兩種蘭科植物的傳粉系統(tǒng)和繁殖策略

兩種蘭科植物的傳粉系統(tǒng)和繁殖策略

蘭科是花科最豐富的物種之一。世界上大約有800種類型，有25萬(wàn)種類型（cribb，2001）。其中，地生蘭科占蘭科植物的三分之一。根據(jù)世界自然保護(hù)聯(lián)盟(IUCN,1999)的統(tǒng)計(jì),在已經(jīng)滅絕的蘭科植物中,有一半是地生蘭。因此,地生蘭代表一類更容易遭受滅絕風(fēng)險(xiǎn)的植物。在全球氣候變化和人類活動(dòng)的影響下,許多蘭科植物所處的生境已被嚴(yán)重破壞,在這種情況下,對(duì)物種的保護(hù)已不能單純地通過(guò)自然保護(hù)區(qū)來(lái)實(shí)現(xiàn),把植物轉(zhuǎn)移到氣候適宜的新地點(diǎn)進(jìn)行保護(hù)意味著一種新的挑戰(zhàn)(Swarts&Dixon,2009)。遷地保護(hù)(exsituconservation)是防止物種滅絕的有效措施(蔣志剛等,1997;Swarts&Dixon,2009)。它不僅直接減緩了物種滅絕的風(fēng)險(xiǎn)同時(shí)也為保護(hù)生物學(xué)的基礎(chǔ)研究和物種的回歸、引種、種群擴(kuò)充及生境修復(fù)提供材料。盡管造成蘭科植物稀少的原因很多,但通常認(rèn)為與它們獨(dú)特的生境和傳粉者要求有關(guān)(Swarts&Dixon,2009)。影響蘭科植物在一個(gè)地區(qū)的分布和豐富性的生物因素主要包括其共生真菌和有效傳粉者,前者保證能夠正常建立幼苗和營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)(Rasmussen,2002),后者則影響其繁殖成功(Roberts,2003)。生物學(xué)家和保護(hù)規(guī)劃者在制定保護(hù)策略時(shí),特別是在原棲息地以外的地方進(jìn)行保護(hù)時(shí),應(yīng)把影響蘭科植物生活史的這些因素考慮在內(nèi)(Swarts&Dixon,2009)。盡管克隆繁殖可以幫助植物克服種子的不足,但有性繁殖仍然是保證后代遺傳多樣性的主要途徑(Sipes&Tepedino,1995)。有效的保護(hù)應(yīng)該統(tǒng)籌兼顧,在原地保護(hù)和遷地保護(hù)的條件下,開(kāi)展一系列的試驗(yàn)以保證物種的可持續(xù)生存(Swarts&Dixon,2009)。因此,在開(kāi)展原地保護(hù)物種的傳粉生物學(xué)研究同時(shí),應(yīng)加強(qiáng)對(duì)遷地保護(hù)蘭科植物傳粉和繁殖策略的研究,包括其開(kāi)花生物學(xué)特征、吸引傳粉者的機(jī)制以及傳粉者的種類和傳粉效率等,以確立蘭科植物在新棲息地與傳粉者之間的關(guān)系,這對(duì)蘭科植物物種的保護(hù)和可持續(xù)發(fā)展具有重要的意義。血葉蘭(Ludisiadiscolor)為斑葉蘭亞族、血葉蘭屬的唯一種類,分布在中國(guó)、老撾、柬埔寨、緬甸、越南、泰國(guó)、馬來(lái)西亞、印度尼西亞和大洋洲的納土納群島(Ormerod&Cribb,2003)。