5種野牡丹屬植物花色素成分及影響花色呈色因子分析

5種野牡丹屬植物花色素成分及影響花色呈色因子分析

余智城,何雪嬌,林秀香,陳振東,鄒龍運5種野牡丹屬植物花色素成分及影響花色呈色因子分析余智城,何雪嬌,林秀香,陳振東*,鄒龍運(福建省熱帶作物科學研究所，福建漳州363001)為明確野牡丹屬()植物花瓣的色素成分和呈色機理，對5種野牡丹屬植物的花色素成分及含量進行測定,觀察花瓣表皮細胞的顯微結構和分布特點，并分析花瓣pH值、可溶性糖和可溶性蛋白含量等對花色的影響。結果表明，野牡丹屬植物花瓣不含葉綠素和類胡蘿卜素，紫羅蘭色系主要含花青素苷和黃酮類化合物，白色系主要含黃酮類化合物。野牡丹()和毛稔()花瓣的花色素分布于上、下表皮，印度野牡丹()的花色素分布于上、下表皮和柵欄組織，白花野牡丹(f.)和白花印度野牡丹(var.)花瓣未見色素積累；紫羅蘭色系野牡丹上表皮細胞呈圓錐形突起，白色系野牡丹上表皮細胞呈不規(guī)則的扁平狀，兩色系下表皮細胞均呈不規(guī)則的扁平狀。野牡丹屬植物花色明度(*)隨花瓣顏色加深而降低，L與紅度(*)呈極顯著負相關、與藍度(b)呈極顯著的正相關?；ò曛谢ㄇ嗨剀蘸颗c其L和b呈顯著負相關，pH值與花瓣a呈現(xiàn)顯著的負相關。因此，野牡丹屬植物花色主要由花青素苷決定，花青素苷含量、色素分布、上表皮細胞形狀等是引起花色呈現(xiàn)多樣的主要因子。野牡丹屬；花色；花青素苷；呈色因子野牡丹屬()是野牡丹科(Melastoma-taceae)中最具觀賞價值的屬，全世界約有100種,分布于亞洲南部至大洋洲北部及太平洋諸島。我國野牡丹屬植物有9種1變種，分布于長江流域以南各省區(qū)，花色以粉紅色、紅色和紫紅色為主[1]。野牡丹作為鄉(xiāng)土樹種，具有栽培難度低、花期長等特點，近年來受到越來越多的關注。目前國內對野牡丹屬植物的研究主要集中在資源調查及評價[2–5]、繁殖技術[6–10]、傳粉生物學[11–12]、育種[13–14]、系統(tǒng)分類與演化[15–17]、藥用開發(fā)[18–19]等方面?；ㄉ鳛橛^賞植物最重要的觀賞性狀之一，直接影響其觀賞價值和經(jīng)濟價值。花瓣中的單體酚成分及含量變化、表皮細胞形狀、組織結構色素分布、細胞液的pH值、可溶性糖含量、可溶性蛋白含量、色素與金屬離子的結合形態(tài)等都會引起花朵顏色的不同變化，其中最重要的影響因素是色素成分及含量[20–21]。有關野牡丹屬植物花瓣色素成分及影響花色呈現(xiàn)因子等相關研究鮮見報道。本文以5種野牡丹屬植物為材料，采用測色法、化學顯色法、徒手切片法和紫外分光光度法，從花瓣花色表型、花色素成分和含量、色素分布、表皮細胞形態(tài)、pH值、可溶性糖含量和可溶性蛋白含量對花色進行綜合分析，以期為闡明野牡丹屬植物花色呈色機理奠定基礎和花色育種提供科學依據(jù)。1材料和方法1.1材料5種野牡丹屬植物(圖1)為野牡丹()、白花野牡丹(f.)[22]、印度野牡丹()、白花印度野牡丹(var.)和毛稔()。白花野牡丹是野牡丹的變種，花為白色[22]；印度野牡丹、白花印度野牡丹為國外種。野牡丹、白花野牡丹和毛稔的花期在6—8月，印度野牡丹和白花印度野牡丹則周年開花。