2023年研究生類研究生入學(xué)考試專業(yè)課中國科學(xué)院碩士普通遺傳學(xué)歷年高頻考題帶答案難題附詳解

2023年研究生類研究生入學(xué)考試專業(yè)課中國科學(xué)院碩士普通遺傳學(xué)歷年高頻考題帶答案難題附詳解（圖片大小可自由調(diào)整）第1卷一.歷年考點(diǎn)試題黑鉆版(共50題)1.轉(zhuǎn)化、轉(zhuǎn)導(dǎo)2.選擇壓力

3.基因轉(zhuǎn)換4.順反效應(yīng)5.標(biāo)記基因

6.下圖是兩個操縱子相互關(guān)系的模式圖。

如果兩種底物都存在，但S1過量時，這一系統(tǒng)將出現(xiàn)什么樣的反應(yīng)?7.雙線期

8.從突變的分子基礎(chǔ)看，能否實(shí)現(xiàn)定向變異?為什么?通常從一個野生型基因變成突變型的頻率總是顯著地高于回復(fù)突變率，如何解釋?9.某人是一個常染色體基因的雜合子Bb，而他帶有一個隱性的X連鎖基因d。在他的精子中有多大比例帶有bd基因?

a.0；b.1/2；c.1/8；d.1/16；

(e)1/4。10.轉(zhuǎn)化、轉(zhuǎn)導(dǎo)11.移碼突變

12.酵母基因組全序列的測定業(yè)已完成，結(jié)果發(fā)現(xiàn)根據(jù)序列確定的相鄰基因間的物理距離(千堿基對，kb)與連鎖圖上的相應(yīng)基因間的遺傳圖距(厘摩，cM)不成比例，如A、B、C、D四個基因的物理距離為而遺傳圖距為。請問這種現(xiàn)象是正常的，還是不正常的?可否設(shè)計(jì)更精確的遺傳分析實(shí)驗(yàn)解決這一矛盾?如何解決?并說明理由。13.異源多倍體14.在普通遺傳學(xué)中基因是一種概念還是一種實(shí)體?請闡述你的見解，并用實(shí)例予以論證。15.基因組

16.群體17.孟德爾在豌豆雜交試驗(yàn)中研究了7對性狀，并因此發(fā)現(xiàn)了普遍適用的分離定律和自由組合定律，盡管后來的許多雜交試驗(yàn)常發(fā)現(xiàn)一些與預(yù)期分離比偏離的結(jié)果。在回顧孟德爾的試驗(yàn)時，我們不得不承認(rèn)：在他的試驗(yàn)中隱含著許多導(dǎo)致成功的“巧合”的因素。例如孟德爾分析的7對性狀在后代的分離驚人地符合3:1，因此有人指責(zé)他可能有意舍棄了一些不符合的數(shù)據(jù)；又如后來有人發(fā)現(xiàn)這7對性狀的遺傳因子并不分布在7條不同的染色體上，而是坐落在4條染色體上，這就意味著決定這些性狀的遺傳因子在F2代中不一定完全自由地組合，但是孟德爾卻獲得了自由組合的結(jié)果。請你就上述兩個例子發(fā)表你的觀點(diǎn)，并盡可能多地舉出孟德爾的試驗(yàn)中存在的各種“巧合”的因素。18.數(shù)量性狀19.隔裂基因20.細(xì)胞學(xué)圖

21.染色質(zhì)

22.假基因

23.為什么孟德爾從他著名的豌豆雜交試驗(yàn)中能推導(dǎo)出遺傳的分離定律和自由組合定律?雖然從一般的動植物雜交試驗(yàn)中不一定能直接引出這二個定律，但是孟德爾定律對動植物雜交的遺傳現(xiàn)象在原則上是普遍適用的，這又是為什么?你能舉出二個看似不能用孟德爾定律解釋，但實(shí)質(zhì)上也服從孟德爾定律的遺傳現(xiàn)象嗎?24.顯性假說

25.重組率和交換率的定義是什么?請說明二者之間的關(guān)系。26.順反效應(yīng)27.請比較多基因決定的性狀與數(shù)量性狀的異同，并舉例說明。如何分析這兩種性狀的基因?28.細(xì)胞質(zhì)遺傳

29.營養(yǎng)缺陷型30.平衡致死品系31.雙受精

32.細(xì)胞學(xué)圖

33.何謂上位?它與顯性有何區(qū)別?舉例說明上位的機(jī)制。34.細(xì)胞學(xué)圖

35.遺傳力

36.三聯(lián)體

37.什么是雜種優(yōu)勢?請介紹雜種優(yōu)勢的遺傳學(xué)理論，你認(rèn)為這些理論完滿嗎?你的看法如何?有人建議用無融合生殖來固定植物的雜種優(yōu)勢，你覺得可行嗎?為什么?(提示：無融合生殖是指植物不通過受精產(chǎn)生胚和種子的生殖方法。)38.原養(yǎng)型39.用基因型Aabb的玉米植株的花粉給基因型為aaBb的玉米植株授粉，根據(jù)胚乳的基因型將籽粒分類。預(yù)期將形成哪些類型的籽粒?它們的比例如何?40.假設(shè)某種二倍體植物A的細(xì)胞質(zhì)在遺傳上不同于植物B。為了研究核-質(zhì)關(guān)系，想獲得一種植株，這種植株具有A的細(xì)胞質(zhì)，而細(xì)胞核卻主要是B的基因組，應(yīng)該怎樣做?

(a)A×B的后代連續(xù)自交；(b)B×A的后代連續(xù)自交；(c)A×B后代連續(xù)與B回交；(d)A×B的后代連續(xù)與A回交；(e)B×A的后代連續(xù)與B回交；(f)B×A的后代連續(xù)與A回交。41.數(shù)量性狀與質(zhì)量性狀在遺傳表現(xiàn)上有明顯的不同，而且在決定數(shù)量性狀與質(zhì)量性狀基因的數(shù)目上也有明顯的差異。請問決定數(shù)量性狀和質(zhì)量性狀的基因在性質(zhì)上會有明顯的差異嗎?當(dāng)然迄今為止克隆的基因都是質(zhì)量性狀的基因，請你以自己的遺傳學(xué)知識為基礎(chǔ)，談?wù)勀銓?shù)量性狀基因本質(zhì)的看法。42.隔裂基因43.交換率

44.雜交稻是利用哪些遺傳學(xué)理論和技術(shù)培育出來的?簡述雜交水稻研究和利用的現(xiàn)狀。45.三體

46.雙價(jià)體

47.數(shù)量性狀48.標(biāo)記基因

49.通常遺傳學(xué)中的連鎖分析難以區(qū)分同一染色體上相距很遠(yuǎn)的基因和非同源染色體上獨(dú)立分配的基因，特別是在兩個基因間交換值大于40%、接近于50%時。

1．請你設(shè)計(jì)一個遺傳學(xué)實(shí)驗(yàn)來判斷果蠅中的兩個形態(tài)標(biāo)記基因究竟是在同一染色體上相距很遠(yuǎn)的位置還是位于非同源染色體上。

2．請你設(shè)計(jì)一個體細(xì)胞遺傳學(xué)的實(shí)驗(yàn)來判斷人類中一個抗藥性標(biāo)記基因和一個控制營養(yǎng)的標(biāo)記基因是在同一染色體上相距很遠(yuǎn)的位置還是位于非同源染色體上。

(注意在這兩個實(shí)驗(yàn)中均不能采取原位分子雜交的方法)50.劑量補(bǔ)償作用

第1卷參考答案一.歷年考點(diǎn)試題黑鉆版1.參考答案：轉(zhuǎn)化(transformation)：一個細(xì)菌品系的細(xì)胞由于吸收了另一細(xì)菌品系分離得來的DNA(稱為轉(zhuǎn)化因子)而發(fā)生的遺傳性狀改變的現(xiàn)象。

轉(zhuǎn)導(dǎo)(transductant)：以病毒作為載體把遺傳信息從一個細(xì)菌細(xì)胞傳到另一個細(xì)菌細(xì)胞的過程。轉(zhuǎn)導(dǎo)可分為普遍性轉(zhuǎn)導(dǎo)和局限性轉(zhuǎn)導(dǎo)。2.參考答案：

