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文檔簡介
20群體與進化遺傳分析1ppt課件20群體與進化遺傳分析1ppt課件學(xué)習(xí)要點:1(孟德爾)群體、基因頻率與基因型頻率;2遺傳平衡定律的基本內(nèi)容與意義;3改變基因頻率的因素及影響方式;4拉馬克、達爾文的進化論,近現(xiàn)代遺傳學(xué)對進化論的發(fā)展;5物種的概念及其形成方式。2ppt課件學(xué)習(xí)要點:2ppt課件20.1群體的遺傳結(jié)構(gòu)3基因庫(genepool):一個群體內(nèi)全部個體共有的全部基因。2(遺傳學(xué)、進化論)群體、孟德爾群體:有相互交配關(guān)系、能自由進行基因交流的同種生物個體的總和。最大的孟德爾群體就是一個物種。1(生態(tài)學(xué))群體(population):某一空間內(nèi)生物個體的總和。包括全部物種的生物個體.3ppt課件20.1群體的遺傳結(jié)構(gòu)3基因庫(genepool):一4基因型頻率(genotypefrequency)5基因頻率(genefrequency)
4ppt課件4基因型頻率(genotypefrequency)5基設(shè):一對同源染色體上某一基因座上一對等位基因A和a。P(A)=p,P(a)=q(ⅳ)基因頻率與基因型頻率之間的關(guān)系5ppt課件設(shè):一對同源染色體上某一基因座上一對等位基因A和a。P(A)例:在某地居民中調(diào)查了1788人,其中397人是M型,861人是MN,530人是N型。因此:6ppt課件例:在某地居民中調(diào)查了1788人,其6ppt課件20.2Hardy-Weinberg定律
在一個大的隨機交配的群體中,假定沒有選擇、突變、遷移和遺傳漂變的發(fā)生,則基因頻率和基因型頻率在世代間保持不變,又稱基因平衡定律(lawofgeneticequilibrium)。隨機交配:一種性別的個體與另一種性別的個體有相同的機會交配。平衡:在一個群體中,從一代到另一代沒有基因型頻率和基因頻率的變化。7ppt課件20.2Hardy-Weinberg定律在一個大設(shè):在一個大的隨機交配群體內(nèi),基因A與a的頻率分別為p和q(p+q=1),三個基因型的頻率為:
PAA=p2,PAa=2pq,Paa=q2
當(dāng)3種不同基因型個體間充分進行隨機交配則下一代基因型頻率就會和親代完全一樣,不會發(fā)生改變。8ppt課件設(shè):在一個大的隨機交配群體內(nèi),基因8ppt課件下一代的三個基因型頻率分別為:AAAaaa
PAA=p2
PAa=2pqPaa=q2
這三個基因型頻率是和上一代頻率完全一樣。
就這對基因而言,群體已經(jīng)達到平衡。9ppt課件下一代的三個基因型頻率分別為:AA如:隨機交配大群體等位基因A、a,初始群體基因型頻率:
D0
=AA=0.18;H0=Aa=0.04;R0=aa=0.78等位基因頻率:p0(A)=D0+(1/2)H0=0.18+0.02=0.20
q0(a)=R0+(1/2)H0=0.78+0.02=0.8010ppt課件如:隨機交配大群體等位基因A、a,等位基因頻率:10ppt課隨機交配第一代基因型頻率:
AA:p02=0.04;Aa:2p0q0=0.32;
aa:q02=0.64等位基因頻率:
P1(A)=0.04+(1/2)0.32=0.20=P0
q1(a)=0.64+(1/2)0.32=0.80=q0隨機交配第二代基因型頻率:
AA:p12=0.04Aa:2p1q1=0.32aa:q12=0.64等位基因頻率:
P2(A)=0.04+(1/2)0.32=0.20=P0