本試驗于2021年7—8月進行,材料均取自福建省熱帶作物科學研究所野牡丹科植物種質資源圃。圖15種野牡丹屬植物。A:野牡丹;B:白花野牡丹;C:印度野牡丹;D:白花印度野牡丹;E:毛稔。1.2方法1.2.1花色描述及測定每種植物選取3株，每株取3朵盛開期的花,迅速帶回實驗室。在光線良好的室內(避免日光直射)，用RHSCC比色卡和色差儀(Ci6XSpectrophotometerMicrochipTechnologyInc.)以光源C/2°為條件對花瓣中部著色均勻部位進行測色，取平均值。1.2.2花瓣色素特征顏色反應花色素定性分析：取新鮮花瓣0.1g，液氮研磨后放入10mL離心管中，分別加入石油醚、10%鹽酸和30%氨水各5mL，觀察顏色并進行記錄[23]。類黃酮的特征顏色反應：取新鮮花瓣0.1g，液氮研磨后用鹽酸化甲醇溶液(HCl∶MeOH)=1∶99(/)提取15h，過濾，定容至25mL，取2mL提取液進行顯色反應，觀察顏色變化[24–25]。1.2.3花瓣花青素苷含量和類黃酮含量測定參照程怡等[21]和李平等[26]的方法，取新鮮花瓣0.1g,液氮研磨后立即以含1%HCl的甲醇溶液提取,定容后，于600、530(花青素苷)和325nm(類黃酮)處測定吸光度值A600、A530、A325。以U1=(A530–A600)/gFW=0.1作為1個花青素苷單位，類黃酮含量U2以A325/gFW表示。1.2.4花瓣組織結構和色素分布花瓣橫截面的觀察：采用徒手切片法切取新鮮花瓣中間部分橫截面，在目鏡10倍和物鏡4倍的光學顯微鏡下觀察拍照記錄。花瓣表皮細胞的觀察：用鑷子撕取花瓣上表皮和下表皮于蒸餾水中展開，在目鏡和物鏡均為10倍的光學顯微鏡下觀察拍照記錄。1.2.5花瓣生理指標測定參照翟宇慧等[27]的方法測定花瓣pH。采用蘇州科銘生物技術有限公司的植物可溶性糖含量試劑盒和BCA法蛋白含量試劑盒測定可溶性糖含量和可溶性蛋白含量。2結果和分析2.1花色描述從表1可見，白花野牡丹和白花印度野牡丹屬于白色系，野牡丹、印度野牡丹和毛稔屬于紫羅蘭色系。供試樣品花色在CIE表色系統(tǒng)坐標系上分布廣泛。白色系的明度(*)較大，約為85；紫羅蘭色系的L相對較小，為53～61，以毛稔最小，僅為53.02，印度野牡丹最大，為60.58。白色系野牡丹的紅度(a)值均為負且相近，呈現(xiàn)極弱的綠色；紫羅蘭色系的a值為正(21～36)，呈現(xiàn)紅色，以毛稔的最大，紅度最強，為35.55，印度野牡丹的最小，紅度最弱。白色系野牡丹的藍度(b)值均為正且相近，表現(xiàn)極弱的黃色；紫羅蘭色系的b值為負，呈現(xiàn)不同程度的藍色，毛稔的b值絕對值最大，藍色最強，印度野牡丹的最小，藍色最弱。白色系的彩度(*)值約為6；紫羅蘭色系的C值較大，為32～46，以毛稔的最大，印度野牡丹的最小。白色系的色相角(°)約為110；紫羅蘭色系的較大，為312～322。綜合來看，白色系野牡丹的L、a、b、C和的數(shù)值相近，且a、C和的變化趨勢一致。2.2花色素定性分析2.2.1花色素的特征顏色反應從表2可見，石油醚測試的花瓣提取液均為無色，說明花瓣中不含類胡蘿卜素。