第8章-微生物遺傳課件

第8章微生物遺傳第8章微生物遺傳遺傳：親代與子代相似變異：親代與子代、子代間不同個(gè)體不完全相同遺傳（inheritance）和變異（variation）是生命的最本質(zhì)特性之一遺傳型：表型（表現(xiàn)型）：生物的全部遺傳因子及基因具有一定遺傳型的個(gè)體，在特定環(huán)境條件下通過生長(zhǎng)發(fā)育所表現(xiàn)出來的形態(tài)等生物學(xué)特征的總和。表型是由遺傳型所決定，但也和環(huán)境有關(guān)。遺傳：親代與子代相似變異：親代與子代、子代間不同個(gè)體不完全相變異(variation):生物體在外因或內(nèi)因的作用下，遺傳物質(zhì)的結(jié)構(gòu)或數(shù)量發(fā)生改變。變異的特點(diǎn)：a.低幾率，（一般為10-6～10-10）；b.形狀變化的幅度大；c.新性狀是穩(wěn)定可遺傳。飾變（modification）：指不涉及遺傳物質(zhì)結(jié)構(gòu)改變而只發(fā)生在轉(zhuǎn)錄、轉(zhuǎn)譯水平上的表型變化。特點(diǎn)是：a.幾乎整個(gè)群體中的每一個(gè)個(gè)體都發(fā)生同樣的變化；b.性狀變化的幅度??；c.飾變是不遺傳的。例如：粘質(zhì)沙雷氏菌：在25℃下培養(yǎng)，產(chǎn)生深紅色的靈桿菌素；在37℃下培養(yǎng)，不產(chǎn)生色素；如果重新將溫度降到25℃，又恢復(fù)產(chǎn)色素的能力。遺傳與變異的概念變異(variation):生物體在外因或內(nèi)因的作用下，遺傳微生物是遺傳學(xué)研究中的明星：微生物細(xì)胞結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，營(yíng)養(yǎng)體一般為單倍體，方便建立純系。很多常見微生物都易于人工培養(yǎng)，快速、大量生長(zhǎng)繁殖。對(duì)環(huán)境因素的作用敏感，易于獲得各類突變株，操作性強(qiáng)。微生物是遺傳學(xué)研究中的明星：微生物細(xì)胞結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，營(yíng)養(yǎng)體一般第一節(jié)遺傳的物質(zhì)基礎(chǔ)一、DNA作為遺傳物質(zhì)二、RNA作為遺傳物質(zhì)第一節(jié)遺傳的物質(zhì)基礎(chǔ)一、DNA作為遺傳物質(zhì)二、RNA作為第一節(jié)遺傳變異的物質(zhì)基礎(chǔ)種質(zhì)連續(xù)理論：1883－1889年間Weissmann提出。認(rèn)為遺傳物質(zhì)是一種具有特定分子結(jié)構(gòu)的化合物?；?qū)W說：1933年摩爾根發(fā)現(xiàn)了染色體，并證明基因在染色體上呈直線排列，提出了基因?qū)W說，使得遺傳物質(zhì)基礎(chǔ)的范圍縮小到染色體上。染色體：核酸（4種核苷酸）和蛋白質(zhì)（20多種氨基酸）組成。當(dāng)時(shí)認(rèn)為決定生物遺傳型的染色體和基因，起活性成分是蛋白質(zhì)。DNA是遺傳變異的物質(zhì)基礎(chǔ)的證明：1944年以后，先后有利用微生物為實(shí)驗(yàn)對(duì)象進(jìn)行的三個(gè)著名實(shí)驗(yàn)的論證（肺炎球菌的轉(zhuǎn)化試驗(yàn)、噬菌體感染試驗(yàn)、病毒的拆開與重建試驗(yàn)），才使人們普遍接受核酸才是真正的遺傳物質(zhì)。第一節(jié)遺傳變異的物質(zhì)基礎(chǔ)種質(zhì)連續(xù)理論：1883－1889一、DNA作為遺傳物質(zhì)第一節(jié)遺傳的物質(zhì)基礎(chǔ)Avery在四十年代以更精密的實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)重復(fù)了以上實(shí)驗(yàn)分別用降解DNA、RNA、蛋白質(zhì)的酶作用于有毒的S型菌細(xì)胞抽提物只有DNA被酶降解破壞的抽提物無轉(zhuǎn)化活性DNA是轉(zhuǎn)化所必需的轉(zhuǎn)化因子一、DNA作為遺傳物質(zhì)第一節(jié)遺傳的物質(zhì)基礎(chǔ)Avery在四1928年，Griffith進(jìn)行了以下幾組實(shí)驗(yàn)：（1）動(dòng)物實(shí)驗(yàn)