轉(zhuǎn)染(transfection)：用離體狀態(tài)的病毒DNA或RNA感染感受態(tài)細(xì)菌，從而改變細(xì)菌基因型的作用。3.參考答案：基因轉(zhuǎn)換：基因轉(zhuǎn)換是指在堿基替換時，嘌呤由嘌呤代替，嘧啶由嘧啶代替。4.參考答案：同一基因內(nèi)部的不同突變遺傳效果不同，順式排列(a1a2/++)產(chǎn)生野生型。反式排列(a1+/+a2)產(chǎn)生突變型。這種順式與反式排列產(chǎn)生不同遺傳效應(yīng)的現(xiàn)象叫做順反效應(yīng)。5.參考答案：標(biāo)記基因：標(biāo)記基因是指與目標(biāo)性狀緊密連鎖、同該性狀共同分離且易于識別的可遺傳的等位基因變異。6.參考答案：當(dāng)S1過量時，P1的合成增加，與RG2所產(chǎn)生的阻抑物相互作用，關(guān)閉O2的作用，從而抑制E2的產(chǎn)生，使得從S2→P2的代謝受阻，進(jìn)而使得O1操縱子的代謝順利進(jìn)行，產(chǎn)生充足的E1，促進(jìn)S1→P1的代謝過程。7.參考答案：雙線期：雙線期是指減數(shù)分裂第一次分裂前期的一個時期，在這一時期各同源染色體分別配對，出現(xiàn)聯(lián)會現(xiàn)象。2n個染色體經(jīng)過聯(lián)會而成為n對染色體，各對染色體的對應(yīng)部位相互緊密并列，逐漸沿著縱向聯(lián)結(jié)在一起。根據(jù)電子顯微鏡的觀察，同源染色體經(jīng)過配對在偶線期已經(jīng)形成為聯(lián)會復(fù)合體。它是同源染色體聯(lián)結(jié)在一起的一種特殊的固定結(jié)構(gòu)，其主要成分是自我集合的堿性蛋白及酸性蛋白，由中央成分的兩側(cè)伸出橫絲，因而使同源染色體得以固定在一起。8.參考答案：從突變的分子基礎(chǔ)看，能實(shí)現(xiàn)定向變異。因?yàn)閺募?xì)胞水平上理解，基因相當(dāng)于染色體上的一點(diǎn)，稱為基因座(locus)。從分子水平上看，一個位點(diǎn)還可以分成許多基本單位，稱為位點(diǎn)(site)。一個位點(diǎn)一般指的是一個核苷酸對，有時其中一個堿基發(fā)生改變，就可能產(chǎn)生一個突變。因此，突變就是基因內(nèi)不同位點(diǎn)的改變。這種由突變子的改變而引起的突變稱為真正的點(diǎn)突變。這比細(xì)胞水平上所指的點(diǎn)突變更為深入。一個基因內(nèi)不同位點(diǎn)的改變可以形成許多等位基因，這些等位基因總稱為復(fù)等位基因。所以說，復(fù)等位基因是基因內(nèi)部不同堿基改變的結(jié)果。突變的方式主要有兩種：一是分子結(jié)構(gòu)的改變，如堿基替換和倒位；二是移碼，如堿基的缺失和插入等。當(dāng)然，堿基的缺失和插入也屬于分子結(jié)構(gòu)的改變，但影響更大的是由于堿基數(shù)目的減少(缺失)或增加(插入)，而使以后一系列三聯(lián)體密碼移碼。移碼的結(jié)果將引起該段肽鏈的改變，肽鏈的改變將引起蛋白質(zhì)性質(zhì)的改變，最終引起性狀的變異，嚴(yán)重時會造成個體死亡。所以從突變的分子基礎(chǔ)看，能實(shí)現(xiàn)定向變異。

如果從突變的效應(yīng)背離或返回野生型這兩種方向上來講，可以分為正向突變和回復(fù)突變，正向突變是指改變了野生型性狀的突變。突變體所失去的野生型性狀可以通過第二次突變得到恢復(fù)，這種第二次突變就叫做回復(fù)突變。正向突變和回復(fù)突變發(fā)生的頻率一般是不一樣的，在多數(shù)情況下，正向突變率總是高于回復(fù)突變率。這是因?yàn)橐粋€正常野生型的基因內(nèi)部許多位點(diǎn)上的分子結(jié)構(gòu)，都可能發(fā)生改變而導(dǎo)致基因突變；但是一個突變基因內(nèi)部卻只有那個被改變了的結(jié)構(gòu)恢復(fù)原狀，才能回復(fù)為正常野生型。

(王永飛

馬三梅答)9.參考答案：E10.參考答案：轉(zhuǎn)化(transformation)：一個細(xì)菌品系的細(xì)胞由于吸收了另一細(xì)菌品系分離得來的DNA(稱為轉(zhuǎn)化因子)而發(fā)生的遺傳性狀改變的現(xiàn)象。

轉(zhuǎn)導(dǎo)(transductant)：以病毒作為載體把遺傳信息從一個細(xì)菌細(xì)胞傳到另一個細(xì)菌細(xì)胞的過程。轉(zhuǎn)導(dǎo)可分為普遍性轉(zhuǎn)導(dǎo)和局限性轉(zhuǎn)導(dǎo)。11.參考答案：移碼突變：移碼突變是由于堿基數(shù)目的減少(缺失)或增加(插入)，而使以后一系列三聯(lián)體密碼移碼。例如原來的mRNA是GAA、GAA、GAA、GAA……按照密碼子所合成的肽鏈?zhǔn)且粋€谷氨酸多肽。如果開頭增加一個G，那么mRNA就變成為(3GA、AGA、AGA、AGA……按照這些密碼子合成的肽鏈?zhǔn)且粋€以甘氨酸開頭的精氨酸多肽。移碼突變的結(jié)果將引起該段肽鏈的改變，肽鏈的改變將引起蛋白質(zhì)性質(zhì)的改變，最終引起性狀的變異，嚴(yán)重時會造成個體死亡。12.參考答案：1．這種現(xiàn)象是正常的，它是由于經(jīng)典遺傳學(xué)和分子遺傳學(xué)關(guān)于基因概念的不同理解而引起的。按照經(jīng)典遺傳學(xué)對基因的概念，基因具有下列共性：

(1)基因具有染色體的主要特性：自我復(fù)制與相對穩(wěn)定性，在有絲分裂和減數(shù)分裂中有規(guī)律的進(jìn)行分配。

(2)基因在染色體上占有一定位置(基因座)，并且是交換的最小單位，即在重組時不能再分隔的單位。

(3)基因是以一個整體進(jìn)行突變的，故它又是一個突變單位。

(4)基因是一個功能單位，它控制著正在發(fā)育著的有機(jī)體的某一個或某些性狀，如紅花、白花等。

可以把重組單位和突變單位統(tǒng)稱為結(jié)構(gòu)單位。這樣，基因既是一個結(jié)構(gòu)單位，又是一個功能單位。

2．分子遺傳學(xué)的發(fā)展一方面揭示了遺傳密碼的秘密，使基因的概念落實(shí)到具體的物質(zhì)上，獲得了具體的內(nèi)容。另一方面，在精密的微生物遺傳分析中查明，基因并不是不可分割的最小遺傳單位，而是遠(yuǎn)為復(fù)雜得多的遺傳和變異單位。例如，在一個基因的區(qū)域內(nèi)，仍然可以劃分出若干個起作用的小單位。按照現(xiàn)代遺傳學(xué)的概念，重組、突變、功能這三個單位應(yīng)該分別是：

(1)突變子(muton)：它是性狀突變時，產(chǎn)生突變的最小單位。一個突變子可以小到只是一個核苷酸對。

(2)重組子(recon)：在發(fā)生性狀的重組時，可交換的最小單位稱為重組子。據(jù)微生物重組的精細(xì)研究證明，一個交換子只包含一對核苷酸。

(3)順反子(cistron)：這一術(shù)語表示一個起作用的單位，基本上符合通常指的基因或略小的單位。一個順反子所包括的一段DNA與一個多肽鏈的合成相對應(yīng)。平均大小為500～1500個核苷酸。

由此可知，過去作為結(jié)構(gòu)單位的基因，實(shí)際上包含大量的突變子或重組子。以往認(rèn)為基因是最小的結(jié)構(gòu)單位，現(xiàn)已不能成立了。然而關(guān)于基因是一個功能單位的概念仍然是正確的。

3．物理距離為分子遺傳學(xué)關(guān)于基因概念的范疇?；騼?nèi)部可能含有內(nèi)含子，而遺傳圖距是經(jīng)典遺傳學(xué)關(guān)于基因概念的范疇，所以兩者不一致是正常的。為了解決這一矛盾，可設(shè)計(jì)以下更精細(xì)的遺傳分析實(shí)驗(yàn)。

