的作用。
1.彈性貯器血管:指主動(dòng)脈和肺動(dòng)脈主干及63
2.分配血管:指中動(dòng)脈
功能:輸送血液至器官組織
2.分配血管:指中動(dòng)脈64
3.阻力血管:指小動(dòng)脈和微動(dòng)脈
功能:控制局部血灌流量3.阻力血管:指小動(dòng)脈和微動(dòng)脈65
4.毛細(xì)血管前括約肌
功能:控制Cap開(kāi)關(guān)4.毛細(xì)血管前括約肌66
5.交換血管:指真毛細(xì)血管
功能:物質(zhì)交換的場(chǎng)所5.交換血管:指真毛細(xì)血管676.容量血管:指靜脈系統(tǒng)
功能:容納60%~70%的循環(huán)血6.容量血管:指靜脈系統(tǒng)68
微靜脈和小靜脈稱毛細(xì)血管后阻力血管
功能:改變毛管前/后阻力比值
69
7.短路血管:指小動(dòng)脈和小靜脈之間的吻合支
功能:調(diào)節(jié)體溫7.短路血管:指小動(dòng)脈70二、血流動(dòng)力學(xué)基礎(chǔ)血流量:Q=⊿P/R=π⊿Pr4/(8?L)
血流速度:與血流量成正比,與血管橫截面積成反比血流阻力:R=8?L/(πr4)二、血流動(dòng)力學(xué)基礎(chǔ)血流量:Q=⊿P/R71層流:湍流:層流:72血壓:
血管內(nèi)的血液對(duì)單位面積血管壁的側(cè)壓力。單位:kPa/mmHg血壓:73三、動(dòng)脈血壓和動(dòng)脈脈搏
(一)動(dòng)脈血壓血液對(duì)單位面積動(dòng)脈管壁的側(cè)壓力。三、動(dòng)脈血壓和動(dòng)脈脈搏
(一)動(dòng)脈血壓血液對(duì)單位面積動(dòng)脈管741.動(dòng)脈血壓的形成主要因素:
①心血管系統(tǒng)內(nèi)有足夠的血量②心室射血③外周阻力④主動(dòng)脈和大動(dòng)脈的彈性起緩沖作用
1.動(dòng)脈血壓的形成主要因素:75過(guò)程:在射血期,由于外周阻力的存在和大動(dòng)脈的可擴(kuò)張性,搏出量中約有1/3流向外周,而2/3暫存大動(dòng)脈內(nèi),心室收縮時(shí)釋放的部分能量以勢(shì)能形式貯存于大動(dòng)脈管壁。結(jié)果,動(dòng)脈接納的血量多于從動(dòng)脈流走的血量,動(dòng)脈內(nèi)血量增多,導(dǎo)致動(dòng)脈壓升高(收縮期血壓)。在心室舒張期,心室停止射血,此時(shí)大動(dòng)脈彈性回縮,勢(shì)能轉(zhuǎn)變?yōu)閯?dòng)能,迫使射血期暫存于大動(dòng)脈的血液繼續(xù)流入毛細(xì)血管,動(dòng)脈內(nèi)血量減少,動(dòng)脈壓降低(舒張期血壓)。過(guò)程:在射血期,由于外周阻力的存在和大動(dòng)脈的可擴(kuò)張性,搏出量762.動(dòng)脈血壓的測(cè)量方法直接測(cè)量法間接測(cè)量法圖4-19聽(tīng)診法間接測(cè)量肱動(dòng)脈的收縮壓和舒張壓聽(tīng)診音2.動(dòng)脈血壓的測(cè)量方法直接測(cè)量法圖4-19聽(tīng)診法間接測(cè)773.動(dòng)脈血壓的正常值收縮壓:心室收縮時(shí)動(dòng)脈壓升到的最高值。舒張壓:心室舒張時(shí)動(dòng)脈壓降到的最低值。