草地植物氮磷生態(tài)化學計量特征

草地植物氮磷生態(tài)化學計量特征

氮（n）和磷（p）作為最重要的兩個限制因素，在植物的生長、發(fā)育、群落組成、生態(tài)系統(tǒng)結構和功能方面發(fā)揮著重要作用。N、P化學計量學為研究營養(yǎng)元素的養(yǎng)分限制關系和不同植物對養(yǎng)分的利用狀況提供了有效的途徑。植物葉片的N/P臨界值被認為可以作為判斷環(huán)境對植物養(yǎng)分供應狀況的指標。目前,植物的N、P生態(tài)化學計量學研究已經(jīng)成為揭示植物養(yǎng)分限制狀況及其適應策略的重要手段。我國草地面積占國土總面積的近41.7%,研究中國草地植被的N、P元素化學計量學特征有助于認識中國草地植物的養(yǎng)分限制狀況及其適應策略,也有助于深入理解中國草地生態(tài)系統(tǒng)的形成、演化、發(fā)展和營養(yǎng)物質(zhì)循環(huán)過程機理。由于不同功能群植物對生境條件有著不同的適應方式,其資源利用效率也將存在差異,該差異可能體現(xiàn)在N、P化學計量學特征上,通過功能群間的比較將有利于揭示不同植物類群的養(yǎng)分利用狀況及對環(huán)境的適應?；谝寻l(fā)表文獻中的中國陸地植被植物葉片的N、P含量資料,Han等較為系統(tǒng)分析了N、P、N/P在不同的生活型、系統(tǒng)發(fā)育類群、碳代謝途徑類群之間的化學計量學特征;He等系統(tǒng)分析了中國草地植被的N、P以及N/P的空間變異格局,同時針對幾種不同生活型,比較了不同功能類群植物間的化學計量學特征差異。這些研究為認識我國草地植物的N、P化學計量學特征提供了寶貴的資料。然而,前人的研究僅劃分了有限的幾個功能群類型,由于植物功能群存在多種劃分方案,而每種方案側重于不同的植物功能特性和環(huán)境適應特征。因此,采用多種功能群劃分方法,比較不同功能群間的N、P化學計量學特征將有利于從不同角度揭示不同植物的環(huán)境適應機制。本研究通過測定我國北方溫帶草原和青藏高原高寒草地132個樣地的主要種葉片N含量、P含量和N/P,并基于多種功能群劃分方法,旨在從多個角度揭示不同植物功能群N、P化學計量學特征的差異,進一步豐富中國草地植被N、P化學計量學特征數(shù)據(jù)資料,為深入了解和認識不同草地功能群植物生長的限制元素及其對環(huán)境的適應策略提供參考依據(jù),并為草地生產(chǎn)實踐的草地營養(yǎng)評價提供參考。1草地生態(tài)系統(tǒng)研究區(qū)域覆蓋我國主要草地分布區(qū),包括了我國主要草地生態(tài)系統(tǒng)類型的草地樣帶。該樣帶東起東北海拉爾(47.5°N,125.5°E),西至青藏高原西部普蘭(30.3°N,81°E),與經(jīng)線約呈30°角,寬幅約500km,全長約4500km(圖1),以我國內(nèi)蒙古高原、黃土高原和青藏高原為主。我國主要草地生態(tài)系統(tǒng)類型,東北段的內(nèi)蒙古地區(qū)主要包括溫性草甸草原、溫性草原、溫性荒漠草原、溫性草原化荒漠、溫性荒漠等類型,西南段的青藏高原區(qū)域主要包括高寒草原、高寒草甸草原、高寒草甸等草地類型,整個區(qū)域具有明顯的水平和垂直地帶性分布規(guī)律。該區(qū)域年降水從50mm到650mm,年平均溫度從-10℃到10℃,海拔從592m到5269m。內(nèi)蒙古區(qū)域土壤類型的過渡大致為黑鈣土、栗鈣土、棕鈣土、灰鈣土、荒漠土,青藏高原區(qū)域土壤類型過渡為灰褐土、草氈土、寒鈣土、寒漠土等。有關該樣帶的詳細信息可參閱Fan等和胡中民等的研究。