對(duì)小鼠注射活RII菌或死SIII菌————小鼠存活

對(duì)小鼠注射活SIII菌————————小鼠死亡

對(duì)小鼠注射活RII菌和熱死SIII菌———小鼠死亡

抽取心血 分離

活的SIII菌一、證明核酸是遺傳物質(zhì)基礎(chǔ)的三個(gè)經(jīng)典實(shí)驗(yàn)（一）經(jīng)典轉(zhuǎn)化實(shí)驗(yàn)（transformation）：F.Griffith，研究對(duì)象：Streptococcuspneumoniae（肺炎雙球菌）菌落表面光滑，有致病性 SIII型菌株：有莢膜，菌落表面粗糙，無致病性 RII型菌株：無莢膜，1928年，Griffith進(jìn)行了以下幾組實(shí)驗(yàn)：一、證明核酸Griffith

轉(zhuǎn)化試驗(yàn)示意混合培養(yǎng)RII型活菌SIII型活菌SIII型熱死菌RII型活菌SIII型活菌健康健康健康健康健康健康健康病死病死病死Griffith

轉(zhuǎn)化試驗(yàn)示意混合培養(yǎng)RII型活菌SIII型（2）細(xì)菌培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)（3）S型菌的無細(xì)胞抽提液試驗(yàn)以上實(shí)驗(yàn)說明：加熱殺死的SIII型細(xì)菌細(xì)胞內(nèi)可能存在一種轉(zhuǎn)化物質(zhì)，它能通過某種方式進(jìn)入RII型細(xì)胞并使RII型細(xì)胞獲得穩(wěn)定的遺傳性狀，轉(zhuǎn)變?yōu)镾III型細(xì)胞。熱死SIII菌—————不生長(zhǎng)