銀帶蝦脊蘭(Calantheargenteo-striata)為中國(guó)特有種,屬于擬白芨亞族蝦脊蘭屬,全屬約150種,主要分布于亞洲熱帶和亞熱帶地區(qū),中國(guó)有49種及5變種(陳心啟等,1999)。血葉蘭和銀帶蝦脊蘭都屬于地生蘭類,血葉蘭具有較高的藥用價(jià)值,而銀帶蝦脊蘭葉形美觀,具有一定的觀賞價(jià)值。近年來(lái)因?yàn)榇罅咳藶椴赏诤蜕称茐?其野生資源已處于瀕危狀態(tài)(羅毅波,2005)。因此,非常有必要將這兩種蘭科植物轉(zhuǎn)移到新的棲息地進(jìn)行集中保護(hù)。蘭科植物的歸化(naturalization)成功率普遍很低,缺乏有效的傳粉者是限制它們適應(yīng)新生境的主要原因(Daehler,1998)。外來(lái)昆蟲(chóng)可影響原產(chǎn)地蘭科植物的傳粉(Pemberton&Wheeler,2006;Pemberton&Liu,2008),但有關(guān)外來(lái)的蘭科植物與原產(chǎn)地昆蟲(chóng)的適應(yīng)關(guān)系研究卻很少(Sun,1997;Ackerman,2007)。血葉蘭在移栽植物園周?chē)凶匀环植?其原生境的傳粉者為菜粉蝶(Pierisrapae)(張洪芳等,未發(fā)表資料);而銀帶蝦脊蘭則遠(yuǎn)離自然分布區(qū),其原生境的傳粉者也為菜粉蝶(劉仲鍵等,未發(fā)表資料)。將本地的血葉蘭和外來(lái)的銀帶蝦脊蘭移植到同一植物園,可以探討新生境中的傳粉者對(duì)兩種蘭科植物傳粉成功和繁殖成功的貢獻(xiàn)程度大小,對(duì)蘭科植物在新生境中建立穩(wěn)定種群的可能性進(jìn)行評(píng)估和預(yù)測(cè)。本研究的目的是:(1)確定當(dāng)血葉蘭和銀帶蝦脊蘭移植到同一植物園后,菜粉蝶是否還是它們的有效傳粉者?(2)比較本地的血葉蘭和外來(lái)的銀帶蝦脊蘭移植到同一植物園的繁殖情況;(3)探討蘭科植物與傳粉者的適應(yīng)關(guān)系對(duì)遷地保護(hù)的意義。1材料和方法1.1銀帶蝦脊蘭人工居群的建立血葉蘭又名“石蠶”或“石上藕”,分布于廣東、香港、海南、廣西和云南南部(郎楷永,1999)。在我國(guó)東南部的深圳市,主要生長(zhǎng)在梧桐山和七娘山海拔500–900m的山坡或溝谷常綠闊葉林下陰濕處。銀帶蝦脊蘭產(chǎn)于我國(guó)廣東北部、廣西西南部、貴州西南部和云南東南部(金平、麻栗坡)。生長(zhǎng)于海拔500–1200m的山坡林下的巖石空隙或覆土的石灰?guī)r面上(陳心啟,1999)。2002年,將原產(chǎn)于深圳市梧桐山的30株血葉蘭和云南麻栗坡的45株銀帶蝦脊蘭遷地保護(hù)于深圳市全國(guó)蘭科植物種質(zhì)資源保護(hù)中心(以下簡(jiǎn)稱“蘭科中心”)的人工模擬生境中?？紤]到這兩個(gè)種的野外居群無(wú)混合生長(zhǎng)的現(xiàn)象,將它們分開(kāi)種植。每個(gè)種每15個(gè)植株組成一個(gè)人工居群,共計(jì)5個(gè)居群。居群之間相隔約50m,居群內(nèi)個(gè)體隨機(jī)分布,相距10cm到數(shù)米不等。人工生境處于開(kāi)放狀態(tài)。