2生物量和n、p元素含量于2003~2007年植物生長旺季(7~8月)沿擬定的調(diào)查路線,每間隔約50km選取一個非固定樣地取樣,每個樣地設置3個重復樣方(1m×1m)。樣地選擇分布于地形開闊、有圍欄保護且當年未被采食、具有代表性的天然草地,采用收獲法采集樣方內(nèi)植物的地上生物量并按種分離出葉片。根據(jù)樣地中植物的地上生物量、多度和蓋度在每個采樣點確定第1主要優(yōu)勢種。將采集到的132個優(yōu)勢種植物葉片置于80℃的烘箱中24h,烘干后制備成粉末狀以備養(yǎng)分含量分析。樣品的N含量由同位素質(zhì)譜儀(Thermo,MAT253)測定;P含量為樣品經(jīng)濃硝酸硝煮后,利用電感耦合等離子體發(fā)射光譜儀ICP-OES(PerkinElmer,Opitima5300DV)測得。最終采集的132個優(yōu)勢植物種葉片,隸屬于7科、24屬、30種,分布于13個草地類型:溫性草甸草原、溫性草原、溫性荒漠草原、溫性草原化荒漠、溫性荒漠、高寒草甸、高寒草原、高寒荒漠草原、高寒荒漠、暖性灌草叢、干熱稀樹灌草叢、低地草甸、山地草甸。為從不同角度揭示植物N、P計量學特征對生境條件的適應性,本研究按5種功能群劃分標準對所研究的物種N、P化學計量學特征進行統(tǒng)計分析,這5種功能群劃分標準分別為:系統(tǒng)發(fā)育類型、碳代謝途徑、植物科、植物生態(tài)型和植物生活型(表1)。數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析,主要采用One-way方差分析和Two-tailed的Pearson相關性分析方法,統(tǒng)計過程均由SPSS14.0統(tǒng)計軟件完成。3結果與分析3.1植物n、p含量的相關性132個植物樣品的平均N含量為18.18±6.16mg·g-1,P含量為1.25±0.64mg·g-1,N/P為16.75±6.67。相關分析顯示,植物的N含量和P含量呈較明顯的正相關關系(r=0.68,P<0.01);P含量與N/P比呈較明顯的負相關關系(r=-0.62,P<0.01);而N和N/P相關程度不顯著(圖2)。3.2不同功能組的氮含量、磷含量和n-p含量之間的差異3.2.1不同植物p含量相比較而言,C3植物的N含量和N/P較C4植物高,而其P含量比C4植物低(表1)。對C3植物而言,N和P含量呈極顯著的正相關關系(r=0.69,P<0.001),而對C4植物而言,N、P含量間的相關性不顯著。3.2.2著物高相較于單子葉植物n/p按植物的系統(tǒng)發(fā)育類群分析,單子葉植物的N含量、P含量均顯著低于雙子葉植物(P<0.05)。雙子葉植物的N/P略高于單子葉植物N/P(表1)。另外,單子葉植物和雙子葉植物的N含量與P含量之間均呈極顯著的正相關關系(P<0.01)。3.2.3植物的n與p的相關性不同科植物的N含量的大小依次為豆科>菊科>薔薇科>莎草科>百合科>藜科>禾本科,其變化范圍為14.53~26.89mg·g-1,P含量大小依次為豆科>薔薇科>菊科>莎草科>百合科>禾本科>藜科,其變化范圍為0.95~1.81mg·g-1。N/P依次為藜科>豆科>百合科>禾本科>菊科>莎草科>薔薇科,其變化范圍為12.24~21.08(表1)。禾本科植物的N與P之間具有顯著的正相關性,而莎草科、豆科、菊科、藜科、百合科、薔薇科植物的N與P未呈現(xiàn)顯著相關性?？傊?禾本科植物的N含量(14.53mg·g-1)和P含量(0.95mg·g-1)均顯著低于非禾本科植物(N含量22.17mg·g-1、P含量1.57mg·g-1),禾本科植物的N/P為16.91,略高于非禾本科植物的16.56。豆科植物的N含量(26.89mg·g-1)、P含量(1.76mg·g-1)、N/P均值(21.68)均高于非豆科植物(17.90mg·g-1)、P含量(1.23mg·g-1)、N/P均值(16.59)。