脈壓:收縮壓和舒張壓的差值。平均A壓:一個(gè)心動(dòng)周期中動(dòng)脈血壓的平均值。MAP=舒張壓+脈壓1/33.動(dòng)脈血壓的正常值收縮壓:心室收縮時(shí)動(dòng)脈壓升到的最高值。78收縮壓:100~120mmHg(13.3~16.0kPa)舒張壓:60~80mmHg(8.0~10.6kPa)脈壓:30~40mmHg(4.0~5.3kPa)平均A壓:100mmHg(13.3kPa)我國(guó)健康青年人在安靜狀態(tài)時(shí):收縮壓:100~120mmHg(13.3~16.0k79
BP降落:BP降落:804.影響動(dòng)脈血壓的因素(1)每搏輸出量(2)心率(3)外周阻力(4)主動(dòng)脈和大動(dòng)脈的彈性貯器作用(5)循環(huán)血量與循環(huán)系統(tǒng)容積的比值搏出量增多時(shí)以收縮壓升高為主,脈壓增大心率加快及外周阻力增加時(shí)以舒張壓升高為主,脈壓減小緩沖血壓正變4.影響動(dòng)脈血壓的因素(1)每搏輸出量搏出量增多時(shí)以收縮壓81(二)動(dòng)脈脈搏正常主動(dòng)脈脈搏圖主動(dòng)脈粥樣硬化脈搏圖主動(dòng)脈狹窄脈搏圖(二)動(dòng)脈脈搏正常主動(dòng)脈脈搏圖主動(dòng)脈粥樣硬化脈搏圖主動(dòng)脈狹窄82四、靜脈血壓和靜脈回心血量
(一)靜脈血壓1.外周靜脈壓
各器官V的血壓。(壓力低)2.中心靜脈壓
右心房和胸腔內(nèi)大V的血壓。
正常值:
4~12cmH2O
四、靜脈血壓和靜脈回心血量
(一)靜脈血壓1.外周靜脈壓83心血管生理學(xué)ppt課件84中心靜脈壓的高低取決于心臟射血能力和靜脈回心血量。血量增多、微A舒張、V收縮均致回流∴心射血能力或V回心血量中心V壓中心V壓的測(cè)定意義:①判斷心功能②指導(dǎo)輸液中心靜脈壓的高低取決于心臟射血能力和靜脈回心血85(二)重力對(duì)靜脈壓的影響
臥:各處VP大致相同
立:各處VP大不相同
人直立時(shí):血量重新分配,比臥位時(shí)多容納400~600ml血量。(二)重力對(duì)靜脈壓的影響861.靜脈對(duì)血流的阻力:靜脈對(duì)血流的阻力很小,約占整個(gè)體循環(huán)總阻力的15%。
2.影響靜脈回心血量的因素
回心血量=(外周V壓-中心V壓)-V阻力⑴體循環(huán)平均充盈壓正變(血多、V收縮)⑵心收縮力正變(左右心衰時(shí)減少)⑶體位改變臥位變立位時(shí)減少(久臥時(shí)加重)(三)靜脈血流1.靜脈對(duì)血流的阻力:靜脈對(duì)血流的阻力很小,約占整個(gè)體循環(huán)87
(4)骨骼肌的擠壓作用正變(4)骨骼肌的擠壓作用正變88
(5)呼吸運(yùn)動(dòng)
呼氣時(shí)右房回心血量減少(左房相反)吸氣時(shí)右房回心血量增多(左房相反)(5)呼吸運(yùn)動(dòng)89
后微動(dòng)脈
五、微循環(huán)
(一)微循環(huán)的組成后微動(dòng)脈五、微循環(huán)
(一)微循環(huán)的組成90(二)微循環(huán)的通路1.迂回通路:物質(zhì)交換2.直捷通路:血快速回心3.動(dòng)-靜脈短路:調(diào)節(jié)體溫(二)微循環(huán)的通路1.迂回通路:物質(zhì)交換91(三)微循環(huán)的血流動(dòng)力學(xué)正常毛細(xì)血管前阻力和后阻力的比值為5∶1