活RII

菌—————長(zhǎng)出RII菌

熱死SIII菌—————長(zhǎng)出大量RII菌和10-6SIII菌活R菌+S菌無細(xì)胞抽提液——長(zhǎng)出大量R菌和少量S菌+活RII菌平皿培養(yǎng)（2）細(xì)菌培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)（3）S型菌的無細(xì)胞抽提液試驗(yàn)以上實(shí)驗(yàn)說明①加S菌DNA②加S菌DNA及DNA酶以外的酶③加S菌的DNA和DNA酶④加S菌的RNA⑤加S菌的蛋白質(zhì)⑥加S菌的莢膜多糖活R菌長(zhǎng)出S菌只有R菌1944年O.T.Avery、C.M.MacLeod和M。McCarty從熱死S型S.pneumoniae中提純了可能作為轉(zhuǎn)化因子的各種成分，并在離體條件下進(jìn)行了轉(zhuǎn)化試驗(yàn)：只有S型細(xì)菌的DNA才能將S.pneumoniae的R型轉(zhuǎn)化為S型。且DNA純度越高，轉(zhuǎn)化效率也越高。說明S型菌株轉(zhuǎn)移給R型菌株的，是遺傳因子。①加S菌DNA活R菌長(zhǎng)出S菌只有R菌1944年O.T.AveT2噬菌體感染實(shí)驗(yàn)（1952年）（二）噬菌體感染實(shí)驗(yàn)T2噬菌體感染實(shí)驗(yàn)（1952年）（二）噬菌體感染實(shí)驗(yàn)（三）植物病毒的重建實(shí)驗(yàn)為了證明核酸是遺傳物質(zhì)，H.Fraenkel-Conrat（1956）用含RNA的煙草花葉病毒（TMV）進(jìn)行了著名的植物病毒重建實(shí)驗(yàn)。將TMV在一定濃度的苯酚溶液中振蕩，就能將其蛋白質(zhì)外殼與RNA核心相分離。分離后的RNA在沒有蛋白質(zhì)包裹的情況下，也能感染煙草并使其患典型癥狀，而且在病斑中還能分離出正常病毒粒子。（三）植物病毒的重建實(shí)驗(yàn)為了證明核酸是遺傳物質(zhì)，H.Fra第一節(jié)遺傳的物質(zhì)基礎(chǔ)（三）植物病毒的重建實(shí)驗(yàn)生化提取分別獲得含RNA的煙草花葉病毒蛋白質(zhì)外殼（病毒1）和核酸（病毒2）抗血清處理，證明雜種病毒的蛋白質(zhì)外殼來自病毒1，而非病毒2雜種病毒的后代的蛋白質(zhì)外殼表現(xiàn)為病毒2，而非病毒1遺傳物質(zhì)是核酸（RNA）而非蛋白質(zhì)第一節(jié)遺傳的物質(zhì)基礎(chǔ)（三）植物病毒的重建實(shí)驗(yàn)生化提取分別（一）核酸存在的七個(gè)水平及質(zhì)粒細(xì)胞水平：存在于細(xì)胞核或核質(zhì)體，單核或多核細(xì)胞核水平:原核與真核生物的細(xì)胞核結(jié)構(gòu)不同，核外DNA染色體水平:倍性(真核)和染色體數(shù)核酸水平：在原核中同染色體水平、存在部分二倍體 DNA或RNA，復(fù)合或裸露，雙鏈或單鏈基因水平：具自主復(fù)制能力的遺傳功能單位，長(zhǎng)度與信息量，轉(zhuǎn)錄——翻譯密碼子水平： 信息單位,起始和終止,核苷酸水平： 突變或交換單位，四種堿基遺傳物質(zhì)在細(xì)胞內(nèi)的存在部位和方式（一）核酸存在的七個(gè)水平及質(zhì)粒遺傳物質(zhì)在細(xì)胞內(nèi)的存在部位和方第二節(jié)基因突變及修復(fù)基因組（genome）：一個(gè)物種的單倍體的所有染色體及其所包含的遺傳信息的總稱基因：能夠表達(dá)和產(chǎn)生基因產(chǎn)物（蛋白質(zhì)或RNA）的DNA序列。原核生物基因系統(tǒng)： 啟動(dòng)子（基因） 操縱子 操縱子（基因）基因調(diào)控系統(tǒng) 結(jié)構(gòu)基因 調(diào)節(jié)基因第二節(jié)基因突變及修復(fù)基因組（genome）：基因第二節(jié)基因突變及修復(fù)一個(gè)基因內(nèi)部遺傳結(jié)構(gòu)或DNA序列的任何改變基因突變：第二節(jié)基因突變及修復(fù)一個(gè)基因內(nèi)部遺傳結(jié)構(gòu)或DNA序列定義：每一細(xì)胞在每一世代中發(fā)生某一性狀突變的幾率。突變率為10–8是指該細(xì)胞在一億次細(xì)胞分裂中，會(huì)發(fā)生一次突變。突變率也可以用每一單位群體在每一世代中產(chǎn)生突變株（mutant，即突變型）的數(shù)目來表示。如一個(gè)含108個(gè)細(xì)胞的群體，當(dāng)其分裂為2×108個(gè)細(xì)胞時(shí)，即可平均發(fā)生一次突變的突變率也是10–8。突變率=突變細(xì)胞數(shù)/分裂前群體細(xì)胞數(shù)突變是獨(dú)立的。某一基因發(fā)生突變不會(huì)影響其它基因的突變率。在同一個(gè)細(xì)胞中同時(shí)發(fā)生兩個(gè)基因突變的幾率是極低的，因?yàn)殡p重突變型的幾率只是各個(gè)突變幾率的乘積。（二）突變率定義：每一細(xì)胞在每一世代中發(fā)生某一性狀突變的幾率。（二）突變?nèi)舾杉?xì)菌某一性狀的自發(fā)突變率菌名 突變性狀 突變率E.coli 抗T1噬菌體 3×10–8E.coli 抗T3噬菌體 1×10–7