相關分析顯示,豆科植物的N含量和P含量相關性不明顯,非豆科植物的N含量和P含量存在極其顯著的相關(P<0.01)。3.2.4中生型植物與旱生型植物的n/p含量差異按照植物的生態(tài)類群,將研究區(qū)域的植物分為3個類群:旱生型,中生型,以及“未分類”。中生型植物的N含量和P含量均高于旱生型植物的N含量和P含量,旱生型植物的N/P略高于中生型植物N/P(表1)。相關性分析顯示旱生型和中生型的N含量和P含量均呈極顯著正相關性。3.2.5不同生活型藻類植物的n、p含量在不同的生活型植物中,N含量以雙子葉直立莖型植物最高,其次是雙子葉蓮座型植物,多年生叢生型植物最低;P含量最高的是雙子葉蓮座型植物,其次是雙子葉直立莖型植物,最低的是多年生叢生型植物。對于N/P比,以雙子葉直立莖型植物最高,達到41.93,雙子葉蓮座型植物最低,為8.40。半灌木和灌木植物的N、P、N/P較為接近(表1)。綜合分析,不同生活型類群植物間,以多年生叢生型植物的N、P含量較低,雙子葉直立莖型植物和雙子葉蓮座型植物的N、P含量較高。相關分析結果顯示,多年生叢生型植物的N含量和P含量具有極顯著的正相關性,其他生活型植物的N和P相關性較弱。3.3非地帶性草地從圖3可知,在地帶性的溫帶草地和高寒草地中,N含量較低的為溫性草原14.08mg·g-1,較高的為高寒荒漠22.57mg·g-1,各個草地類型N含量的順序依次為:溫性草原<溫性荒漠草原<高寒草原<溫性草原化荒漠<溫性草甸草原<高寒荒漠草原<高寒草甸<溫性荒漠<高寒荒漠;P含量最小出現(xiàn)在溫性荒漠0.70mg·g-1,最大為高寒草甸1.54mg·g-1,大小依次為:溫性荒漠<溫性荒漠草原<溫性草原<溫性草甸草原<高寒草原<溫性草原化荒漠<高寒荒漠草原<高寒荒漠<高寒草甸;N/P最小為高寒草甸14.73,最大為溫性荒漠33.01,大小依次為:高寒草甸<溫性草原化荒漠<高寒草原<溫性草原<高寒荒漠<溫性草甸草原<高寒荒漠草原<溫性荒漠草原<溫性荒漠。非地帶性草地主要有低地草甸、干熱稀樹灌草叢、暖性灌草叢、山地草甸,其中,低地草甸N、P含量最低,而其N/P最大,山地草甸的N、P含量最高。相關性分析表明,在山地草甸、溫性草甸草原、溫性荒漠化草原、溫性典型草原、溫性荒漠草原中,N含量和P含量有顯著的正相關性,其他草地類型N和P含量相關性不顯著。樣本量samlpenumber:TG-溫性類草地TemperateGrasslands54;AG-高寒類草地AlpineGrasslands68;AzG-非地帶性草地AzonalGrasslands10;TMS-溫性草甸草原TemperateMeadowSteppe10;TS-溫性草原TemperateSteppe22;TDS-溫性荒漠草原TemperateDesertSteppe9;TSD-溫性草原化荒漠TemperateSteppeDesert10;TD-溫性荒漠TemperateDesert3;AM-高寒草甸AlpineMeadow30;AS-高寒草原AlpineSteppe29;ADS-高寒荒漠草原AlpineDesertSteppe6;AD-高寒荒漠AlpineDesert3;WS-暖性灌草叢WarmShrubbyTussock1;AST-干熱稀樹灌草叢Arid-tropicalShrubbyTussock1;LM-低地草甸Low-landMeadow2;MM-山地草甸MontaneMeadow6將以上地帶性草地類型分為高寒草地類組和溫性草地類組,則高寒草地類組的N、P、N/P含量均值分別為19.22mg·g-1、1.36mg·g-1、15.92,溫性類草地的N、P、N/P含量為16.32mg·g-1、1.00mg·g-1、18.29,高寒類草地的N、P含量均顯著高于溫性草地類組,N/P略低于溫性草地類組。