比值增大:毛細(xì)血管血壓降低
比值減?。好?xì)血管血壓升高Aend:30~40mmHgVend:10~15mmHg(三)微循環(huán)的血流動(dòng)力學(xué)正常毛細(xì)血管前阻力和后阻力的比值為592
微循環(huán)血流量取決于血管的舒縮活動(dòng)。在神經(jīng)體液因素的共同作用下,后微動(dòng)脈和毛細(xì)血管前括約肌不斷地發(fā)生交替性收縮和舒張。
(四)微循環(huán)血流量的調(diào)節(jié)毛管開(kāi)放毛管血流動(dòng)代謝產(chǎn)物被帶走毛管關(guān)閉毛管血停流代謝產(chǎn)物減少代謝產(chǎn)物增多代謝產(chǎn)物滯留微循環(huán)血流量取決于血管的舒縮活動(dòng)。在神經(jīng)體液因素的共同作93物質(zhì)交換的主要方式:
1.擴(kuò)散:CO2、O2、H2O和一些離子等
2.濾過(guò)和重吸收:液體(主要是水分)
3.吞飲:大分子物質(zhì)如血漿蛋白,需耗能
(五)血液和組織液之間的物質(zhì)交換物質(zhì)交換的主要方式:(五)血液和組織液之間的物質(zhì)交換94六、組織液的生成及其影響因素
(一)組織液的生成與回流
部位:真毛細(xì)血管六、組織液的生成及其影響因素
(一)組織液的生成與回流部95動(dòng)力:有效濾過(guò)壓(effectivefiltrationpressure)
EFP=(Cap壓+組織液膠體滲透壓)-
(組織液靜水壓+血漿膠體滲透壓)A端
EFP=(30+15)
-
(25+10)=+10mmHgV端
EFP=(12+15)
-
(25+10)=-8mmHgA端V端動(dòng)力:有效濾過(guò)壓(effectivefiltration9699.5%V端A端90%reabsorptionfiltration0.5%組織液10%lymph(尤其protein)Cap通透性和濾過(guò)面積濾過(guò)量=Kf×EFP99.5%V端A端90%reabsorptionfil97
過(guò)程:CapA端的有效濾過(guò)壓為正值,液體濾出而成組織液;CapV端的有效濾過(guò)壓為負(fù)值,組織液回流入Cap。過(guò)程:CapA端的有效濾過(guò)壓為正值,液體98(二)影響組織液生成的因素
1.毛細(xì)血管血壓(Pc)微A擴(kuò)張、微V收縮、右心衰Pc組織液生成(edema)
filtrationreabsorption(二)影響組織液生成的因素
1.毛細(xì)血管血壓(P99
2.血漿膠滲壓3.Cap通透性4.淋巴回流受阻:組織液滯留蛋白尿或肝功血漿膠滲壓組織液生成炎癥、過(guò)敏通透性2.血漿膠滲壓3.Cap通透性100心血管生理學(xué)ppt課件101七、淋巴液的生成和回流七、淋巴液的生成和回流102(二)淋巴液回流的生理意義
1.回收蛋白質(zhì)2.運(yùn)輸脂肪及其它營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)3.防御和免疫功能(一)淋巴液的生成和回流淋巴管泵:平滑肌+瓣膜(壓迫+按摩)120ml/h(二)淋巴液回流的生理意義(一)淋巴液的生成和回流淋巴管103第四節(jié)心血管活動(dòng)的調(diào)節(jié)