1.2實(shí)驗(yàn)面積的總結(jié)1.3不同品種花花油梨花的開(kāi)枝培養(yǎng)2008年,對(duì)蘭科中心的血葉蘭和銀帶蝦脊蘭的開(kāi)花物候期進(jìn)行了調(diào)查。隨機(jī)各選取10個(gè)植株,詳細(xì)記錄在花序水平和單花水平上的開(kāi)花特性,即單花序與單花的開(kāi)放時(shí)間和凋謝時(shí)間。此外,記錄和對(duì)比花部形態(tài)在花粉接受前后的變化。1.4生長(zhǎng)方向及內(nèi)部構(gòu)造觀察分別隨機(jī)選取兩種蘭科植物共20個(gè)植株上的花各1朵,首先在活體植株上觀察其形態(tài)和生長(zhǎng)方向,檢查粘盤(pán)、蕊喙和柱頭的相對(duì)位置。然后把這些花置于體視鏡(桂光XTL-500)下進(jìn)行解剖,觀察其內(nèi)部構(gòu)造。確認(rèn)兩者的距中是否有蜜,若有蜜用5μL的毛細(xì)玻璃管吸取花蜜,并用0–35%的手持式折光儀(泰華WTY-I)測(cè)量其糖濃度。1.5傳粉的可能性2007和2008年兩個(gè)開(kāi)花季節(jié),在蘭科中心對(duì)血葉蘭和銀帶蝦脊蘭進(jìn)行傳粉觀察。每年對(duì)兩個(gè)種各隨機(jī)選取10個(gè)開(kāi)花植株,白天對(duì)花序進(jìn)行套袋,晚上打開(kāi)使花暴露,每天檢查是否有花粉塊移走或授粉發(fā)生,以此來(lái)確定夜間傳粉的可能性。白天的觀察時(shí)間從早上9:00至下午17:00。記錄所有拜訪兩種蘭科植物的昆蟲(chóng)種類和行為,特別是傳粉者的訪花行為、花粉的輸出和輸入,并對(duì)傳粉過(guò)程進(jìn)行錄像(SonyDCR-HC21E)和拍照(NikonD40X)。用捕蟲(chóng)網(wǎng)捕捉傳粉昆蟲(chóng),將它們放入裝有乙酸乙酯的瓶中殺死,然后用游標(biāo)卡尺測(cè)量傳粉者的相關(guān)性狀指標(biāo)如三對(duì)足的長(zhǎng)度、觸角和喙的長(zhǎng)度等。測(cè)量完成后將捕獲的昆蟲(chóng)制成標(biāo)本用于種類鑒定,并保存在蘭科中心標(biāo)本館。1.6去雄后的人工自交和性培養(yǎng)2008年在蘭科中心進(jìn)行了血葉蘭和銀帶蝦脊蘭的繁育系統(tǒng)實(shí)驗(yàn),包括4種處理。套袋(B):用來(lái)檢驗(yàn)植株是否具備自動(dòng)自花授粉的能力;去雄后人工異交(O):用來(lái)自其他植株的花粉進(jìn)行人工授粉以檢驗(yàn)異花授粉;去雄后人工自交(S):用來(lái)自同一朵花的花粉進(jìn)行人工授粉以檢驗(yàn)自交親和性;去雄后套袋(E):確定植株是否具備無(wú)性生殖的能力。以上處理各10個(gè)花序,每個(gè)花序上的所有花只進(jìn)行一種處理。實(shí)驗(yàn)完成后均使用硫酸紙?zhí)状?。為了檢測(cè)開(kāi)放狀態(tài)下昆蟲(chóng)傳粉的結(jié)實(shí)情況,2007和2008年,隨機(jī)標(biāo)記血葉蘭和銀帶蝦脊蘭各20個(gè)花序,不作任何處理。