E.coli 不發(fā)酵乳糖 1×10–10E.coli 抗紫外線 1×10–5Staphylococcusaureus 抗青霉素 1×10–7S.aureus 抗鏈霉素 1×10–9

Salmonellatyphi 抗25g/L鏈霉素 1×10–6

Bacillusmegaterium 抗異煙肼 5×10–5

若干細(xì)菌某一性狀的自發(fā)突變率菌名 突變性狀 突變率第二節(jié)基因突變及修復(fù)一個(gè)基因內(nèi)部遺傳結(jié)構(gòu)或DNA序列的任何改變基因突變：基因突變是重要的生物學(xué)現(xiàn)象，它是一切生物變化的根源，連同基因轉(zhuǎn)移、重組一起提供了推動(dòng)生物進(jìn)化的遺傳多變性?；蛲蛔僁NA損傷修復(fù)機(jī)制突變自發(fā)突變誘變環(huán)境因素的影響，DNA復(fù)制過程的偶然錯(cuò)誤等而導(dǎo)致，一般頻率較低，通常為10-6-10-9。某些物理、化學(xué)因素對(duì)生物體的DNA進(jìn)行直接作用，突變以較高的頻率產(chǎn)生。前突可以通過DNA復(fù)制而成為真正的突變，也可以重新變?yōu)樵瓉淼慕Y(jié)構(gòu)，這取決于修復(fù)作用和其它多種因素。第二節(jié)基因突變及修復(fù)一個(gè)基因內(nèi)部遺傳結(jié)構(gòu)或DNA序列第二節(jié)基因突變及修復(fù)一、基因突變的特點(diǎn)適用于整個(gè)生物界，以細(xì)菌的抗藥性為例。不對(duì)應(yīng)性：突變的性狀與突變?cè)蛑g無直接的對(duì)應(yīng)關(guān)系。自發(fā)性：突變可以在沒有人為誘變因素處理下自發(fā)地產(chǎn)生。稀有性：突變率低且穩(wěn)定。獨(dú)立性：各種突變獨(dú)立發(fā)生，不會(huì)互相影響?？烧T發(fā)性：誘變劑可提高突變率。穩(wěn)定性：變異性狀穩(wěn)定可遺傳?？赡嫘裕簭脑嫉囊吧突虻阶儺愔甑耐蛔兎Q為正向突 變（forwardmutation），從突變株回到野生型的 過程則稱為回復(fù)突變或回變（backmutation或 reversemutation）。第二節(jié)基因突變及修復(fù)一、基因突變的特點(diǎn)適用于整個(gè)生物基因突變的原因一種觀點(diǎn)認(rèn)為，突變是通過適應(yīng)而發(fā)生的，即各種抗性是由其環(huán)境（指其中所含的抵抗對(duì)象）誘發(fā)出來的，突變的原因和突變的性狀間是相對(duì)應(yīng)的，并認(rèn)為這就是“定向變異”，也有人稱它為“馴化”或“馴養(yǎng)”。另一種看法則認(rèn)為，基因突變是自發(fā)的，且與環(huán)境是不相對(duì)的。由于其中有自發(fā)突變、誘發(fā)突變、誘變劑與選擇條件等多種因素錯(cuò)綜在一起，所以難以探究問題的實(shí)質(zhì)。從1943年起，經(jīng)過幾個(gè)嚴(yán)密而巧妙的實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)，主要攻克了檢出在接觸抗性因子前已產(chǎn)生的自發(fā)突變株的難題，終于解決了這場(chǎng)紛爭(zhēng)。基因突變的原因證明突變的性狀與引起突變的原因間無直接對(duì)應(yīng)關(guān)系！如何證明基因突變的非對(duì)應(yīng)性？三個(gè)經(jīng)典實(shí)驗(yàn)變量實(shí)驗(yàn)、涂布實(shí)驗(yàn)、影印實(shí)驗(yàn)一、基因突變的特點(diǎn)2、實(shí)驗(yàn)證據(jù)如何證明基因突變的非對(duì)應(yīng)性？三個(gè)經(jīng)典實(shí)驗(yàn)變量實(shí)驗(yàn)、涂布實(shí)驗(yàn)、變量試驗(yàn)又稱波動(dòng)試驗(yàn)或彷徨試驗(yàn)SalvadorLuriaandMaxDelbruckSalvadorLuriaMaxDelbruckTheNobelPrizeinPhysiologyorMedicine1969變量試驗(yàn)又稱波動(dòng)試驗(yàn)或彷徨試驗(yàn)SalvadorLuriaNewcombe的涂布實(shí)驗(yàn)（1949）Newcombe的涂布實(shí)驗(yàn)（1949）涂布試驗(yàn)中突變率的計(jì)算初始接種量：5×104個(gè)/皿培養(yǎng)5小時(shí)，繁殖了12.3代，每個(gè)微菌落約含5100個(gè)細(xì)菌這時(shí)，每個(gè)平皿上的細(xì)胞數(shù)為：5100×5×104≈2.6×108個(gè)/皿在6個(gè)平板上，比接種時(shí)增加的細(xì)胞數(shù)為： 6×（2.6×108