q2(a)=0.64+(1/2)0.32=0.80=q011ppt課件隨機交配第一代基因型頻率:隨機交配第二代基因型頻率:11p1)在隨機交配的大群體中,如果沒有其他因素干擾,群體將是一個平衡群體,各代基因頻率保持不變;基因平衡定律的要點:3)非平衡大群體(D≠p2,H≠2pq,R≠q2)只要經(jīng)過一代隨機交配,就可達到群體平衡。2)基因頻率與基因型頻率間關(guān)系為:
D=p2,H=2pq,R=q2,即二項式:(pA+qa)2=p2(AA)+2pq(Aa)+q2(aa)各項展開。12ppt課件1)在隨機交配的大群體中,如果沒有基因平衡定律的要點:3)非定律意義:基因平衡定律在群體遺傳學(xué)中是很重要的揭示基因頻率和基因型頻率的規(guī)律。即使由于突變、選擇、遷移和雜交等因素改變了群體的基因頻率和基因型頻率,但只要這些因素不再繼續(xù)產(chǎn)生作用而進行隨機交配時,則這個群體仍將保持平衡。只要群體內(nèi)個體間能進行隨機交配該群體能夠保持平衡狀態(tài)和相對穩(wěn)定。13ppt課件定律意義:即使由于突變、選擇、遷移和雜交等因素改變了群體的打破平衡的意義:
在人工控制下通過選擇、雜交或人工誘變等途徑,打破平衡促使生物個體發(fā)生變異群體(如亞種、變種、品種或品系)遺傳特性將隨之改變?!喔淖?nèi)后w基因頻率和基因型頻率,打破遺傳平衡是目前動、植物育種中的主要手段。為動植物育種中選育新類型提供了有利的條件。14ppt課件打破平衡的意義:∴改變?nèi)后w基因頻率和基因型頻率,打破遺傳平推導(dǎo):p+q=1(p+q)2=1(p2+q2-2pq)+4pq=14pq=1-(p-q)2
當(dāng)p-q=0,即:p=q=0.5時,2pq有最大值=0.520.2.2平衡群體的一些基本性質(zhì)1二倍體群體中,雜合體的比例當(dāng)p=q=1/2時達到最大;15ppt課件推導(dǎo):p+q=1(p+q)2=1(p2+q2-2p2雜合體的頻率是兩個純合體頻率的乘積的平方根的兩倍;16ppt課件2雜合體的頻率是兩個純合體頻率的乘積的平方根的兩倍;16p3群體點在齊次坐標(biāo)中的運動軌跡為一個拋物線H2=4DR;D+H+R=1為坐標(biāo)系中等邊三角形的高。20-320-217ppt課件3群體點在齊次坐標(biāo)中的運動軌跡為20-320-217ppt平衡群體中Aa×Aa交配的頻率為
AA×aa交配頻率的2倍?!逜a×Aa=H2=(2pq)2=2(2p2q2)=2(2DR)
=2(AA×aa)如果q→0,則p→1,而q2→0,因此:R≈0,H=2pq≈2q,D≈1-2q說明:群體中一個隱性基因的頻率q很低,則隱性純合體的頻率q2更低,隱性基因絕大多數(shù)處于雜合狀態(tài)。應(yīng)用:根據(jù)隱性遺傳病的發(fā)病率計算雜合體的頻率。18ppt課件平衡群體中Aa×Aa交配的頻率為如果q→0,則p→1,而q2若有3個等位基因A、a'、a在群體中遺傳,其頻率分別為p,q,r,且p+q+r=1。平衡時:
(A、a'、a)2→AA,Aa',Aa,a'a',aa',aa
(p+q+r)2=p2+2pq+2pr+q2+2qr+r2基因頻率:
p(A)=p2+(2pq+2pr)/2;
q(a')=q2+(2pq+2qr)/2;
r(a)=r2+(2pr+2qr)/220.2.4復(fù)等位基因的平衡19ppt課件若有3個等位基因A、a'、a在群體中遺傳,20.2.4復(fù)人類ABO血型的表型與基因型頻率
=P2+2pr=q2+2qr=2pq=r2三個等位基因IA,IB,IO的頻率分別為p,q,r,且p+q+r=1。20ppt課件人類ABO血型的表型與基因型頻率ABO血型基因頻率和表現(xiàn)型頻率的關(guān)系因此:21ppt課件ABO血型基因頻率和表現(xiàn)型頻率的關(guān)系因此:21ppt課件一個人群中ABO血型的頻率分析4種表現(xiàn)型頻率的估計值
現(xiàn)以一個人群ABO血型的調(diào)查資料為例,分析血型的等位基因頻率。22ppt課件一個人群中ABO血型的頻率分析4種表現(xiàn)型頻率的估計值現(xiàn)以3個等位基因頻率的估計值23ppt課件3個等位基因頻率的估計值23ppt課件20.2.5伴性基因的遺傳平衡