在果實(shí)開(kāi)裂前,對(duì)繁育系統(tǒng)實(shí)驗(yàn)和自然結(jié)實(shí)的情況進(jìn)行統(tǒng)計(jì),分別計(jì)算每個(gè)花序的結(jié)果率(結(jié)果數(shù)與開(kāi)花數(shù)的比值),將每個(gè)花序作為一次重復(fù),運(yùn)用SPSS13.0IndependentSamplet-Test進(jìn)行分析,比較以上各處理之間及其與自然結(jié)實(shí)之間是否存在顯著性差異。1.7花粉移走率測(cè)定在蘭科植物中,花粉被移走的花朵數(shù)通常高于花粉落在柱頭上的花朵數(shù),兩者的比值可作為評(píng)估傳粉效率的一個(gè)參數(shù)(Tremblayetal.,2005)。2008年,隨機(jī)選取血葉蘭和銀帶蝦脊蘭各20個(gè)花序,記錄開(kāi)花數(shù)、花粉被移走的花數(shù)和花粉落在柱頭上的花數(shù)?；ǚ垡谱呗?花粉被移走的花數(shù)/開(kāi)花數(shù);花粉沉降率=花粉落在柱頭上的花數(shù)/開(kāi)花數(shù)。1.8不同種子處理對(duì)發(fā)芽率的影響分別隨機(jī)選取血葉蘭和銀帶蝦脊蘭人工自花授粉和人工異花授粉所結(jié)的果實(shí)各10個(gè),在解剖鏡下統(tǒng)計(jì)每個(gè)蒴果含有的種子數(shù),比較兩種處理之間有無(wú)顯著差異。同時(shí),將人工自花授粉與人工異花授粉種子分別進(jìn)行人工培養(yǎng)基播種,統(tǒng)計(jì)其發(fā)芽率。根據(jù)這兩種數(shù)據(jù)來(lái)檢測(cè)血葉蘭和銀帶蝦脊蘭的近交衰退情況。2結(jié)果2.1花粉生長(zhǎng)和發(fā)育時(shí)期n血葉蘭的花期為3–4月,開(kāi)花高峰出現(xiàn)在3月底至4月初,單花壽命為16±4d(n=20),花序持續(xù)開(kāi)放時(shí)間為23±2d(n=20)。在接受花粉后5–12d,萼片和花瓣開(kāi)始萎蔫,而柱頭和子房則無(wú)明顯變化。銀帶蝦脊蘭花期為4–7月,4月底至5月底是開(kāi)花高峰,單花壽命為13±4d(n=20),花序持續(xù)開(kāi)放時(shí)間為55±10d(n=20)。接受花粉24h后,萼片和花瓣開(kāi)始變黃,唇瓣的顏色由白變橙紅,并逐漸萎蔫,柱頭變短變粗,子房連梗開(kāi)始下垂。2.2花粉塊及花粉團(tuán)血葉蘭的總狀花序頂生,與地面近垂直,具幾朵至數(shù)十朵小花(圖1A)?；ò咨?、花藥黃色?；▋蓚?cè)不對(duì)稱,蕊柱、花藥和柱頭向左扭轉(zhuǎn),唇瓣向右傾斜(圖1B)。蕊柱和唇瓣基部合生成距,距長(zhǎng)0.475±0.056cm(n=20),距口狹窄。距內(nèi)有花蜜,糖濃度為20±5%(n=20)?；ǚ蹓K位于藥帽中,粘盤(pán)暴露于藥帽之外?；ǚ蹐F(tuán)2個(gè),由無(wú)數(shù)個(gè)花粉小塊組成,位于片狀物上,易脫落。銀帶蝦脊蘭的總狀花序頂生(圖1D)。柱頭與唇瓣白色,唇瓣基部具3列金黃色的裂片狀附屬物,柱頭位于藥床左右兩側(cè),凹入成穴狀,具粘液(圖1E)。花粉團(tuán)8個(gè),每4個(gè)成1群,每群2長(zhǎng)2短,具短的花粉團(tuán)柄;2個(gè)花粉團(tuán)柄共同著生于粘盤(pán)上。