10%鹽酸測試的紫羅蘭色系花瓣提取液呈粉色，說明花瓣中含有花青素苷；而白色系花瓣提取液均無色，說明花瓣中不含花青素苷或花青素苷含量較少。30%氨水測試的花瓣提取液均呈黃色，表明花瓣中均含有黃酮類化合物。表15種野牡丹屬植物的花色數(shù)據(jù)表2花瓣花色素顏色反應2.2.2類黃酮的顯色反應(1)濃鹽酸-鎂粉反應：紫羅蘭色系呈不同程度的粉紅色或紅色，說明可能含有黃酮、黃酮醇、二氫黃酮或花青素苷類化合物；白色系呈現(xiàn)黃色，說明可能含有查耳酮或異黃酮。(2)濃鹽酸-鋅粉反應：紫羅蘭色系呈現(xiàn)粉紅色，表明其可能含有黃酮和花青素苷類物質，白色系花呈現(xiàn)淡黃色，說明含有黃酮類物質。(3)醋酸鉛反應：均出現(xiàn)無色沉淀，說明可能含有類黃酮化合物，且可能具有鄰二酚羥基，或4-酮基、3-OH或4-酮基、5-OH結構。(4)三氯化鐵反應：均為深綠色，說明類黃酮中含有酚羥基。(5)三氯化鋁反應：紫羅蘭色系呈粉紅色，說明含有花青素苷；白色系呈黃色，說明含有黃酮類化合物。(6)碳酸鈉反應：供試樣品均出現(xiàn)黃色，且通氣后顏色沒有變化，可能不含二氫黃酮醇。(7)氨性氯化鍶反應：供試樣品均出現(xiàn)棕黃色無沉淀，說明不含鄰二酚羥基結構的黃酮類化合物。(8)濃硫酸反應：供試樣品均出現(xiàn)棕褐色，可能含有黃酮類化合物或者黃酮。綜合來看，白色系和紫羅蘭色系野牡丹都含有黃酮類物質，而紫羅蘭色系野牡丹還含有花青素苷。紫羅蘭色系野牡丹可能含有的黃酮類物質有黃酮、黃酮醇等。白色系野牡丹可能含有的黃酮類物質有查耳酮、異黃酮等。表3花瓣中類黃酮的顯色反應2.3花瓣中花青素苷和類黃酮含量由表4可見，白色系花瓣的花青素苷含量為0；紫羅蘭色系為9～15，以野牡丹的最高，印度野牡丹次之，毛稔的最少，且呈顯著差異。白色系和紫羅蘭色系野牡丹花瓣都含有類黃酮，白花野牡丹的類黃酮含量最高，為12.91，白花印度野牡丹的最低，為8.78；而紫羅蘭色系約為10.5，三者間無顯著差異。說明花青素苷是直接決定野牡丹屬植物花色的因子，類黃酮作為輔助色素，對花色影響較小。2.4花瓣的生理生化指標白色系和紫羅蘭色系花瓣的pH值為4～4.16(表4)，呈弱酸性，白色系高于紫羅蘭色系,白花印度野牡丹與毛稔間有顯著差異，野牡丹、白花野牡丹和印度野牡丹間無顯著差異。白色系和紫羅蘭色系花瓣的可溶性糖和可溶性蛋白含量相近,均無顯著差異。表4花瓣的pH值、花青素苷、類黃酮、可溶性糖和可溶性蛋白含量同列數(shù)據(jù)后不同字母表示差異顯著(<0.05)。Datafolloweddifferentletterswithincolumnindicatesignificantdifferenceat0.05level.2.5花色相關性分析由表5可見，花瓣L與a和花青素含量呈極顯著、顯著的負相關關系、與b呈極顯著的正相關關系，即隨著b值降低，a值和花青素含量升高，花色變暗;花瓣a與b、pH值呈極顯著或顯著負相關關系，即隨著b值升高及pH值增強，花瓣越來越紅?；ò阞與花青素含量呈顯著的負相關關系，即隨著花青素含量升高，花瓣越來越藍。表5花色和生理生化指標間的相關性分析*:<0.01.2.6花瓣的解剖結構和色素分布野牡丹花瓣的解剖結構和色素分布見圖2。