5×104）=15.6×108在未涂布的平板上共發(fā)現(xiàn)28個(gè)突變，故突變率=28/15.6×108=1.8×108涂布試驗(yàn)中突變率的計(jì)算初始接種量：5×104個(gè)/皿影印實(shí)驗(yàn)（replicaplating）JoshuaLederbergandEstherLederberg（1952）JoshuaLederbergJ.LederbergisawardedtheNoblePrizeinMedicineandPhysiologyin1958影印實(shí)驗(yàn)（replicaplating）JoshuaL3.平板影印培養(yǎng)試驗(yàn)（replicaplating）1952年，J.Lederberg夫婦的論文《平板影印培養(yǎng)法和細(xì)菌突變株的間接選擇》，更好地證明了微生物的抗藥性是在未接觸藥物前自發(fā)地產(chǎn)生的，這一突變與相應(yīng)藥物環(huán)境毫不相干。平板影印培養(yǎng)法，是一種能達(dá)到在一系列培養(yǎng)皿的相同位置上出現(xiàn)相同遺傳型菌落的接種培養(yǎng)方法：把長(zhǎng)有許多菌落的母種培養(yǎng)皿倒置于包有滅菌絲絨布的木質(zhì)圓柱印章上，使其沾上來自平板上的菌落。然后可把這一“印章”上的菌落一一接種到不同的選擇性培養(yǎng)基平板上。待這些平板培養(yǎng)后，對(duì)各平板相同位置上的菌落作對(duì)比后，就可選出適當(dāng)?shù)耐蛔冃途?。?jù)報(bào)道，用此法可把母平板上10~20%量的細(xì)菌轉(zhuǎn)移到絲絨布上，并可利用這一“印章”接種8個(gè)子培養(yǎng)皿。因此，通過影印培養(yǎng)法，就可以從在非選擇性條件下生長(zhǎng)的細(xì)菌群體中，分離出各種類型的突變株。3.平板影印培養(yǎng)試驗(yàn)（replicaplating）19第8章-微生物遺傳ppt課件平板影印培養(yǎng)法在根本未接觸過任何一點(diǎn)鏈霉素的情況下，就可以篩選到大量抗鏈霉素的突變株，充分說明了突變是自發(fā)產(chǎn)生的，鏈霉素只是起到了一種檢出作用。平板影印培養(yǎng)不僅在微生物遺傳理論的研究中有重要應(yīng)用，而且在育種時(shí)間和其它研究中均有應(yīng)用，值得很好地領(lǐng)會(huì)。平板影印培養(yǎng)法在根本未接觸過任何一點(diǎn)鏈霉素的情況下，就可以篩第二節(jié)基因突變及修復(fù)突變（mutation）：指生物體的表型突然發(fā)生的可遺傳的變化。