一、神經(jīng)調(diào)節(jié)
(一)心臟和血管的神經(jīng)支配
第四節(jié)心血管活動(dòng)的調(diào)節(jié)
一、神經(jīng)調(diào)節(jié)
(一1041.心臟的神經(jīng)支配
(1)心交感神經(jīng)及其作用:T1-5
→→(NE+β1R)心臟各部分作用:心交感N末梢釋放NE→心肌細(xì)胞膜β1R,腺苷酸環(huán)化酶↑→cAMP↑→Ca2+內(nèi)流和肌質(zhì)網(wǎng)的Ca2+釋放↑,引起正性變時(shí)變力變傳導(dǎo)作用,結(jié)果CO增多、BP升高。Ca2+ACh1.心臟的神經(jīng)支配
(1)心交感神經(jīng)及其作用:T1-5105NE+β1R心率↑4期↑If通道↑鉀外流↑不應(yīng)期↓,通道復(fù)活↑胞膜及肌質(zhì)網(wǎng)PCa2+↑收縮↑肌質(zhì)Ca2+↑傳導(dǎo)↑,收縮更同步肌鈣蛋白與Ca2+親和力↓而釋放Ca2+↑
Na+-Ca2+交換↑,Ca2+外流↑
鈣泵↑,貯存Ca2+↑
肌質(zhì)Ca2+↓舒張↑0期Ca2+內(nèi)流↑傳導(dǎo)↑NE+β1R心率↑4期↑If通道↑鉀外流↑不應(yīng)期↓,通道復(fù)活106(2)心迷走神經(jīng)及其作用:作用:心迷走N末梢釋放ACh→心肌細(xì)胞膜MR,腺苷酸環(huán)化酶↓→cAMP↓→K+外流↑,引起負(fù)性變時(shí)變力變傳導(dǎo)作用,結(jié)果CO減少、BP降低。K+ACh延髓背核疑核→→(ACh+MR)心臟各部分(2)心迷走神經(jīng)及其作用:作用:心迷走N末梢釋放ACh→107ACh+MR心率↓4期慢4期IK衰減慢鉀外流↑最大復(fù)極電位增大直接抑制鈣通道收縮↓肌漿Ca2+↓
0期Ca2+內(nèi)流↓傳導(dǎo)↓2期短(NO合酶使cGMP↑)Ca2+內(nèi)流↓肌質(zhì)網(wǎng)釋放Ca2+↓cAMP↓抑制IfACh+MR心率↓4期慢4期IK衰減慢鉀外流↑最大復(fù)極電位增108(3)支配心臟的肽能神經(jīng)元:
神經(jīng)肽Y血管活性腸肽降鈣素基因相關(guān)肽阿片肽(3)支配心臟的肽能神經(jīng)元:神經(jīng)肽Y1092.血管的神經(jīng)支配
(1)縮血管神經(jīng)纖維能引起血管平滑肌收縮的神經(jīng)纖維。T1--L2.3
→→NE+血管平滑肌αR(收縮)βR(舒張)
人體內(nèi)多數(shù)血管只接受交感縮血管神經(jīng)纖維的單一支配分布密度:①皮膚血管>骨骼肌及內(nèi)臟血管>冠脈及腦血管②動(dòng)脈>靜脈③口徑愈細(xì),分布密度愈高(有例外)ACh2.血管的神經(jīng)支配
(1)縮血管神經(jīng)纖維能引起血管平滑110縮血管神經(jīng)纖維的作用①器官血流阻力增大,血流量減少②前/后阻力比值增大,組織液重吸收增多③靜脈收縮,回心血量增多④BP升高,血液重新分配縮血管神經(jīng)纖維的作用①器官血流阻力增大,血流量減少111(2)舒血管神經(jīng)纖維:
①交感舒血管神經(jīng)纖維ACh…...MR②副交感舒血管神經(jīng)纖維ACh…...MR③脊髓背根舒血管神經(jīng)纖維SP?ATP?④血管活性腸肽神經(jīng)元VIP…VIPR(2)舒血管神經(jīng)纖維:①交感舒血管神經(jīng)纖維A112(二)心血管中樞與心血管反射有關(guān)的神經(jīng)元集中的部位。(二)心血管中樞與心血管反射有關(guān)的神經(jīng)元集中的部位。1131.延髓心血管中樞:基本心血管中樞⑴縮血管區(qū)延髓頭端腹外側(cè)區(qū)→引起心交感緊張、交感縮血管緊張⑵舒血管區(qū)延髓尾端腹外側(cè)區(qū)→抑制縮血管區(qū)的活動(dòng)⑶心迷走中樞延髓背核、疑核→引起心迷走緊張⑷傳入N接替站孤束核1.延髓心血管中樞:基本心血管中樞⑴縮血管區(qū)延髓頭114心血管生理學(xué)ppt課件115圖4-27壓力感受性反射的主要途徑與遞質(zhì)示意圖rVLM:延髓頭端腹外側(cè)區(qū);cVLM:延髓尾端腹外側(cè)區(qū);NTS:孤束核;AMB:疑核;IML:脊髓中間外側(cè)柱;SON:視上核;PVN:室旁核;LC:藍(lán)斑;Ⅸ:舌咽神經(jīng);Ⅹ:迷走神經(jīng);EAA:興奮性氨基酸;GABA:γ-氨基丁酸;AVP:血管升壓素
圖4-27壓力感受性反射的主要途徑與遞質(zhì)示意圖1162.延髓以上
腦干、大腦、小腦、下丘腦等整合心血管活動(dòng)和機(jī)體其他功能2.延髓以上腦干、大腦、小腦、下丘腦等整合117(三)心血管反射
1.頸A竇、主A弓壓力感受性反射血壓變化經(jīng)壓力感受器等反射弧活動(dòng)而維持血壓于穩(wěn)態(tài)的反射。afferentfiberefferentfiber壓力R心血管BPBP中樞(三)心血管反射
1.頸A竇、主A弓壓力感受性反射血壓變118
(1)壓力感受器:(1)壓力感受器:119壓力感受器的傳入沖動(dòng)頻率與A管壁擴(kuò)張度(BP)成正比。Intrasinusalpressure(mmHg)Firingofcarotidsinusnerve(imp/s)壓力感受器的傳入沖動(dòng)頻率與A管壁擴(kuò)張度(BP)成正比。Int120心血管生理學(xué)ppt課件121(2)傳入神經(jīng)及其與中樞的聯(lián)系:
(2)傳入神經(jīng)及其與中樞的聯(lián)系:122(3)反射效應(yīng):
EAAGABA延髓頭端腹外側(cè)區(qū)延髓尾端腹外側(cè)區(qū)孤束核+_頸A竇壓力R興奮Ⅸ↑心負(fù)性變時(shí)變力變傳導(dǎo)主A弓壓力R興奮孤束核延髓背核疑核延髓腹外側(cè)部心輸出量減少心迷走N↑心交感N↓交感縮血管N↓V舒→回心血↓脊髓血壓升高血壓降低EAAEAAA舒→阻力↓Ⅹ↑+-(3)反射效應(yīng):EAAGABA延髓頭端腹外側(cè)區(qū)延髓尾端腹外123維持血壓穩(wěn)態(tài)(4)壓力感受性反射的生理意義