唇瓣基部與蕊柱合生,形成一個(gè)小洞穴,直接連接距的入口;距的長(zhǎng)度為1.892±0.236cm(n=20),無(wú)花蜜。2.3花間授粉、同株授粉或異花授粉通過(guò)兩個(gè)開(kāi)花季節(jié)、分別為120h和136h的傳粉觀察,我們發(fā)現(xiàn)菜粉蝶是血葉蘭和銀帶蝦脊蘭頻繁的訪問(wèn)者,也是它們唯一有效的傳粉者。血葉蘭的唇瓣向下傾斜伸展,不能為傳粉者提供降落平臺(tái),且距口離花粉塊粘盤(pán)較遠(yuǎn)。當(dāng)菜粉蝶把喙深入到距中吸蜜時(shí),為了穩(wěn)定身體,一般用右足抓住唇瓣,左足抓住突出的蕊喙,這時(shí),位于蕊喙上的花粉塊粘盤(pán)就會(huì)粘在它左腿跗節(jié)上(圖1C)。如果菜粉蝶的左腿第一次沒(méi)有抓牢蕊喙,粘在跗節(jié)上的粘盤(pán)就會(huì)將花粉塊從藥帽中拉出來(lái),這時(shí)由于花粉團(tuán)柄不能承受花粉小塊的重量,花粉塊會(huì)迅速下垂。當(dāng)菜粉蝶用左足再次去抓蕊喙時(shí),花粉小塊就會(huì)粘在位于蕊喙下方的黏性柱頭上,從而完成花內(nèi)自交。如果菜粉蝶身體平衡地降落在花上,吸蜜后離開(kāi)時(shí),花粉塊會(huì)被它的左側(cè)前足或中足帶出。當(dāng)它訪問(wèn)另一朵花時(shí),附著在跗節(jié)彎曲的花粉小塊就會(huì)被刷在另一朵花的柱頭上,從而完成花間授粉。菜粉蝶通常會(huì)連續(xù)訪問(wèn)同一花序上的數(shù)朵花,然后飛向附近的植株,或者去拜訪血葉蘭的其他居群或同期開(kāi)花的其他植物。因此,菜粉蝶對(duì)血葉蘭的訪花會(huì)造成花內(nèi)自交、同株授粉或異花授粉。而銀帶蝦脊蘭的花兩側(cè)對(duì)稱,花粉塊粘盤(pán)與距口較近,唇瓣能夠?yàn)閭鞣壅咛峁┙德淦脚_(tái)。當(dāng)菜粉蝶吸取花蜜時(shí),由于它的喙比距短,只能將整個(gè)喙伸入距內(nèi),距口上方的花粉塊粘盤(pán)就會(huì)附著在菜粉蝶的喙基部(圖1F)。當(dāng)菜粉蝶再次訪問(wèn)同一花序上的其他花時(shí),粘在喙基部的花粉塊正好落在藥床兩側(cè)的柱頭腔里,從而完成同株授粉。如果攜帶著花粉的菜粉蝶飛向其他的開(kāi)花植株,就會(huì)完成異花授粉。因此,菜粉蝶在銀帶蝦脊蘭上的訪花會(huì)造成同株授粉和異花授粉。2.4不同繁殖工藝對(duì)血葉蘭自然結(jié)果率的影響2008年繁育系統(tǒng)檢測(cè)結(jié)果如表1所示:血葉蘭和銀帶蝦脊蘭的套袋(B)和去雄(E)實(shí)驗(yàn)中,結(jié)果率均為0(n=10),表明兩者都不具備自動(dòng)自花授粉和無(wú)融合生殖的能力。血葉蘭的自交和異交兩種處理在結(jié)果率上沒(méi)有顯著性差異(t=0.522,df=18,P=0.608),而自交、異交處理與自然傳粉之間在繁殖成功率上有顯著性差異(分別為t=10.305,df=18,P=0.000與t=9.231,df=18,P=0.000)。2007年和2008年,血葉蘭的自然結(jié)果率在兩年間無(wú)顯著差異(t=0.313,df=38,P=0.756)。