(1)互補(bǔ)作用。假定有兩個獨(dú)立起源的隱性突變，它們具有類似的表型。如何判斷它們是屬于同一個基因的突變，還是分別屬于兩個基因的突變?即如何測知它們是等位基因?為此，需要建立一個雙突變雜合二倍體，然后測定這兩個突變間有無互補(bǔ)作用(complementation)。如有互補(bǔ)作用，個體應(yīng)表現(xiàn)為野生型；如無互補(bǔ)作用，則個體表現(xiàn)為突變型。這是因?yàn)槿绻@兩個突變型來自一個基因，則兩條同源染色體都只能產(chǎn)生突變的mRNA，其個體表現(xiàn)型應(yīng)是野生型。

這種根據(jù)功能確定等位基因的測驗(yàn)稱為互補(bǔ)測驗(yàn)或順反測驗(yàn)。原來，雜合的雙突變體有兩種不同的排列形式：順式排列和反式排列。順式排列是指兩個突變基因座在同一條染色體上，反式排列是兩個突變基因座在不同的染色體上。順反測驗(yàn)就是根據(jù)順式表現(xiàn)型和反式表現(xiàn)型來確定兩個突變體是否屬于一個基因或順反子。實(shí)際上，順式排列只是作為對照，一般并不進(jìn)行測試，因?yàn)樗谋憩F(xiàn)型永遠(yuǎn)是野生型。測驗(yàn)實(shí)質(zhì)上是反式測驗(yàn)。如反式排列表現(xiàn)為野生型，說明這兩個突變分別屬于兩個基因基因座，即非等位基因；如表現(xiàn)為突變型，則說明兩個突變屬于同一個基因的不同基因座，即等位基因。

(2)基因的微細(xì)結(jié)構(gòu)。20世紀(jì)50年代的生化技術(shù)還無法進(jìn)行DNA的序列測定，因此本澤爾利用經(jīng)典的噬菌體突變和重組技術(shù)．，對T4噬菌體rⅡ區(qū)基因的微細(xì)結(jié)構(gòu)進(jìn)行了詳細(xì)分析，為研究基因的微細(xì)結(jié)構(gòu)提供了范例。在噬菌體染色體的三個不同部位上有三個不同的r突變型：rⅠ、rⅡ和rⅢ。研究最清楚的是rⅡ突變型。野生型T4噬菌體侵染大腸桿菌B株和K12(λ)株(帶有整合到大腸桿菌染色體上的λ噬菌體)，經(jīng)6～10小時形成小而邊緣模糊的噬菌斑；而rⅡ突變型T4噬菌體，在侵染大腸桿菌20分鐘后，即形成大而邊緣清楚的噬菌斑。但是rⅡ突變型只能在B株上生長，不能在K12(λ)上生長。就是利用這個特點(diǎn)，讓不同的兩個rⅡ突變型雜交，然后在K12(λ)株上用選擇方法把重組體r+篩選出來，從而計(jì)算出這兩個r+突變基因座間的重組頻率。具體作法如下：

用大量的rⅡ突變體對大腸桿菌B株成對進(jìn)行雙重感染(doubleinfection)，這里強(qiáng)調(diào)要同時，不能一先一后，否則出現(xiàn)排斥現(xiàn)象。超數(shù)感染的噬菌體迅速被宿主的DNA酶所破壞，不能參加重組。形成噬菌斑后，收集溶菌液(內(nèi)含子代噬菌體)，把它接種到B株上，計(jì)算溶菌液中的總噬菌體數(shù)，因?yàn)閮煞NrⅡ突變體(rx、ry)、重組體(r+r+)和(rxry)都可以在B株生長。同時把溶菌液也接種到K12(λ)株上，計(jì)算野生型重組體r+r+數(shù)目，因?yàn)橹挥衦+r+可以生長，而其余三種基因型不能生長(包括重組體rxry)，所以在計(jì)算重組體數(shù)目時，總要乘以2，就是因?yàn)閞xry雖然是預(yù)期的，但不能檢出。

重組值的計(jì)算方法：

重組值=[2×(r+r+噬菌體數(shù))/總噬菌體數(shù)]×100%

=[2×(在K12(λ)株上生長的噬菌斑數(shù))/在B株上生長的噬菌斑數(shù)]×100%

用本法可以檢出小到0.001%，即十萬分之一的重組值。根據(jù)大量的二點(diǎn)雜交法所得的重組值，去掉%，即為兩個突變座位間的距離。利用大量rⅡ區(qū)內(nèi)二點(diǎn)雜交的結(jié)果，可繪制出rⅡ區(qū)基因座間微細(xì)的遺傳學(xué)圖。這同二倍體通過一系列二點(diǎn)雜交法繪制出的連鎖圖是相同的。

必須指出，本澤爾所用的rⅡ突變型可分成A組和B組兩類，只有當(dāng)一個A組和一個B組的突變體混合感染K12(λ)時，才發(fā)生溶菌現(xiàn)象，即互補(bǔ)現(xiàn)象。而用兩個A組突變體或兩個B組突變體則沒有溶菌現(xiàn)象，即不發(fā)生互補(bǔ)作用。13.參考答案：

F因子(Ffactor或Felement)：F因子具有賦予中性細(xì)菌以性別的性質(zhì)，是一種封閉的環(huán)狀DNA分子，相對分子質(zhì)量約為3.5×106。14.參考答案：在普通遺傳學(xué)里基因是一種實(shí)體，基因是位于染色體上的，并以直線方式排列的。Sutton在1903年提出遺傳的染色體假說時，他的證據(jù)還只是基因的行為一般地與染色體的行為平行。雖有許多人認(rèn)為這個假設(shè)極為合理，但沒有人能認(rèn)為這是一個已經(jīng)證實(shí)的假設(shè)，因?yàn)檫€沒有人能把某一特定基因與某一特定染色體聯(lián)系起來。摩爾根1910年在果蠅中發(fā)現(xiàn)他白眼性狀的遺傳方式，第一次把一個特定基因(W)與一特定染色體(X染色體)聯(lián)系起來，再加上其他伴性遺傳的發(fā)現(xiàn)，尤其是ZW型性別決定方式和它的伴性遺傳的發(fā)現(xiàn)，使一些對遺傳的染色體學(xué)說懷疑的人接受了這個學(xué)說。伴性遺傳基因的行為和性染色體的行為完全平行，而且XY型生物和ZW型生物在細(xì)胞學(xué)上情況相反，而在遺傳學(xué)上情況也完全平行，這對當(dāng)時極大多數(shù)生物學(xué)家來講是足夠可靠的證明了。但是仍有少數(shù)科學(xué)家持懷疑態(tài)度，認(rèn)為兩者的平行只是偶然的巧合而已。摩爾根的學(xué)生Bridges1916年用果蠅X染色體不分開現(xiàn)象才無可辯駁地證明了遺傳的染色體學(xué)說(chromosometheoryofinheritance)。所以在普通遺傳學(xué)中基因是一種實(shí)體。15.參考答案：基因組：一個物種的單倍體細(xì)胞中所含有的遺傳物質(zhì)的總和稱為該物種的基因組。16.參考答案：群體：所謂群體，是指一群可以相互交配的個體。17.參考答案：研究遺傳學(xué)問題也像研究其他自然科學(xué)問題一樣，大都是從眾多類似現(xiàn)象中抽出若干現(xiàn)象加以觀察，歸納出一般規(guī)律，然后從這規(guī)律出發(fā)，演繹地說明其他類似現(xiàn)象。孟德爾就是用這種方法研究了豌豆的7種單因子雜種的分離方式，在這基礎(chǔ)上進(jìn)而研究了二因子雜種和三因子雜種的分離方式。結(jié)果他得出結(jié)論說，一對因子的分離與另一對因子的分離是獨(dú)立的，兩者是自由組合的。這樣的結(jié)論在相當(dāng)一段時期內(nèi)就被認(rèn)為是孟德爾研究過7對基因分別位于7個不同染色體上的證據(jù)。但鑒于豌豆的單倍染色體數(shù)也恰好是7個，理所當(dāng)然的會產(chǎn)生這樣的問題：事情真有這樣的巧合嗎?