染色體畸變——細(xì)胞學(xué)上可以看到染色體的變化突變

基因突變——細(xì)胞學(xué)上看不到遺傳物質(zhì)的變化突變體（mutant）：發(fā)生了突變的微生物細(xì)胞或菌株野生型（wildtype）：從自然界分離到的任何微生物在其發(fā)生突變前的原始菌株第二節(jié)基因突變及修復(fù)突變（mutation）：指生物★依表型的改變分為：形態(tài)突變型——營(yíng)養(yǎng)缺陷型——因突變而喪失產(chǎn)生某種生物合成酶的能力，并因而成為必須在培養(yǎng)基中添加某種物質(zhì)才能生長(zhǎng)的突變類型。發(fā)酵突變型——喪失產(chǎn)生某種生物合成酶能力的突變型抗性突變型——因突變而產(chǎn)生了對(duì)某種化學(xué)藥物或致死物理因子的抗性條件致死突變型——突變后在某種條件下可正常生長(zhǎng)繁殖，而在另一條件下卻無法生長(zhǎng)繁殖的突變型抗原突變型——因突變而引起的抗原結(jié)構(gòu)發(fā)生改變產(chǎn)量突變型——

（一）基因突變的類型★依表型的改變分為：（一）基因突變的類型★按是否比較容易、迅速地分離到發(fā)生突變的細(xì)胞來分：選擇性突變株（selectivemutant）：具有選擇標(biāo)記（如營(yíng)養(yǎng)缺陷性、抗性突變型、條件致死突變型），只要選擇適當(dāng)?shù)沫h(huán)境條件，如培養(yǎng)基、溫度、pH值等，就比較容易檢出和分離到。非選擇性突變株（non-selectivemutant）：無選擇標(biāo)記（如產(chǎn)量突變型、抗原突變型、形態(tài)突變型），能鑒別這種突變體的惟一方法是檢查大量菌落并找出差異?！锇词欠癖容^容易、迅速地分離到發(fā)生突變的細(xì)胞來分：第二節(jié)基因突變及修復(fù)二、常見的微生物突變類型1）營(yíng)養(yǎng)缺陷型（auxotroph）一種缺乏合成其生存所必須的營(yíng)養(yǎng)物（包括氨基酸、維生素、堿基等）的突變型，只有從周圍環(huán)境或培養(yǎng)基中獲得這些營(yíng)養(yǎng)或其前體物（precursor）才能生長(zhǎng)。營(yíng)養(yǎng)缺陷型是微生物遺傳學(xué)研究中重要的選擇標(biāo)記和育種的重要手段表型判斷的標(biāo)準(zhǔn)：在基本培養(yǎng)基上能否生長(zhǎng)第二節(jié)基因突變及修復(fù)二、常見的微生物突變類型1）營(yíng)養(yǎng)第二節(jié)基因突變及修復(fù)二、常見的微生物突變類型1）營(yíng)養(yǎng)缺陷型（auxotroph）特點(diǎn)：在選擇培養(yǎng)基（一般為基本培養(yǎng)基）上不生長(zhǎng)負(fù)選擇標(biāo)記突變株不能通過選擇平板直接獲得第二節(jié)基因突變及修復(fù)二、常見的微生物突變類型1）營(yíng)養(yǎng)1）營(yíng)養(yǎng)缺陷型（auxotroph）影印平板（Replicaplating）法