判定在X染色體上等位基因達到平衡的標(biāo)準(zhǔn):在隨機交配條件下,下列情況達到了H-W平衡:雄體雌體
XAXa
和
XAXAXAXaXaXapqp22pqq224ppt課件20.2.5伴性基因的遺傳平衡判定在X染色伴X的基因處于平衡狀態(tài)時,必須滿足以下兩個特征:(1)在雄性群體和雌性群體中的基因頻率是相等的,即px=pxx=p,qx=qxx=q;(2)在雌性群體中,3種基因型頻率有p2+2pq+q2。
如果雌、雄兩性群體中的基因頻率不相等,即px≠pxx,不能通過一個世代的隨機交配達到平衡。
px與pxx的差值越大實現(xiàn)平衡所需時間越長。在建立平衡的過程中,雌雄兩性群體中的基因頻率隨著隨機交配世代的增加而交互遞減。25ppt課件伴X的基因處于平衡狀態(tài)時,必須滿足以下兩個特征:如果雌、雄若發(fā)現(xiàn)男性色盲的患病率為7%,即表示qx=qxx=0.07。則可預(yù)期在女性中有qxx2=0.072=0.49%運用平衡定律理論可做以下預(yù)測:對于隱性伴性性狀而言,男性發(fā)病率:女性發(fā)病率=q:q2
對于X顯性基因而言,男性發(fā)病率:女性發(fā)病率=p:(p2+2pq)=1:(1+q)
女性患病率高于男性。26ppt課件若發(fā)現(xiàn)男性色盲的患病率為7%,即表示qx=qxx=0.07。20.4.1突變
1.突變對群體遺傳組成的作用:為自然選擇提供原始材料;突變能夠直接導(dǎo)致群體基因頻率改變。20.4影響Hardy-Weinberg平衡的因素2.突變壓1)突變壓(mutationpressure):因基因突變而產(chǎn)生的基因頻率變化趨勢。27ppt課件20.4.1突變20.4影響Hardy-Weinber2)正反突變壓在沒有其他因素影響時,設(shè)某一世代中,一對等位基因A,a的頻率分別為:
P(A)=p,P(a)=q正反突變率分別為u,v(u=x/n,x是一代中A突變?yōu)閍基因數(shù)目,n為A基因總數(shù))則:u在某一世代中:A=====a
Aa的頻率為pu(正突變壓);
v
aA的頻率為qv(反突變壓)。
28ppt課件2)正反突變壓28ppt課件當(dāng)群體達到平衡時,基因頻率保持不變,即:Δp=pu-qv=0(正反突變壓相等)。因此,在平衡狀態(tài)下:Δp=pu-qv=0
p+q=1q=1-p
pu=qv=(1-p)v
p=v/(u+v)
同理:q=u/(u+v)經(jīng)過一個世代,基因頻率的改變?yōu)椋?/p>
Δp=pu-qv即子代群體:
P(A)=p-Δp;P(a)=q+Δp.29ppt課件當(dāng)群體達到平衡時,基因頻率保持不變,pu=qv=(1-p)v3結(jié)論在沒有其他因素干擾時,平衡群體的基因頻率由正反突變頻率大小決定。給定一對等位基因的正反突變頻率,就可以計算平衡狀態(tài)的基因頻率。30ppt課件3結(jié)論30ppt課件例:u=1.5×10-6,v=1×10-6p=0.4q=0.6,群體處于平衡狀態(tài)。
若:u=v
p=q=0.5
由于大多數(shù)基因突變頻率很低(10-4-10-6),因此突變壓對基因頻率的改變要經(jīng)過很多世代。時間的長短則與世代周期長短密切相關(guān)。31ppt課件例:u=1.5×10-6,v=1×10-6由于大多數(shù)基因突1.適應(yīng)值(adaptivevalue):達爾文適合度(ω),一種已知基因型的個體,將它的基因傳遞給后代的相對能力。20.4.2自然選擇I反應(yīng)了某種基因型個體的生存力和生殖力。ii一般最適基因型的適應(yīng)度定為ω=1,其他基因型的適應(yīng)度則為ω=0~1。32ppt課件1.適應(yīng)值(adaptivevalue):達爾文適合度(ωiii適合度的計算先計算各種基因型每個個體在下一代產(chǎn)生的子代平均數(shù)。隨后用每種基因型的平均子代數(shù)除以最佳基因型的平均子代數(shù)。