在1968年，Lamprecht發(fā)表了豌豆的遺傳圖，圖中也包括了孟德爾研究的7對基因。這些基因不是分散在7個染色體上，而是坐落在4個染色體上，其中第1染色體上有2個基因，第4染色體上有3個基因。前述孟德爾的二因子雜種是豆粒滿皺(R/r，這兒沿用Lamprecht的基因符號以便查考，下同)和子葉黃綠(I/i)這兩對基因的分離，而三因子雜種是研究豆粒滿皺、子葉黃綠和花冠紅白(A/a)這三對基因的分離。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，子二代分離數(shù)據(jù)都符合自由組合的原則。這看來和遺傳圖上某些基因相互連鎖的事實(shí)有矛盾，但實(shí)際并非如此。R/r單獨(dú)在第7染色體上，自然與其他染色體上的基因可以自由組合，而A/a與I/i這兩對基因雖同位于第1染色體上，但這兩對基因間的圖距單位卻高達(dá)204，應(yīng)用作圖函數(shù)推算，重組率競高達(dá)49%，早已屬于自由組合的范圍了。

那么孟德爾是否做過植株高矮和豆莢形狀的兩因子雜交試驗(yàn)?zāi)?因?yàn)橹渲仓旮甙投骨v形狀這兩對性狀的基因(Le/le和V/v)都位于第4染色體上，圖距單位為12，有較強(qiáng)的連鎖，如用這兩對相對性狀做兩因子雜交試驗(yàn)，推測所得數(shù)據(jù)將與自由組合的理論比數(shù)有明顯差異。那時孟德爾會不會碰到了不符合自由組合的比數(shù)，而又不可能想到連鎖，從而把難以解釋的資料棄置一旁呢?這是一個疑案。但鑒于他的論點(diǎn)上有這樣一句話：“用豆粒性狀進(jìn)行試驗(yàn)，可以最簡單和最正確地達(dá)到試驗(yàn)?zāi)康摹！彼运赡軟]有做過植株高矮和豆莢形狀這種較復(fù)雜的二因子雜種分離試驗(yàn)。他可能單是根據(jù)已做過的一些二因子雜種和三因子雜種的分離試驗(yàn)，對所得的結(jié)果加以歸納，推而廣之，演繹地認(rèn)為所有7對基因間都是自由組合的。不過不論怎樣，孟德爾從二因子和三因子雜交試驗(yàn)歸納出來的自由組合定律在一定范圍內(nèi)是正確的，是經(jīng)得起考驗(yàn)的。18.參考答案：數(shù)量性狀：生物界遺傳性狀的變異除質(zhì)量性狀外，還廣泛地存在另一類性狀差異，這些性狀的變異呈連續(xù)狀態(tài)，不易分類，這類性狀叫做數(shù)量性狀。19.參考答案：隔裂基因：編碼順序由若干非編碼區(qū)域隔開，使可讀框不連續(xù)的基因稱為隔裂基因。20.參考答案：細(xì)胞學(xué)圖：把遺傳分析和細(xì)胞學(xué)觀察結(jié)合起來，就可把決定性狀的基因定位在某一染色體的某一區(qū)域，這樣作成的圖稱為細(xì)胞學(xué)圖。21.參考答案：細(xì)胞核中大多數(shù)地方充滿了核液，其中有一種很容易被堿性染料染上顏色的物質(zhì)，稱為染色質(zhì)，這是細(xì)胞核的主要成分之一。在細(xì)胞分裂時，染色質(zhì)呈現(xiàn)為形狀清晰的染色體。染色質(zhì)是染色體在細(xì)胞分裂的間期所表現(xiàn)的形態(tài)，是纖細(xì)的絲狀結(jié)構(gòu)，故亦稱為染色質(zhì)線。它是DNA和蛋白質(zhì)的復(fù)合體，其中DNA的含量約占染色質(zhì)重量的30%～40%，是最重要的遺傳物質(zhì)。組蛋白是與DNA結(jié)合的堿性蛋白，它與DNA的含量比率大致相等，是很穩(wěn)定的，在染色質(zhì)結(jié)構(gòu)上具有決定的作用。22.參考答案：現(xiàn)稱擬基因，是一種核苷酸序列同其相應(yīng)的正常功能基因基本相同，卻不能合成出功能蛋白質(zhì)的失活基因。23.參考答案：孟德爾之所以從他著名的豌豆雜交試驗(yàn)中能夠推導(dǎo)出遺傳的分離定律和自由組合定律，主要有以下原因：

首先是孟德爾審慎地選取了合適的試驗(yàn)材料，孟德爾認(rèn)為“任何試驗(yàn)的價(jià)值與用途決定于材料是否適宜于它所用作的目的?！睋?jù)研究，孟德爾在進(jìn)行豌豆試驗(yàn)之前，也用別的動植物做過雜交試驗(yàn)，但效果都不理想，最后他用豌豆作為雜交試驗(yàn)的材料。豌豆是一年生植物，易于栽培，有許多可以區(qū)分的性狀，并且是嚴(yán)格的自花授粉作物，便于進(jìn)行人工去雄和授粉，結(jié)實(shí)率高，種子萌發(fā)力強(qiáng)。此外豌豆豆莢成熟后籽粒都留在豆莢中，便于各種類型籽粒的準(zhǔn)確計(jì)數(shù)，等等。正是因?yàn)橥愣咕哂羞@些優(yōu)點(diǎn)，孟德爾植物雜交試驗(yàn)取得了成功。

第二是孟德爾采用了非常正確的試驗(yàn)分析方法，他把數(shù)理分析及數(shù)理統(tǒng)計(jì)的方法引入到他的試驗(yàn)中。

第三是孟德爾獨(dú)特的思維方式。以往的雜交學(xué)者，在進(jìn)行兩個物種或兩個親本的雜交時，對子代所進(jìn)行的觀察都是籠統(tǒng)的，看它們是傾向于父本，還是傾向于母本，或是介于兩個親本之間。他們觀察的往往都是子代整個的性狀特征或是許多的性狀特征。孟德爾則不然。他一次只觀察一對性狀的差異，并且對這一對性狀的差異進(jìn)行逐代追蹤，結(jié)果得出了遺傳性狀的顯隱性和遺傳因子的分離規(guī)律。在弄清了一對區(qū)別性狀傳遞規(guī)律的基礎(chǔ)上，再觀察兩對區(qū)別性狀、三對區(qū)別性狀在一起的傳遞，從而發(fā)現(xiàn)了性狀自由組合或獨(dú)立分配的規(guī)律。這種由簡單到復(fù)雜、先易后難的思維和解決問題的方法，是孟德爾不同于其他雜交學(xué)者的獨(dú)特的思想特征。

在孟德爾的思維方式中，另一引人注目的方面是他運(yùn)用了“假設(shè)一推理”的方法。孟德爾從自己實(shí)驗(yàn)中觀察到了性狀傳遞時的顯隱性、雜種的分離、不同性狀的組合等現(xiàn)象，提出了遺傳因子決定遺傳性狀的假設(shè)，同時假定遺傳因子在體細(xì)胞里是成雙成對的，而在生殖細(xì)胞中必定單獨(dú)存在。F2性狀的3:1分離比例是由于F1形成1:1兩種配子隨機(jī)受精結(jié)合的結(jié)果，在兩對區(qū)別性狀的場合，F(xiàn)2的9:3:3:1分離比例也是F1形成4種比例相等配子隨機(jī)結(jié)合的結(jié)果。所有這些，都表明孟德爾在試驗(yàn)中充分地應(yīng)用了“假設(shè)一推理”的科學(xué)方法。同樣，為了檢驗(yàn)自己假設(shè)的正確性，孟德爾所設(shè)計(jì)的許多回交測驗(yàn)法和自交測驗(yàn)法，也是他進(jìn)行“假說一推理”的結(jié)果。孟德爾的這種探討問題的方法，不同于早期的植物雜交學(xué)者如蓋特納的方法，他們基本上應(yīng)用的是“歸納性探討”，這種探討的結(jié)果只是一些沒有任何結(jié)論的結(jié)果堆積；也不同于像耐格里那樣的研究者，他們往往只進(jìn)行“泛泛的思辨”，而并不檢驗(yàn)自己思辨的正確性或有效性，結(jié)果陷入主觀臆斷的境地。當(dāng)然，孟德爾的假說演繹方法也不是他的首創(chuàng)或獨(dú)創(chuàng)。18世紀(jì)以來，不少物理學(xué)家和生物學(xué)家都在應(yīng)用，例如達(dá)爾文在研究物種起源和生物進(jìn)化中都采用了假說演繹的方法，但毫無疑問，孟德爾是成功地應(yīng)用這一方法的杰出典型。