是Lederberg夫婦在1952年建立1）營(yíng)養(yǎng)缺陷型（auxotroph）影印平板（Replica第二節(jié)基因突變及修復(fù)二、常見的微生物突變類型營(yíng)養(yǎng)缺陷型的表示方法：1）營(yíng)養(yǎng)缺陷型（auxotroph）基因型：所需營(yíng)養(yǎng)物的前三個(gè)英文小寫斜體字母表示：hisC（組氨酸缺陷型，其中的大寫字母C同一表型中不同基因的突變）表型：同上，但第一個(gè)字母大寫，且不用斜體：HisC在具體使用時(shí)多用hisC-和hisC+，分別表示缺陷型和野生型。第二節(jié)基因突變及修復(fù)二、常見的微生物突變類型營(yíng)養(yǎng)缺陷第二節(jié)基因突變及修復(fù)二、常見的微生物突變類型2）抗藥性突變型（resistantmutant）基因突變使菌株對(duì)某種或某幾種藥物，特別是抗生素，產(chǎn)生抗性。特點(diǎn)：正選擇標(biāo)記（突變株可直接從抗性平板上獲得-----在加有相應(yīng)抗生素的平板上，只有抗性突變能生長(zhǎng)。所以很容易分離得到。）表示方法：所抗藥物的前三個(gè)小寫斜體英文字母加上“r”表示strr和strs分別表示對(duì)鏈霉素的抗性和敏感性第二節(jié)基因突變及修復(fù)二、常見的微生物突變類型2）抗藥第二節(jié)基因突變及修復(fù)二、常見的微生物突變類型3）條件致死突變型（conditionallethalmutant）

在某一條件下具有致死效應(yīng)，而在另一條件下沒有致死效應(yīng)的突變型。常用的條件致死突變是溫度敏感突變，用ts（temperaturesensitive）表示，這類突變?cè)诟邷叵拢ㄈ?2℃）是致死的，但可以在低溫（如25-30℃）下得到這種突變。特點(diǎn)：負(fù)選擇標(biāo)記這類突變型常被用來分離生長(zhǎng)繁殖必需的突變基因第二節(jié)基因突變及修復(fù)二、常見的微生物突變類型3）條件第四節(jié)基因突變及修復(fù)二、常見的微生物突變類型4）形態(tài)突變型（morphologicalmutant）造成形態(tài)改變的突變型特點(diǎn)：非選擇性突變突變株和野生型菌株均可生長(zhǎng)，但可從形態(tài)特征上進(jìn)行區(qū)分。舉例：產(chǎn)蛋白酶缺陷突變株的篩選菌落顏色變化β半乳糖苷酶基因的插入失活，使重組子菌落為白色而與蘭色的非重組子分開。形成芽孢缺陷菌株細(xì)胞水平上的形態(tài)突變，突變株的檢出更加困難。第四節(jié)基因突變及修復(fù)二、常見的微生物突變類型4）形態(tài)第二節(jié)基因突變及修復(fù)二、常見的微生物突變類型5）其它突變類型毒力、生產(chǎn)某種代謝產(chǎn)物的發(fā)酵能力的變化等在實(shí)際應(yīng)用中具有重要意義突變類型一般都不具有很明顯或可直接檢測(cè)到的表型。其突變株的獲得往往需要較大的工作量。第二節(jié)基因突變及修復(fù)二、常見的微生物突變類型5）其它第二節(jié)