高寒草地類組和溫性草地類組的N含量和P含量都有著極其顯著的正相關性。4不同植被的n、p含量本研究所測定的132個植物樣品的N含量比P含量高13.54倍,N含量的變異系數(shù)(33.88%)比P含量的變異系數(shù)(51.20%)低33.83%,表明草地植物的P含量相對不穩(wěn)定,變化幅度較大。另一方面,植物N含量和P含量具有極顯著的正相關關系,N含量和N/P的相關性不顯著,而P含量和N/P有著顯著的正相關性,這與前人研究結果相類似。生態(tài)化學計量學理論認為有機體的元素組成比值是相對穩(wěn)定的,偏離該恒定值可能意味著其中一種營養(yǎng)元素受到限制。Braakhekke和Hooftman指出,N/P小于14的植物會受到N元素的限制,N/P大于16的植物會受P元素的限制。有研究表明,與全球尺度上植被葉片N/P的均值11.8相比,中國區(qū)域植被中葉片的N/P均較高,說明中國區(qū)域的植被生產(chǎn)力受P的限制較大。即包括我國草地在內(nèi)的植被都普遍受到P元素限制。而且,生態(tài)化學計量學理論認為有機體的元素組成比值是相對穩(wěn)定的,由于植物一般具有相對固定的N/P比,為維持植被中較為恒定的N/P比,草地植物在P元素受限制的情況下,對N元素的固定可能有所影響和調(diào)節(jié)。本研究結果表明,C3植物較C4具有較高N含量,其可能原因是C3植物組織中Rubisco的含量比C4高3~6倍,且光呼吸酶較少,Rubisco的主要組成物質(zhì)為N,而光呼吸酶的組成物質(zhì)為P。前人研究表明C3植物的N含量、P含量一般高于C4植物,Güsewell認為營養(yǎng)元素含量相對較低的C4植物,在N、P營養(yǎng)成分受到限制的時候,可能在生長發(fā)育中比C3植物更具優(yōu)勢?；诒狙芯緾4植物P含量高于C3植物結果,C4植物是否具有這種生長發(fā)育上的優(yōu)勢性需要進一步研究。本研究顯示禾本科植物的N、P含量低于非禾本科植物,而N/P比略高于非禾本科植物;單子葉植物的N含量和P含量均低于雙子葉植物,而N/P比略高于單子葉植物,以上結果基本一致,與禾本科植物占單子葉植物的比例較高有關。Thompson研究也表明,雙子葉植物比單子葉植物具有更高的營養(yǎng)物質(zhì)濃度。根據(jù)Tilman提出的競爭資源比例模型,認為在較長的時間里,營養(yǎng)元素含量較低的物種較適于在元素匱乏的地區(qū)生長,N、P含量較低的植物在N-限制或P-限制的環(huán)境下會成為優(yōu)勢物種。Güsewell也認為在N、P營養(yǎng)元素受到限制的時候,C4植物比C3植物可能在生長發(fā)育中更具優(yōu)勢。在我國北方草地中,禾本科植物較高的N/P比可能使其在資源競爭中更為有利,從而成為草地的主要優(yōu)勢種。為方便比較其他研究的主要物種葉片N和P的計量學特征,將相關的研究結果列于表2中,并進行方差分析。可知本研究葉片N、P顯著地低于He等和Han等中的結果,也顯著低于Reich和Oleksyn在全球尺度上的植物葉片的N含量。本研究葉片N/P高于Reich和Oleksyn、He等、Han等中的N/P,其中,與Reich和Oleksyn、He等差異極顯著,與Han等的差異不顯著(P=0.08)。因此,本研究葉片N、P較低,而N/P較高,主要由于本研究中的植被主要種中,N、P含量較低而N/P較高的禾本科植物所占比例較大。Reich和Oleksyn在研究全球植被N和P含量和溫度的關系時提出了溫度-植物生理假說(Temperature-PlantPhysiologicalHypothesis,簡稱TPPH)。該假說認為,植物的生理