孟德爾試驗(yàn)成功的原因大體如上所述。當(dāng)然還有一些主客觀因素也是不容忽視的。在主觀方面，孟德爾本身青少年時代的經(jīng)歷、他頑強(qiáng)的意志、對科學(xué)的熱忱、特別是他自己提到的科學(xué)“勇氣”，對于完成這樣一項(xiàng)前無古人的浩大工程來說，不能不說是重要的。在客觀方面，修道院里的科學(xué)和學(xué)術(shù)氣氛、納普院長對孟德爾試驗(yàn)的支持和提供方便的種植條件，對孟德爾也是具有很大鼓舞作用的。孟德爾之所以八年如一日成功地完成了這一科學(xué)試驗(yàn)，撰寫出劃時代的科學(xué)論文，不能不說與眾多因素有關(guān)。

雖然從一般的動植物雜交試驗(yàn)中不一定能直接引出這二個定律，但是孟德爾定律對動植物雜交的遺傳現(xiàn)象在原則上是普遍適用的，這是因?yàn)槊系聽柖删哂袌?jiān)實(shí)的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)。我們知道所有的植物和動物，不論低等的或高等的，都是由細(xì)胞構(gòu)成的。在細(xì)胞核中存在著染色體，而基因就在染色體上。每一種生物的染色體數(shù)是恒定的，多數(shù)動植物是二倍體，也就是說，每個體細(xì)胞中有兩組同樣的染色體，這樣兩組同源染色體在減數(shù)分裂和受精過程中是進(jìn)行有規(guī)律的分離和組合的。而成對基因分別載荷在同源的兩條染色體上，所以它們也必然隨著同源染色體的行動而進(jìn)行分離和組合，這就是孟德爾定律普遍應(yīng)用的原因。

看似不能用孟德爾定律解釋，但實(shí)質(zhì)上也服從孟德爾定律的遺傳現(xiàn)象，最典型的為不完全顯性遺傳和致死基因。

1．紫茉莉的花，一些品種是紅色的，另一些品種是白花，當(dāng)這兩個品種進(jìn)行雜交時，F(xiàn)1的花既不是紅色，也不是白色，而表現(xiàn)出了粉紅色，是雙親的中間型，F(xiàn)2的比例是1紅:2粉紅:1白。表面上看，不符合孟德爾定律，但實(shí)質(zhì)上是服從孟德爾定律的，這是由于紅花和白花雜交后表現(xiàn)為不完全顯性，其遺傳行為分析如下：

2．1907年Cuenot發(fā)現(xiàn)小鼠中黃鼠不能真實(shí)遺傳，不論黃鼠與黃鼠雜交，還黃鼠與黑鼠相交，子代都出現(xiàn)分離：

黃鼠×黑鼠→黃鼠2378，黑鼠2398

黃鼠×黃鼠→黃鼠2396，黑鼠1235

從上面第一個交配看來，黃鼠很象是雜種，因?yàn)榕c黑鼠的交配結(jié)果，下代分離為1:1，如果黃鼠是雜合體，則黃鼠與黃鼠交配，子代的分離比應(yīng)該是3:1，可是從上面的第二個交配結(jié)果看來，倒是與2:1很適合。所以表面上面不符合孟德爾比例，但實(shí)質(zhì)上是服從孟德爾定律的，這是由于純合黃鼠在胚胎期死亡了。其遺傳行為分析如下：

也就是說，黃鼠基因AY影響兩個性狀：毛皮顏色和生存能力。AY在體色上為一顯性效應(yīng)，它對黑鼠基因a是顯性，雜合體AYa表型是黃鼠，但黃鼠基因AY在致死作用方面有隱性效應(yīng)，當(dāng)黃鼠基因?yàn)榧兒象wAYAY時，才引起合子的死亡。24.參考答案：顯性假說：顯性假說是關(guān)于雜種優(yōu)勢的遺傳解釋，布魯斯(A.B.Bruce)等人于1910年首先提出顯性基因互補(bǔ)假說；1917年，瓊斯(D.F.Jones)又進(jìn)一步補(bǔ)充為顯性連鎖基因假說。該假說簡稱為顯性學(xué)，它認(rèn)為雜種優(yōu)勢是由于雙親的顯性基因全部聚集在雜種中所引起的互補(bǔ)作用引起的。25.參考答案：重組值或重組率是指雙雜合體產(chǎn)生的重組型配子的比例，即

重組率=重組配子數(shù)/總配子數(shù)(親組合+重組合)×100%

由于重組是交換的結(jié)果，所以重組率(recombinationfraction)通常也稱作交換值或交換率(crossingoverpercentage)?？墒亲屑?xì)推敲起來，這兩個數(shù)值是不盡相同的。

如果我們假定，沿染色體縱長的各點(diǎn)上交換的發(fā)生大體上是隨機(jī)的，那么可以這樣認(rèn)為，如果兩個基因座(genelocus)相距很近，交換發(fā)生的次數(shù)較少，重組率就低；如果兩基因座離開很遠(yuǎn)，交換發(fā)生的次數(shù)較多，重組率就高。所以可以根據(jù)重組率的大小作為有關(guān)基因間的相對距離，把基因順序地排列在染色體上，繪制出基因圖。遺傳學(xué)家就是這樣做的。

可是如果有關(guān)的兩個基因座在染色體上分開較遠(yuǎn)，舉例說重組率在12%～15%以上，那么進(jìn)行雜交試驗(yàn)時，其間可能發(fā)生雙交換或四交換等更高數(shù)目的偶數(shù)交換，可是形成的配子卻仍然是非重組型的。這時如簡單地把重組率看作是交換率，那么交換率就要低估了。因?yàn)榛驁D是以1%交換率作為圖距單位(mapunit)的，所以如交換率低估了，圖距自然也隨之縮小了。這就需要校正。校正的公式較多，也可根據(jù)自己得出的連鎖與交換試驗(yàn)的結(jié)果，提出單是適用于某一生物的校正公式。不過一般地說，一個合適的校正公式應(yīng)該滿足下列兩個條件：①最大的重組率不能超過0.5%或50%，因?yàn)檫@數(shù)值已是兩個基因的自由組合了；②對較小的重組率應(yīng)該大致上是加性的?，F(xiàn)在常用的較簡單的公式是Haldane推導(dǎo)的作圖函數(shù)(mappingfunction)：

式中R代表重組率，x代表交換率，e是自然對數(shù)的底。這公式表示重組率與圖距的關(guān)系，而圖距的單位是1%交換率。

Haldane曲線具有以下幾點(diǎn)性質(zhì)：①曲線的起始一小段基本上是直線，斜率接近于1，重組率可以直接看作是圖距，所以重組率是加性的。②在曲線的曲度較大的區(qū)域，重組率就不是加性的了；當(dāng)圖距比較大，兩端二基因的重組率就要小于相鄰兩個重組率之和，即Rab+Rbc＞Rac，例如a、b、c是三個連鎖基因，兩兩間的重組率R如下：

R值是非加性的，0.23+0.32＞0.40?，F(xiàn)在把Haldane公式加以改寫：

式中1n意為取自然對數(shù)，把上面R值代入公式，查自然對數(shù)或借助于計(jì)算器，我們可以求得x值如下：

現(xiàn)在0.31+0.51，稍大于0.81，x值大致上成為加性的了。③標(biāo)記基因間的圖距很大時，重組率與圖距無關(guān)，接近或等于1/2。

所以重組率大致代表交換率，但當(dāng)重組率逐漸增大時，重組率往往小于交換率，而需要加以校正。但在實(shí)際應(yīng)用時，要看研究的生物而定。像黑腹果蠅那樣，如各染色體上定位的基因已經(jīng)很多，標(biāo)記的區(qū)域已劃分得很細(xì)，就無需用作圖函數(shù)來校正了。但對一種新的生物開始進(jìn)行連鎖研究，可供利用的標(biāo)記基因很少，這時最好用作圖函數(shù)來加以校正，以期得到更近于實(shí)際的圖距。26.參考答案：同一基因內(nèi)部的不同突變遺傳效果不同，順式排列(a1a2/++)產(chǎn)生野生型。反式排列(a1+/+a2)產(chǎn)生突變型。這種順式與反式排列產(chǎn)生不同遺傳效應(yīng)的現(xiàn)象叫做順反效應(yīng)。27.參考答案：多基因決定的性狀有質(zhì)量性狀和數(shù)量性狀：表現(xiàn)不連續(xù)變異的性狀，稱為質(zhì)量性狀；表現(xiàn)連續(xù)變異的性狀，稱為數(shù)量性狀。質(zhì)量性狀在雜種后代的分離群體中，對于各個體所具相對性狀的差異，可以明確的分組并求出不同組間的比例，來研究它們的遺傳動態(tài)。但是在生物界更廣泛存在的是數(shù)量性狀。在一個自然群體或雜交后代群體內(nèi)，不同個體的性狀都表現(xiàn)為連續(xù)的變異，很難進(jìn)行明確的分組，更難求出不同組之間的比例，所以不能用分析質(zhì)量性狀的方法分析數(shù)量性狀，而要用統(tǒng)計(jì)學(xué)方法對這些性狀進(jìn)行測量，才能研究它的遺傳動態(tài)。