33ppt課件iii適合度的計算33ppt課件ⅳ適合度與環(huán)境因素有關(guān)20-7-1如:椒花蛾在污染區(qū)時淺色容易被淘汰34ppt課件ⅳ適合度與環(huán)境因素有關(guān)20-7-1如:椒花蛾在污染區(qū)時淺色在非污染區(qū)時(黑色容易被淘汰):20-7-235ppt課件在非污染區(qū)時(黑色容易被淘汰):20-7-235ppt課件2選擇系數(shù)(S)又稱淘汰系數(shù),一種基因型的個體在群體中不利于生存的程度。即降低的適合度,被淘汰的比例,S=1-ω。I當(dāng)ω=1則S=0選擇不起作用。
Ii當(dāng)ω=0則S=1為完全選擇。
Iii若0<ω<1則為不完全選擇。
36ppt課件2選擇系數(shù)(S)I當(dāng)ω=1則S=0選擇不起作用。(1)對隱性純合體不完全選擇,即0﹤S﹤1.設(shè):基因A和a,原來的頻率為p和q20-83選擇對隱性純合體的作用37ppt課件(1)對隱性純合體不完全選擇,即0﹤S﹤1.20-83選擇當(dāng)q很小時,1-sq2≈1,因此△q=-sq2(1-q)。
可見,q值小時,每代基因頻率的改變是很小的。即隱性基因很少時,對一個隱性基因的選擇或淘汰很慢,此時,隱性基因幾乎完全存在于雜合體中而得到保護。38ppt課件當(dāng)q很小時,1-sq2≈1,因此△q=-sq2(1-q)。(2)對隱性純合體的完全選擇,即S=1。當(dāng)qn=q0/2時,n=1/q0表示:
隱性基因減少一半時的世代數(shù)為初始基因頻率的倒數(shù)。39ppt課件(2)對隱性純合體的完全選擇,即S=1。當(dāng)qn=q0/2例:已知人類白化病等位基因的頻率為0.01,若白化純合體不育(S=1),要將此基因的頻率分別降至0.001和0.0001所需的世代數(shù)。利用n=(1/qn)-(1/q0)計算:
n=(1/0.001)-(1/0.01)=900n=(1/0.0001)-(1/0.01)=990040ppt課件例:已知人類白化病等位基因的頻率為0.01,若白化純合體不設(shè):在一個隨機交配群體中:紅花株占84%、白花株占16%。∴白花基因頻率q=0.4
紅花基因頻率p=0.6
當(dāng)連續(xù)淘汰10代后,白花植株的基因頻率:∴從表現(xiàn)型上淘汰隱性性狀的速度很慢,效果隨著世代的增加而變差。41ppt課件設(shè):在一個隨機交配群體中:當(dāng)連續(xù)淘汰10代后,白花植株的基因4對顯性體的選擇原來的頻率
(AA)
p2(Aa)2pq(aa)q2
全群體適應(yīng)值1-s1-s1相對頻率選擇后基因A的頻率選擇后的頻率42ppt課件4對顯性體的選擇原來的頻率(AA)p2如果s很小,1-sp(2-p)≈
1,∴△p≈-sp(1-p)2,又∵p=1-q,∴△q≈-s(1-q)q2
即在選擇系數(shù)很小時,△p與△q相同。
如果帶有顯性等位基因的個體是致死(S=1)的,那么一代之內(nèi)p1=0,即淘汰顯性不利基因的速率很快。43ppt課件如果s很小,1-sp(2-p)≈1,即在選擇系數(shù)很小時,設(shè):在一個隨機交配群體中:紅花株占84%、白花株占16%?!喟谆ɑ蝾l率q=0.4紅花基因頻率p=0.6
如果把16%的白花植株選留下來,下一代都是白花植株。這時q=1、p=0,基因頻率迅速發(fā)生改變。
紅花×白花↓紅花↓紅花3/4:白花1/4
44ppt課件設(shè):在一個隨機交配群體中:紅花×白1選擇隱性純合體20.4.3突變與選擇聯(lián)合作用選擇時:a的頻率q每代減少sq2(1-q);突變時:產(chǎn)生的隱性突變基因的頻率等于(1-q)u;