銀帶蝦脊蘭的自交和異交兩種處理在結(jié)果率上沒(méi)有顯著差異(t=0.613,df=18,P=0.548),而自交、異交處理與自然傳粉之間在繁殖成功率上有顯著性差異(分別為t=–26.415,df=18,P=0.000與t=–24.156,df=18,P=0.000)。銀帶蝦脊蘭的自然結(jié)果率在2007和2008兩年間差異顯著(t=2.146,df=38P=0.048)。2.5個(gè)銀帶蝦脊蘭花的花粉在選取的20個(gè)血葉蘭的花序中,開(kāi)花數(shù)為98其中有57朵花的花粉被移走,花粉移走率為58.16%;50朵花的柱頭上有花粉,花粉沉降率為51.02%;傳粉效率指數(shù)為1.14:1。在選取的20個(gè)銀帶蝦脊蘭的花序中,開(kāi)花數(shù)為270,其中有37朵花的花粉被移走,花粉移走率為13.70%;50朵花的柱頭上有花粉,花粉沉降率為18.52%;傳粉效率指數(shù)為0.74:1。2.6種子發(fā)芽率測(cè)定血葉蘭的人工自花授粉和人工異花授粉蒴果中含有的種子數(shù)分別為6,354±450(n=10)與6,308±438(n=10),兩者無(wú)顯著差異(t=0.233,df=18,P=0.818)。人工自花授粉與自花授粉的種子發(fā)芽率分別為83.78%(n=10)和84.33%(n=10),兩者無(wú)顯著差異(t=–0.377,df=18,P=0.711),表明該種在種子發(fā)育和發(fā)芽階段沒(méi)有表現(xiàn)出近交衰退。銀帶蝦脊蘭的人工自交和人工異交蒴果含有的種子數(shù)分別為46,941±7,894(n=10)與46,054±12,166(n=10),兩者無(wú)顯著差異(t=0.194,df=18,P=0.84)。人工自交與異交的種子發(fā)芽率分別為91.21%(n=10)和84.37%(n=10),兩者無(wú)顯著差異(t=2.607,df=18,P=0.06)。該結(jié)果同樣表明該種在種子發(fā)育和發(fā)芽階段沒(méi)有表現(xiàn)出近交衰退。2.7頭、胸、腰椎菜粉蝶是血葉蘭和銀帶蝦脊蘭遷地到蘭科中心后的唯一有效的傳粉者。菜粉蝶成蟲(chóng)體長(zhǎng)1.70±0.13cm,頭、胸、背部為灰黑色,腹部白色。2008年捕獲了10只攜帶花粉的菜粉蝶,通過(guò)測(cè)量,其前足、中足和后足的長(zhǎng)度分別為0.554±0.073cm(n=10)、0.745±0.091cm(n=10)、0.779±0.076cm(n=10),喙長(zhǎng)為0.849±0.109cm(n=10)。3討論3.1血葉蘭花蜜的制備觀察表明,血葉蘭和銀帶蝦脊蘭都是由菜粉蝶傳粉的,兩者的花展示與蝴蝶傳粉的綜合征都較為吻合。血葉蘭的花序由很多白色小花組成,唇瓣與蕊柱基部合生形成短距,距內(nèi)有胼胝質(zhì),并產(chǎn)出花蜜;而銀帶蝦脊蘭的花序也是由很多白色的花組成,唇瓣能夠?yàn)椴朔鄣峁┙德淦脚_(tái),有細(xì)長(zhǎng)的距,但無(wú)花蜜。3.2花粉塊的附著花部形態(tài)的差異導(dǎo)致了傳粉者攜帶花粉塊的部位不同。血葉蘭的傳粉者攜帶花粉的部位不是頭部、口器或胸部,而是降落時(shí)用以平衡身體的足部;而在銀帶蝦脊蘭中花粉塊則附著在蝴蝶的喙基部。