數(shù)量性狀和多基因決定的質(zhì)量性狀主要有以下不同之處：

1)數(shù)量性狀的變異表現(xiàn)為連續(xù)的，雜交后的分離世代不能明確分組，而質(zhì)量性狀的變異表現(xiàn)為不連續(xù)，雜交后的分離世代可以明確分組。

2)數(shù)量性狀一般容易受環(huán)境條件的影響而發(fā)生變異。這種變異一般是不遺傳的，它往往和那些能夠遺傳的數(shù)量性狀相混，使問題更加復(fù)雜化。而質(zhì)量性狀是相對穩(wěn)定的，受環(huán)境條件的影響較小。

3)數(shù)量性狀受許多彼此獨(dú)立的基因共同作用，每個基因?qū)π誀畋憩F(xiàn)作用微小，各基因的效應(yīng)相等，等位基因間通常無顯隱性關(guān)系，各基因的作用是累加的，呈現(xiàn)劑量效應(yīng)。而質(zhì)量性狀雖也是受許多基因控制，但各基因的效應(yīng)一般不相等，等位基因間通常有顯隱性關(guān)系，各基因的作用方式表現(xiàn)多樣。

盡管數(shù)量性狀和多基因決定的質(zhì)量性狀有以上一些不同之處，但兩者之間的區(qū)別并不是絕對的，兩種性狀的表現(xiàn)都是由基因控制的，控制數(shù)量性狀的微效基因與控制質(zhì)量性狀的基因都存在于染色體上，它們的遺傳方式都符合孟德爾遺傳規(guī)律。二者間差別主要在于各基因效應(yīng)的大小及有關(guān)座位數(shù)的多少，從而造成數(shù)量性狀與質(zhì)量性狀既有區(qū)別又有關(guān)聯(lián)的關(guān)系。其表現(xiàn)形式如下：

1)某些性狀既有數(shù)量性狀特點(diǎn)，又有質(zhì)量性狀特點(diǎn)，因區(qū)分的著眼點(diǎn)不同而異。小麥粒色就其中一例，紅粒對白粒為3:1或15:1，對紅粒仔細(xì)研究則可發(fā)現(xiàn)顏色深淺之間是量的差別，而且色調(diào)與基因數(shù)量問呈現(xiàn)劑量效應(yīng)。

2)同一性狀因雜交親本類型不同，可能表現(xiàn)為數(shù)量或質(zhì)量性狀。例如，一般情況下豌豆株高為數(shù)量性狀，呈現(xiàn)連續(xù)變異。但在矮生型與高桿型雜交的情況下，F(xiàn)2卻出現(xiàn)差別明顯的高：矮為3:1的比例，表現(xiàn)出質(zhì)量性狀的特點(diǎn)。

3)某些基因可能同時影響質(zhì)量性狀與數(shù)量性狀，或者對某一性狀起主基因作用而對另一性狀起微效基因作用。例如白三葉草中，兩對獨(dú)立的顯性基因互作產(chǎn)生葉斑，這與正常綠葉有質(zhì)的區(qū)別，但是兩種顯性基因的不同劑量又影響葉片數(shù)的不同，葉片數(shù)顯然是數(shù)量性狀。

總之，數(shù)量性狀與多基因控制的性狀有著明顯的區(qū)別，但并無截然分開的鴻溝，有些場合是互相滲透、互有聯(lián)系的。28.參考答案：遺傳研究發(fā)現(xiàn)，真核生物細(xì)胞質(zhì)中的遺傳物質(zhì)主要存在于線粒體、質(zhì)體、中心體等細(xì)胞器中。但是原核生物和某些真核生物的細(xì)胞質(zhì)中，除了細(xì)胞器之外，還有另一類稱為附加體和共生體的細(xì)胞質(zhì)顆粒。它們是細(xì)胞的非固定成分，并且也能影響細(xì)胞的代謝活動，但是它們并不是細(xì)胞生存不可缺少的組成部分。通常把上述所有細(xì)胞器和細(xì)胞質(zhì)顆粒中的遺傳物質(zhì)統(tǒng)稱為細(xì)胞質(zhì)基因組。把細(xì)胞質(zhì)基因所決定的遺傳現(xiàn)象和遺傳規(guī)律稱為細(xì)胞質(zhì)遺傳。29.參考答案：營養(yǎng)缺陷型：如果除去碳源外，還必須加入其他有機(jī)化合物，細(xì)菌才能生長，則這種細(xì)菌稱為營養(yǎng)缺陷型。30.參考答案：致死基因不能以純合狀態(tài)保存，因?yàn)榧兒蟼€體是致死的，所以只有以雜合狀態(tài)保存。這種永遠(yuǎn)以雜合狀態(tài)保存下來、不發(fā)生分離的品系叫做永久雜種，也叫做平衡致死品系。31.參考答案：雙受精：雄配子(精子)與雌配子(卵細(xì)胞)融合為一個合子，稱為受精。植物在受精前有一個授粉過程，就是指成熟的花粉粒落在雌蕊柱頭上。授粉后，花粉粒在柱頭上發(fā)芽，形成花粉管，穿過花柱、子房和珠孔，進(jìn)入胚囊?；ǚ酃苎由鞎r，營養(yǎng)核走在兩個精核的前端?；ǚ酃苓M(jìn)入胚囊一旦接觸助細(xì)胞即破裂，助細(xì)胞也同時破壞。兩個精核與花粉管的內(nèi)含物一同進(jìn)入胚囊，這時一個精核與卵細(xì)胞受精結(jié)合為合子，將來發(fā)育成胚。同時另一精核與兩個極核受精結(jié)合為胚乳核，將來發(fā)育成胚乳。這一過程就稱為雙受精。32.參考答案：把遺傳分析和細(xì)胞學(xué)觀察結(jié)合起來，就可把決定性狀的基因定位在某一染色體的某一區(qū)域，這樣作成的圖稱為細(xì)胞學(xué)圖。33.參考答案：所謂上位是指某對等位基因的表現(xiàn)受到另一對等位基因的影響，隨著后者的不同而不同，這種現(xiàn)象叫做上位效應(yīng)。上位可分為顯性上位和隱性上位。而顯性是指一對等位基因中，當(dāng)其處于雜合狀態(tài)時，只表現(xiàn)一個基因所控制的性狀，該基因?yàn)轱@性基因，這種現(xiàn)象叫做顯性。所以上位是指不同對等位基因間的作用，而顯性是指一對等位基因內(nèi)的作用方式。例如家兔毛色的遺傳是一種隱性上位的表現(xiàn)形式，灰兔與白兔雜交，子一代為灰色，子二代出現(xiàn)9灰兔:3黑兔:4白兔的比例。這是由于基因G和g分別為灰色與黑色的表現(xiàn)，但此時必須有基因C的存在，當(dāng)基因型為cc時，兔毛色白化，所以為隱性上位。

34.參考答案：把遺傳分析和細(xì)胞學(xué)觀察結(jié)合起來，就可把決定性狀的基因定位在某一染色體的某一區(qū)域，這樣作成的圖稱為細(xì)胞學(xué)圖。35.參考答案：遺傳力：遺傳力就是親代性狀值傳遞給后代的能力的大小，它用遺傳方差在總方差中所占的比值來表示，可以作為雜種后代進(jìn)行選擇的一個指標(biāo)。36.參考答案：三聯(lián)體：貯存在DNA上的遺傳信息通過mRNA傳遞給蛋白質(zhì)，mRNA與蛋白質(zhì)之間的聯(lián)系是通過遺傳密碼子來實(shí)現(xiàn)的。mRNA上每3個核苷酸翻譯成蛋白質(zhì)多肽鏈上的一個氨基酸，這3個核苷酸就稱為密碼子，也叫三聯(lián)體。37.參考答案：雜種優(yōu)勢(heterosis)是生物界的普遍現(xiàn)象。它是指兩個遺傳組成不同的親本雜交產(chǎn)生的雜種第一代，在生長勢、生活力、繁殖力、抗逆性、產(chǎn)量和品質(zhì)上比其雙親優(yōu)越的現(xiàn)象。雜種優(yōu)勢所涉及的性狀大都為數(shù)量性狀，故必須以具體的數(shù)值來衡量和表明其優(yōu)勢的程度。但也有人認(rèn)為F1的性狀表現(xiàn)必須超過其雙親中最優(yōu)的親本，才算是真正具有雜種優(yōu)勢。