維持血壓穩(wěn)態(tài)(4)壓力感受性反射的生理意義124壓力感受性反射的重調(diào)定:在慢性高、低血壓患者中,壓力感受性反射功能曲線右上或左下移位的現(xiàn)象。壓力感受性反射的重調(diào)定:在慢性高、低血壓患者中,壓力感受性反1252.心肺感受器引起的心血管反射適宜刺激:①牽張刺激②化學(xué)物質(zhì)大多數(shù)心肺感受器受刺激時(shí)引起的效應(yīng)是交感緊張減弱,心迷走緊張加強(qiáng),導(dǎo)致心率減慢、心輸出量減少、總外周阻力降低,故動(dòng)脈血壓下降。2.心肺感受器引起的心血管反射適宜刺激:①牽張刺激1263.頸A體、主A體化學(xué)感受性反射意義:在低氧、窒息、失血、A壓過(guò)低、酸中毒時(shí)才對(duì)心血管活動(dòng)起明顯調(diào)節(jié)作用以保證腦心供血供氧3.頸A體、主A體化學(xué)感受性反射意義:在低氧、窒息、失血、127頸A體興奮Ⅸ↑主A體興奮孤束核呼吸中樞膈N↑脊髓Ⅹ↑+呼吸肌活動(dòng)增強(qiáng)心率心輸出量↓冠脈舒骨骼肌及腹臟的血管縮腎上腺髓質(zhì)激素↑心率心輸出量↑腦心血↑腹腔內(nèi)臟血↓肋間N↑呼吸深快直接作用間接作用頸Ⅸ↑主孤呼膈N↑脊Ⅹ↑+呼吸肌心率心輸出量↓冠脈舒心率心輸128二、體液調(diào)節(jié)
(一)腎素-血管緊張素系統(tǒng)腎血灌注或血鈉等多種機(jī)制引起腎近球細(xì)胞分泌腎素(酸性蛋白酶)二、體液調(diào)節(jié)
(一)腎素-血管緊張素系統(tǒng)129血管緊張素Ⅲ(七肽)血管緊張素酶A血管緊張素轉(zhuǎn)化酶血管緊張素Ⅱ(八肽)血管緊張素Ⅰ(十肽)腎素血管緊張素原血管緊張素Ⅲ(七肽)血管緊張素酶A血管緊張素轉(zhuǎn)化酶血管緊張130血管緊張素Ⅱ的作用血壓①微A縮致外周阻力②微V縮致回心血量③促交感N釋放NE④交感縮血管緊張⑤促球狀帶釋醛固酮⑥促動(dòng)物覓水飲水血量血管緊張素Ⅱ的作用血壓①微A縮致外周阻力③促交感N釋放N131血管緊張素Ⅲ的作用比較血管緊張素Ⅱ:①縮血管作用較弱②促醛固酮合成釋放作用較強(qiáng)血管緊張素Ⅲ的作用比較血管緊張素Ⅱ:132(二)腎上腺素和去甲腎上腺素腎上腺素興奮αR、βR,作用:①心:正性變時(shí)變力變傳導(dǎo)(β1R)→BP↑②血管:皮膚、腎、胃腸等處血管αR興奮致血管收縮;而骨骼肌、肝、心等處血管β2R興奮致血管舒張,外周阻力變化不大→血液重新分配(肌、心優(yōu)先供血)
臨床上常用作強(qiáng)心藥
(二)腎上腺素和去甲腎上腺素腎上腺素興奮αR、βR,作用133去甲腎上腺素興奮αR>β1R>β2R①A縮致外周阻力V縮致回心血②對(duì)心臟的直接正性作用可被降壓反射的間接作用掩蓋→心率↓
臨床上常用作升壓藥
→BP↑↑↑↑作用:去甲腎上腺素興奮αR>β1R>β2R→BP↑↑↑↑作134(三)血管升壓素腦血管舒張,心率減慢,CO減少BPV1RV2R增強(qiáng)壓力感受性反射的敏感性→緩沖BP升高腎保水血量血管收縮外周阻力生理量大劑量垂體后葉貯存并釋放入血下丘腦視上核、室旁核合成ADH(三)血管升壓素腦血管舒張,心率減慢,CO減少BPV1RV135(四)血管內(nèi)皮生成的血管活性物質(zhì)1.舒血管物質(zhì)PGI2EDRF舒張血管切應(yīng)力切應(yīng)力、低氧SP/5-HT/ATP/AChNE、ADH、AngⅡ內(nèi)皮超極化因子,鉀外流多,抑鈣通道cAMP對(duì)抗縮血管物質(zhì)降低縮血管緊張(四)血管內(nèi)皮生成的血管活性物質(zhì)1.舒血管物質(zhì)PGI2E136EDRF(內(nèi)皮舒張因子)…...NO舒張血管,降血壓抑制血小板粘附、聚集CNS的遞質(zhì)、信使物質(zhì)EDRF(內(nèi)皮舒張因子)…...NO舒張血管,降血壓1372.