平衡時:sq2(1-q)=(1-q)u,即:sq2=u;設(shè)一對等位基因A和a(頻率分別為p,q),正向突變頻率u,回復(fù)突變頻率v,同時選擇系數(shù)S作用于aa。45ppt課件1選擇隱性純合體20.4.3突變與選擇聯(lián)合作用選擇時:a2.選擇顯性純合體:同樣v=Sp2.3.選擇顯性體(AA和Aa)選擇時:A的頻率每代減少△p1=Sp(1-p)2;突變時:A的頻率增加Δp2=qv=v(1-p);平衡時:Sp(1-p)2=v(1-p)當(dāng)p很小時,1-p≈1,所以v=Sp例如:人類侏儒(AA,Aa),適應(yīng)值ω=0.2,正常a突變?yōu)锳的頻率v=5×10-5,求A基因的頻率。46ppt課件2.選擇顯性純合體:同樣v=Sp2.例如:人類侏儒(AA,適者生存,通過突變和自然選擇的綜合作用而形成新生物類型:如新變異類型比原類型更適應(yīng)環(huán)境條件,就能繁殖更多后代而逐漸代替原有類型并成為新種。如新類型和原有類型都能生存下來,則不同類型就分布在它們最適宜的地域成為地理亞種。相反,新類型不及原有類型則消失?!嘧匀贿x擇是生物進化的主導(dǎo)因素,而遺傳和變異則是其作用的基礎(chǔ)。47ppt課件適者生存,通過突變和自然選擇的綜合47ppt課件例如:大量使用DDT毒殺蒼蠅逐漸發(fā)現(xiàn)一些抗DDT新類型突變和自然選擇的結(jié)果。又如:在微生物中也發(fā)現(xiàn)類似現(xiàn)象。一般情況下,許多細菌如肺炎雙球菌遇到青霉素就受到抑制后來發(fā)現(xiàn)有些細菌經(jīng)突變和多代選擇后能夠形成抵抗這些抗生素的新類型。48ppt課件例如:大量使用DDT毒殺蒼蠅逐漸發(fā)現(xiàn)一些抗DDT新類型2.分析:兩個群體甲、乙,一對等位基因A和a:甲:A:p;a:q(甲為大群體)
乙:A:p0;a:q0(乙為小群體)
遷移:甲→乙;同時乙→甲和其它,遷移率均為m,分析群體乙中a基因的頻率。1概念:遷移(migration):指群體中有個體的遷入或遷出(生殖前),導(dǎo)致群體中基因的頻率發(fā)生改變。20.4.4遷移49ppt課件2.分析:兩個群體甲、乙,一對等位基因A和a:1概念:20經(jīng)過一個世代后,群體乙中a的頻率為:
q1=q0-mq0+mq=mq+q0(1-m)說明:①遷移使甲乙群體中的a基因的頻率差距縮??;②m恒定,q=q0時群體平衡,遷移不影響基因頻率。那么:q1-q=[q0+m(q-q0)]-q=(1-m)(q0-q)
則:Δq=q1-q0=m(q-q0)50ppt課件經(jīng)過一個世代后,群體乙中a的頻率為:說明:那么:q1-q=則:q2=mq+q1(1-m)=mq+[q+(1-m)(q0-q)
](1-m)=mq+q(1-m)+(q0-q)(1-m)2=q+(1-m)2(q0-q)
同理:qn=q+(1-m)n(q0-q)
所以:(1-m)n=(qn-q)/(q0-q),可計算基因流動的速率。若每個世代m不變,大群體甲遷移后q不變。那么:q1-q=[q0+m(q-q0)]-q=(1-m)(q0-q)
q1=q+(1-m)(q0-q)
51ppt課件則:q2=mq+q1(1-m)同理:qn=q+(1-m)n舉例:白人群體中Rh血型基因頻率p=0.028,黑人群體中Rh血型基因頻率P0=0.630,
黑人群體與白人群體基因遷移10代后,Pn=0.446。求R基因遷移的頻率。說明:從白人群體進入黑人群體的基因流動速率相當(dāng)于每代3.6%。52ppt課件舉例:說明:從白人群體進入黑人群體的基因流動速率相當(dāng)于每代320.4.5隨機的遺傳漂變2特點:
1)遺傳漂變與抽取的樣本數(shù)有關(guān),樣本數(shù)越小基因頻率的波動越大,樣本數(shù)越大基因頻率的波動越??;2)環(huán)境條件的改變可能造成遺傳漂變。環(huán)境使原來群體的部分隔離,造成基因頻率的改變.1定義:遺傳漂變(randomgeneticdrift):一個小群體中,由于偶然事件(如抽樣的隨機誤差)導(dǎo)致群體中基因頻率的改變。53ppt課件20.4.5隨機的遺傳漂變2特點:1定義:53ppt課奠基者效應(yīng)(foundereffect)