雜種優(yōu)勢的表現(xiàn)是多方面的，而且是很復(fù)雜的。按其性狀表現(xiàn)的性質(zhì)，大致可以分為三種類型：一是雜種營養(yǎng)體發(fā)育較旺的營養(yǎng)型；二是雜種生殖器官發(fā)育較盛的生殖型；三是雜種對外界不良環(huán)境適應(yīng)能力較強(qiáng)的適應(yīng)型。這三種類型的劃分只是相對的，實(shí)際上它們的表現(xiàn)總是綜合的，這里不過是按其優(yōu)勢明顯的性狀作為一個劃分的標(biāo)志。

關(guān)于雜種優(yōu)勢的遺傳解釋主要有顯性假說和超顯性假說：

1)顯性假說：1910年布魯斯(A.B.Bruce)等人首先提出顯性基因互補(bǔ)假說，1917年瓊斯(D.F.Jones)又進(jìn)一步補(bǔ)充為顯性連鎖基因假說。這一假說簡稱為顯性假說(dominancehypothesis)。

顯性假說認(rèn)為雜種優(yōu)勢是由于雙親的顯性基因全部聚集在雜種中所引起的互補(bǔ)作用?；?F.Keeble)和皮洛(C.Pellow)于1910年最早提出這方面的試驗(yàn)論證，他們曾以兩個株高5～6英尺的豌豆品種進(jìn)行雜交試驗(yàn)，一個品種的莖稈是節(jié)多而節(jié)間短，另一個品種的莖稈是節(jié)少而節(jié)間長，其F1聚集了雙親的節(jié)多和節(jié)間長的顯性基因，因而株高達(dá)到7～8英尺，表現(xiàn)出明顯的雜種優(yōu)勢。

根據(jù)顯性假說，按獨(dú)立分配規(guī)律，如所涉及的顯隱性基因只是少數(shù)幾對時，其F2的理論次數(shù)應(yīng)為(3/4+1/4)n的展開，表現(xiàn)為偏態(tài)分布。但是，事實(shí)上F2一般仍表現(xiàn)為正態(tài)分布。F2以后雖然優(yōu)勢顯著降低，但在理論上應(yīng)該能從其后代選出像F1同樣優(yōu)勢，并且把全部純合顯性基因聚合起來的個體。而事實(shí)上很難選出這種完全純合顯性基因的后代。為此，顯性連鎖基因假說作了補(bǔ)充的解釋，認(rèn)為一些顯性基因與另一些隱性基因位于各個同源染色體上，形成一定的連鎖關(guān)系。而且控制某些有利性狀的顯性基因是非常多的，即n很大時，則F2將不是偏態(tài)分布，而是正態(tài)分布了。同時，在這樣非常大的分離群體中，選出完全純合顯性基因的個體也幾乎是不可能的。

為了說明顯性假說，現(xiàn)以玉米的兩個自交系為例。假定它們有5對基因互為顯隱性的關(guān)系，分別位于兩對染色體上。同時假定各隱性純合基因(如aa)對性狀發(fā)育的作用為1，而各顯性純合和雜合基因(如AA和Aa)的作用為2。這兩個自交系雜交產(chǎn)生的雜種優(yōu)勢可表示如下：

由此可見，由于顯性基因的作用，F(xiàn)1比雙親表現(xiàn)了顯著的優(yōu)勢。顯性假說得到許多試驗(yàn)結(jié)果的驗(yàn)證。但是，這一假說也存在著缺點(diǎn)，它考慮到等位基因的顯性作用，但沒有指出非等位基因的相互作用，即上位效應(yīng)。

2)超顯性假說：超顯性假說(overdominancehypothesis或superdominancehypothesis)，也稱等位基因異質(zhì)結(jié)合假說。這個假說的概念最初是由肖爾(Shull)和伊斯特(East)于1908年分別提出的，他們一致認(rèn)為雜合性可引起某些生理刺激，因而產(chǎn)生雜種優(yōu)勢。伊斯特于1936年對超顯性假說作了進(jìn)一步說明，指出雜種優(yōu)勢來源于雙親基因型的異質(zhì)結(jié)合所引起的基因間的互作。根據(jù)這一假說，等位基因間沒有顯隱性的關(guān)系。雜合等位基因間的相互作用顯然大于純合等位基因間的作用。假定a1a1是一對純合等位基因，能支配一種代謝功能，生長量為10個單位；a2a2是另一對純合基因，能支配另一種代謝功能，生長量為4個單位。雜種為雜合等位基因a1a2時，將能同時支配a1和a2所支配的兩種代謝功能，于是可使生長量超過最優(yōu)親本而達(dá)到10個單位以上。這說明異質(zhì)等位基因優(yōu)于同質(zhì)等位基因的作用，即a1a2＞a1a1，a1a2＞a2a2。由于這一假說可以解釋雜種遠(yuǎn)大于最優(yōu)親本的現(xiàn)象，所以稱為超顯性假說。

兩個親本只有一對等位基因的差異，雜交能出現(xiàn)明顯的雜種優(yōu)勢，這是對超顯性假說最直接的論證。某些植物的花色遺傳是一對基因的差別，但它們的雜種植株的花色往往比其任一純合親本的花色都要深。例如，粉紅色×白色獲得F1表現(xiàn)為紅色；淡紅色×藍(lán)色獲得F1表現(xiàn)為紫色。而它們的F2不分離為簡單的1:2:1的比例。

根據(jù)生化遺傳學(xué)的許多試驗(yàn)資料，對于一對異質(zhì)等位基因表現(xiàn)優(yōu)勢已得到一些有力的解釋。例如，已知某些植物同一位點(diǎn)上兩個等位基因能各自決定銹病的一個生理小種的抗性，因此，雜合體能抵抗兩個生理小種，而純合體只能抵抗一個生理小種。斯瓦爾茨(D.Schwartz)和洛夫納(W.J.Laughner)于1969年曾研究酶活性的雜種優(yōu)勢，他們把一個不穩(wěn)定而活潑的酶與一個穩(wěn)定而不活潑的酶的異質(zhì)等位基因結(jié)合起來，獲得的雜種酶在活性上是既穩(wěn)定而又活潑的。這些資料都表明一對異質(zhì)等位基因的互作，?？蓪?dǎo)致來源于雙親的新陳代謝功能的互補(bǔ)或生化反應(yīng)能力的加強(qiáng)等。

為了說明超顯性假說，現(xiàn)同樣假定玉米的兩個自交系各有5對基因與生長勢有關(guān)，各等位基因均無顯隱性的關(guān)系。同時，假定a1a1、b1b1等為同質(zhì)等位基因時的生長量為1個單位，而a1a2、b1b2等為異質(zhì)基因時的生長量為2個單位。這兩個自交系雜交產(chǎn)生的雜種優(yōu)勢可表示如下：

由此可見，由于異質(zhì)基因的互作，F(xiàn)1的雜種優(yōu)勢可以顯著地超過雙親。如果非等位基因間也存在互作，則雜種優(yōu)勢更能大幅度地提高。

由于非等位基因的互作而影響到性狀的表現(xiàn)，稱為上位性。費(fèi)雪(R.A.Fisher)和馬瑟(K.Mather)曾認(rèn)為上位性在近親繁殖和雜種優(yōu)勢的表現(xiàn)中，即使不是一個主要因素，也是一個重要因素。只是因?yàn)榇蠖鄶?shù)性狀都是受多基因控制的，在性狀表現(xiàn)上等位基因的互作和非等位基因的互作一般是很難區(qū)分的。