由于傳粉者攜帶花粉塊的部位不同,這兩種蘭科植物種植在同一植物園內(nèi)不會(huì)形成雜交。3.3花粉塊與花間自交具粉質(zhì)花粉塊的蘭科植物,花粉移走與沉降的比值平均為1.1±0.19:1,被認(rèn)為比具有堅(jiān)硬花粉團(tuán)的蘭科植物的比值(6.97±1.56:1)更高(Tremblayetal.,2005)。血葉蘭和銀帶蝦脊蘭的花粉移走與沉降的比值分別為1.14:1與0.74:1,均等于或小于傳粉效率較高的具粉質(zhì)花粉塊的蘭科植物,說(shuō)明這兩種蘭科植物的傳粉效率都較高。血葉蘭特化的花部形態(tài)結(jié)合菜粉蝶訪花行為的特點(diǎn),使花粉塊容易落在柱頭上,導(dǎo)致花內(nèi)自交的發(fā)生。此外,菜粉蝶通常會(huì)連續(xù)訪問(wèn)同花序上的數(shù)朵花,易造成同株授粉。這種花間自交以及粉質(zhì)花粉塊的特性,有助于提高血葉蘭的傳粉效率;而銀帶蝦脊蘭的傳粉效率高可歸因于同株授粉及其可分割的花粉塊。3.4將菜粉蝶傳粉來(lái)粉菜粉蝶屬鱗翅目粉蝶科,是一種在世界各地都有分布的普通蝴蝶。春、秋兩季盛發(fā),世代重疊(張木新等,2005)。成蟲(chóng)多在晴天無(wú)風(fēng)、日照強(qiáng)的中午前后活動(dòng),晚上棲息在生長(zhǎng)茂密的植物上(毛嘉正,2005)。蘭科中心與血葉蘭的原產(chǎn)地梧桐山的生境差異很小,有助于保持植物與傳粉者長(zhǎng)期建立的適應(yīng)關(guān)系,傳粉觀察也證實(shí)了血葉蘭在梧桐山和蘭科中心都是由菜粉蝶傳粉的。血葉蘭的花期集中在春季的3–4月間,花期與菜粉蝶的盛發(fā)期相吻合,有利于充分利用傳粉者。從2007與2008年連續(xù)兩年接近50%的自然結(jié)實(shí)率來(lái)看,血葉蘭在不同年份間的傳粉環(huán)境較穩(wěn)定,高于由其他蝴蝶傳粉的蘭科植物36.7±12.6%的平均結(jié)實(shí)率(Tremblayetal.,2005)。與此相比,銀帶蝦脊蘭是從較遠(yuǎn)的云南省麻栗坡縣遷移到深圳蘭科中心的,兩地在氣候和生境等方面都存在著較大的差異。銀帶蝦脊蘭在原產(chǎn)地也是由菜粉蝶傳粉的(劉仲健等,未發(fā)表資料),說(shuō)明生境的變化并未改變它與昆蟲(chóng)之間的適應(yīng)關(guān)系。銀帶蝦脊蘭花期主要集中在5–6月,7月下旬花序上部仍有花開(kāi),與菜粉蝶的盛發(fā)期不完全吻合,因而傳粉者的缺失造成大量的花未能授粉。2007與2008年的自然結(jié)實(shí)率分別為17.44%和11.27%,兩年間差異顯著,且低于由蝴蝶傳粉的蘭科植物36.7±12.6%的平均結(jié)實(shí)率(Tremblayetal.,2005)。銀帶蝦脊蘭的自然結(jié)果率較低可能也與它不能為傳粉者提供報(bào)酬有關(guān)。此外,菜粉蝶是雜食性昆蟲(chóng),它除了訪問(wèn)這兩種蘭科植物外,還取食其他植物的花粉或汁液,顯然在一定程度上降低了對(duì)這兩種蘭科植物傳粉的效率。這也從某種意義上解釋了雖然血葉蘭提供報(bào)酬,但其自然結(jié)實(shí)率仍顯著低于人工授粉的原因。3.5刑種的自交和繁殖兩種蘭科