:由少數(shù)幾個個體的基因頻率,決定后代的基因頻率。B.瓶頸效應(yīng)(bottleeffect
):一個大的群體通過瓶頸后,由少數(shù)幾個個體再擴展成原來規(guī)模的群體,群體數(shù)量消長的過程對遺傳造成的影響。54ppt課件奠基者效應(yīng)(foundereffect):由少B.瓶20.6物種形成的機制20.6.1物種的概念具有一定形態(tài)和生理特征以及一定自然分布區(qū)的生物類群,是生物分類的基本單元,是生物繁殖和進化中的基本環(huán)節(jié)。
(1)達爾文:認為物種是比較顯著的變種,物種是變種逐漸演變而來的。55ppt課件20.6物種形成的機制20.6.1物種的概念(1)(2)現(xiàn)代生物學(xué)界定物種的主要標(biāo)準(zhǔn)①可雜交性能夠相互雜交并產(chǎn)生可育后代的種群或個體,屬于同一物種;不能相互雜交,或能雜交但不能產(chǎn)生可育后代的種群或個體,屬于不同物種。56ppt課件(2)現(xiàn)代生物學(xué)界定物種的主要標(biāo)準(zhǔn)①可雜交性56ppt課件②同時考慮形態(tài)結(jié)構(gòu)和生物地理上的差異目前分類學(xué)上仍以形態(tài)上的區(qū)別為分類的標(biāo)準(zhǔn),但應(yīng)注意生物地理的分布區(qū)域?!呙恳晃锓N在空間上有一定的地理分布范圍,超過這一范圍就不能存在,或產(chǎn)生新的特性和特征而轉(zhuǎn)變?yōu)榱硪粋€物種。57ppt課件②同時考慮形態(tài)結(jié)構(gòu)和生物地理上的差異目前分類學(xué)上仍20.6.2引起物種間差異的原因不同物種具有較大的遺傳差異:一般涉及一系列有差異的基因以及染色體數(shù)目和結(jié)構(gòu)的差別。在不同個體或群體之間,由于遺傳差異的原因,不能相互雜交或其雜種不能進行正常減數(shù)分裂產(chǎn)生不育性,導(dǎo)致生殖隔離的產(chǎn)生。58ppt課件20.6.2引起物種間差異的原因不同物種具有較大的遺傳差異生殖隔離:通過防止生物個體雜交,阻止群體間基因交換。生殖隔離分為兩類:(1)合子前生殖隔離:能阻止不同群體的成員間交配或產(chǎn)生合子。(2)合子后生殖隔離:是降低雜種生活力或生殖力的一種機制。59ppt課件生殖隔離:通過防止生物個體雜交,生殖隔離分為兩類:59ppt生殖隔離機制的分類60ppt課件生殖隔離機制的分類60ppt課件20.6.3物種形成的方式(1)漸變式:長期內(nèi)舊物種逐漸演變成為新的物種,是物種形成的主要方式。①繼承式:一個物種通過逐漸累積變異的方式,經(jīng)歷悠久的地質(zhì)年代,由一系列的中間類型過渡到新種。②分化式:同一個物種的不同群體,由于地理隔離或生態(tài)隔離,逐漸分化成不同物種。61ppt課件20.6.3物種形成的方式(1)漸變式:長期內(nèi)舊物種逐漸62ppt課件62ppt課件63ppt課件63ppt課件(2)爆發(fā)式
一般不經(jīng)過亞種階段,通過遠緣雜交、染色體加倍、染色體變異或突變方式,在自然選擇的作用下逐漸形成新種。64ppt課件(2)爆發(fā)式一般不經(jīng)過亞種階段,通過遠緣雜交例如:普通小麥的演化過程野生一粒小麥×擬斯卑爾脫山羊草
2n=AA=14↓2n=BB=14
F12n=2X=AB=14
↓加倍野生二粒小麥×粗山羊草
2n=4X=AABB=28↓2n=2X=DD=14
F12n=3X=ABD=21
↓加倍斯卑爾脫小麥(異源六倍體)
2n=6X=AABBDD=42
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