普通小麥(Triticumaestivum)的起源?？勺鳛檎f明非等位基因互作的一個突出的例證。普通小麥?zhǔn)怯梢涣Ｐ←?Tr.monococcum)、擬斯卑爾脫山羊草(Ae.speltoides)和方穗山羊草[Ae.squarrosa，或稱為節(jié)節(jié)麥(Tr.tauschii)]先后天然雜交形成的。這三個物種雖然都是沒有生產(chǎn)價(jià)值的野生種，但是它們組成的普通小麥卻在生產(chǎn)上具有極大的遺傳潛力。因此，根據(jù)它們的遺傳組成的比較分析，可以推論普通小麥在形成過程中所表現(xiàn)的雜種優(yōu)勢應(yīng)該不是由于這三個野生種染色體內(nèi)基因的互作，而是由于它們的染色體間基因的互作，也就是說，是由于非等位基因間互作的結(jié)果。當(dāng)然，形成異源多倍體的幾個原始物種，如果是來源于共同的祖先，那么它們的染色體之間的基因可能具有共同的位點(diǎn)，因而它們的雜種優(yōu)勢也可以說是由于等位基因互作的結(jié)果。所以，這些都進(jìn)一步說明等位基因的互作與非等位基因的互作是不容易區(qū)分的。

越來越多的試驗(yàn)資料支持超顯性假說。但是這一假說也存在著缺點(diǎn)，它完全排斥了等位基因間顯隱性的差別，排斥了顯性基因在雜種優(yōu)勢表現(xiàn)中的作用。并且，許多事實(shí)證明，雜種優(yōu)勢并不總是與等位基因的異質(zhì)結(jié)合一致。例如，在自花授粉植物中，有一些雜種并不一定比其純合親本表現(xiàn)較優(yōu)。

以上兩個假說的共同點(diǎn)在于：都立論于雜種優(yōu)勢來源于雙親基因型間的相互關(guān)系。它們的不同點(diǎn)在于：前者認(rèn)為雜種優(yōu)勢是由于雙親的顯性基因間的互補(bǔ)；后者認(rèn)為雜種優(yōu)勢是由于雙親等位基因間的互作。綜觀生物界雜種優(yōu)勢的種種表現(xiàn)，這兩種假說所解釋的情況都是存在的。所以，概括地說，雜種優(yōu)勢可能是由于上述的某一個或幾個遺傳因素造成的，即可能是由于雙親顯性基因互補(bǔ)、異質(zhì)等位基因互作和非等位基因互作的單一作用，也可能是由于這些因素的綜合作用和累加作用。

必須指出，不論顯性或超顯性假說都只考慮到雙親細(xì)胞核之間的異質(zhì)作用，完全沒有涉及母本細(xì)胞質(zhì)和父本細(xì)胞核之間的關(guān)系。事實(shí)上雙親雜交結(jié)合后，其F1的核質(zhì)之間也可能存在一定的相互作用，因而引起雜種優(yōu)勢的表現(xiàn)。60年代以來，許多學(xué)者報(bào)道玉米、高粱、小麥、棉花等作物在親本間的線粒體活性上所出現(xiàn)的互補(bǔ)作用，與其雜交產(chǎn)生的雜種優(yōu)勢表現(xiàn)具有密切的關(guān)聯(lián)。因而有人提出利用兩個雜交親本間的線粒體活性互補(bǔ)作用，作為預(yù)測雜種優(yōu)勢的方法。這些試驗(yàn)結(jié)果都表明細(xì)胞質(zhì)內(nèi)的遺傳物質(zhì)及其與細(xì)胞核的相互作用，對于雜種優(yōu)勢的產(chǎn)生也是一個不可忽視的因素。

關(guān)于雜種優(yōu)勢的遺傳機(jī)理，迄今都沒有比較完善的解釋。因此，這方面的遺傳機(jī)理還需要通過生產(chǎn)實(shí)踐和科學(xué)實(shí)驗(yàn)進(jìn)一步的分析和研究。

根據(jù)上述雜種優(yōu)勢的遺傳理論，已知雜種優(yōu)勢的來源在于F1的基因型的異質(zhì)結(jié)合。因此，只有最大限度地保持F1基因型的雜合性，才能固定或部分固定雜種優(yōu)勢。因此，目前在固定雜種優(yōu)勢的研究上，一般認(rèn)為比較有效的途徑就是利用無性繁殖方法，使具有雜種優(yōu)勢的F1分生繁殖。通常甘薯和馬鈴薯等無性繁殖作物的雜交育種，就是利用F1的塊根或塊莖等繁殖固定其雜種優(yōu)勢的。現(xiàn)代生物科學(xué)中組織培養(yǎng)技術(shù)發(fā)展迅速，如果能夠利用F1的體細(xì)胞，經(jīng)過簡便培養(yǎng)即能形成基因型一致的大量幼苗，那將可能完全省略年年大田制種。

利用無融合生殖的方法也將是一個比較有效的途徑，由胚囊或珠心細(xì)胞發(fā)生無孢子生殖，形成二倍體胚和種子；或者由珠心組織在胚囊里形成二倍體的不定胚。這些胚和種子也將可以延續(xù)F1的雜合性，從而固定其雜種優(yōu)勢。38.參考答案：原養(yǎng)型：如果一種細(xì)菌能在基本培養(yǎng)基上生長，也就是它能合成它所需要的各種有機(jī)化合物，如氨基酸、維生素及脂類，這種細(xì)菌稱為原養(yǎng)型。39.參考答案：基因型為Aabb的植株可以產(chǎn)生的花粉粒類型有Ab和ab，而基因型為aaBb的個體可以產(chǎn)生的卵細(xì)胞類型有aB和ab，一個胚囊中極核的組成為aBaB或abab，所以胚乳的類型有AaaBBb、aaaBBb、Aaabbb和aaabbb四種類型，比例為1:1:1:1。40.參考答案：C41.參考答案：(1)盡管數(shù)量性狀和質(zhì)量性狀在遺傳表現(xiàn)上有明顯的不同，而且在決定數(shù)量性狀和質(zhì)量性狀基因的數(shù)目上也有明顯的差異，但決定數(shù)量性狀和質(zhì)量性狀的基因在性質(zhì)上不會有明顯的差異。

(2)數(shù)量性狀也是由基因控制的，涉及的基因數(shù)越多，F(xiàn)2出現(xiàn)的類型也越多。F2出現(xiàn)類型的多少與控制該性狀的基因數(shù)目有直接關(guān)系，但各基因的遺傳仍符合遺傳基本規(guī)律，只是基因數(shù)目越多，分離越為復(fù)雜而已。

根據(jù)小麥粒色的遺傳，尼爾遜·埃爾提出了著名的多因子假說(multiple-factorhypothesis)，后來進(jìn)一步發(fā)展成為數(shù)量性狀遺傳的基本理論——多基因假說，又稱微效多基因(polygenes)學(xué)說。多基因假說認(rèn)為，數(shù)量性狀受許多彼此獨(dú)立的基因共同作用，每個基因?qū)π誀畋憩F(xiàn)作用微小，但其遺傳方式仍符合孟德爾的遺傳規(guī)律。多基因假說不但認(rèn)為控制數(shù)量性狀的基因數(shù)目很多，而且還假定：①各基因的效應(yīng)相等；②等位基因間通常無顯隱性關(guān)系；③各基因的作用是累加的，呈現(xiàn)劑量效應(yīng)(doseeffect)。由于表現(xiàn)型的表現(xiàn)與基因劑量呈比例，所以變異是數(shù)量性質(zhì)的，而且?guī)缀跏沁B續(xù)的，非遺傳因素的作用使其呈現(xiàn)完全連續(xù)。

由于控制數(shù)量性狀的基因數(shù)量多，每個基因?qū)Ρ憩F(xiàn)型的影響小，所以不能把它們個別的作用區(qū)別開來，通常稱這類基因?yàn)槲⑿Ф嗷蚧蛭⑿Щ?minorgene)，以便與控制質(zhì)量性狀的主基因(majorgene)相區(qū)別。

也有一些性狀受一對或少數(shù)幾對主基因控制的同時，還有效果微小的基因增強(qiáng)或削弱主基因其表現(xiàn)型的作用，這類微效基因稱為修飾基因(modifyinggene)。如牛的毛色花斑是由一對隱性主基因控制的，但花斑的大小則是修飾基因影響主基因的結(jié)果。

事實(shí)上，自然界數(shù)量性狀的遺傳方式要比上述例子復(fù)雜得多。環(huán)境條件常對數(shù)量性狀發(fā)生影響，使遺傳的變異和不遺傳的變異混在一起，不易區(qū)別開來。各基因?qū)?shù)量性狀的作用常是