縮血管物質(zhì)切應(yīng)力、凝血酶等縮血管內(nèi)皮素NO、心房鈉尿肽等內(nèi)皮素舒血管ET-1、ET-2、ET-3、血管腸收縮肽ETBRETARETCRET-1作用于血管SM的ETARIP3及DG縮血管ET-1作用于內(nèi)皮C的ETBRNO及PGI2舒血管2.縮血管物質(zhì)切應(yīng)力、凝血酶等縮血管內(nèi)皮素NO、心房鈉尿肽等138(五)激肽低分子激肽原-------→血管舒張素高分子激肽原-------→緩激肽水解失活作用:舒血管,使Cap通透性增加血漿激肽釋放酶組織激肽釋放酶↓↓(五)激肽低分子激肽原-------→血管舒張素血漿激肽139(六)心房鈉尿肽心房受牽血量增多頭低足高浸入水中心鈉素增多血量減少,BP降低利尿、利尿鈉;舒血管,SV減少,HR減慢;ADH及腎素-Ang-醛固酮減少(六)心房鈉尿肽心房受牽心鈉素增多血140(七)前列腺素1.調(diào)制其它激素的作用及神經(jīng)遞質(zhì)的釋放PG抑制交感N釋放遞質(zhì),并降低SM對(duì)NE和AngⅡ的敏感性2.調(diào)節(jié)血壓和局部血量
舒血管:PGE2、PGI2
縮靜脈:PGF2α(七)前列腺素1.調(diào)制其它激素的作用及神經(jīng)遞質(zhì)的釋放141(八)阿片肽血管舒張,血壓降低內(nèi)啡肽應(yīng)激內(nèi)毒素針刺穴位短暫升壓交感活動(dòng)減弱血管壁阿片R接頭前阿片R迷走活動(dòng)增強(qiáng)β內(nèi)啡肽腦啡肽強(qiáng)啡肽(八)阿片肽血管舒張,血壓降低內(nèi)啡肽應(yīng)激短暫升壓交感活動(dòng)142(九)組胺effect組胺釋放組織損傷炎癥過(guò)敏舒血管,Cap及微V通透性增大水腫(九)組胺effect組胺釋放組織損傷舒血管,Cap及微V通143三、局部血流調(diào)節(jié)
(一)代謝性自身調(diào)節(jié)機(jī)制
低氧/腺苷、CO2、H+、乳酸等↑→舒血管意義:代謝增強(qiáng),局部血流量增多,向組織提供更多的氧并帶走代謝產(chǎn)物。三、局部血流調(diào)節(jié)
(一)代謝性自身調(diào)節(jié)機(jī)制低氧/腺苷、CO144(二)肌源性自身調(diào)節(jié)機(jī)制肌源性活動(dòng):血管平滑肌本身經(jīng)常保持一定的緊張性收縮。罌粟堿、水合氯醛或氰化物可抑制SM意義阻力維持灌流量穩(wěn)定Cap前阻力血管收縮灌注壓(二)肌源性自身調(diào)節(jié)機(jī)制肌源性活動(dòng):血管平滑肌本身經(jīng)常保持145四、動(dòng)脈血壓的短期調(diào)節(jié)和長(zhǎng)期調(diào)節(jié)
短期調(diào)節(jié):神經(jīng)反射長(zhǎng)期調(diào)節(jié):腎-體液控制系統(tǒng)包括:①血管升壓素②腎素-血管緊張素-醛固酮系統(tǒng)四、動(dòng)脈血壓的短期調(diào)節(jié)和長(zhǎng)期調(diào)節(jié)短期調(diào)節(jié):神經(jīng)反射14
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