紫羅蘭色系野牡丹均發(fā)現(xiàn)有色素分布，分布位置稍有差異，野牡丹、毛稔的花色素分布在花瓣的上、下表皮，柵欄組織和海綿組織均沒有色素分布；印度野牡丹花色素分布在上、下表皮和柵欄組織，海綿組織沒有色素分布；白色系野牡丹花瓣沒有色素分布。從花瓣表皮細胞的形狀看，白色系上、下表皮細胞均為不規(guī)則的扁平狀，紫羅蘭色系上表皮細胞呈圓錐形小突起，下表皮細胞則呈不規(guī)則的扁平狀。3結論和討論3.1花色表型花色是觀賞植物最重要的觀賞性狀之一，也是品種分類的重要依據(jù)。目前主要測色方法有目測、比色卡比色和色差儀測色。目測法不受空間場地限制但受限于測試人員的視覺偏差，很難準確對花色特別是交叉色系進行描述。比色卡比色法是園林植物測色研究應用最廣的方法，但對測試人和測色環(huán)境要求較高[28]。色差儀測色法具有精度高、環(huán)境因素影響小、顏色數(shù)據(jù)化和操作簡便等優(yōu)點，已在觀賞植物花色測定中廣泛應用。因此，在目測的基礎上使用RHSCC比色卡結合色差儀能夠更加準確便捷對花色進行評價。本試驗中野牡丹花瓣正反面花色有差異，為保證測定結果的科學性均選取盛開期正面花瓣中部進行測量?！癈IELAB”系統(tǒng)中L值用于衡量花色的明暗程度，決定花色的因子為色相值a和b[29–30]。本研究中野牡丹花瓣的L與a呈極顯著的負相關性，而L與b呈極顯著正相關性，與付堯[31]對溪蓀()的研究結果一致。王東棟[32]指出須苞石竹()花瓣的L與a和b均呈極顯著負相關關系。李群[29]的研究表明，宮粉紫荊()花瓣的L與a呈極顯著負相關關系，表明其花色的明暗程度主要受花瓣的紅度影響，羊蹄甲()花瓣的L與b呈極顯著正相關關系，表明其花色的明暗程度主要受花瓣的藍度影響。這說明花色的明暗度與植物自身的特性有關。3.2色素成分及含量對花色的影響植物花色素主要有葉綠素、類胡蘿卜素、類黃酮以及甜菜色素[33]。本研究中花瓣色素成分屬于類黃酮化合物，紫羅蘭色系為黃酮和花青素苷類物質，白色系主要為黃酮類物質。類靶向代謝組研究表明，白花野牡丹也含有花青素苷，但含量很少(未發(fā)表)，故在色素定性顯色反應中不易辨識。野牡丹花瓣不含葉綠素和類胡蘿卜素，表明花青素苷是決定野牡丹屬植物花瓣呈色的物質?；ㄇ嗨剀蘸颗cL呈顯著負相關性，說明花色會隨花青素苷含量增加而變暗，這與麗格海棠()[34]、瓜葉菊()[35]、蝴蝶石斛蘭()[36]、石竹[37]的研究結論一致，表明花青素苷含量是影響野牡丹屬植物花色明暗度的因素之一。不同花色野牡丹花瓣的類黃酮含量差異顯著，但與花色表型相關性并不顯著，類黃酮中除花青素苷以外的物質主要作為輔助色素，其種類和含量的變化對花瓣呈色作用不明顯。圖2花瓣橫切面,示上、下表皮細胞形態(tài)。A～C:野牡丹;D～F:白花野牡丹;G～I:印度野牡丹;J～L:白花野牡丹;M～O:毛稔。標尺=100μm3.3花瓣色素分布和表皮細胞形狀對花色的影響花瓣是花色呈現(xiàn)的最終載體，本研究表明，野牡丹和毛稔色素分布于花瓣的上下表皮細胞，印度野牡丹花色素分布于上下表皮和柵欄組織；白色系花瓣的上下表皮細胞沒有色素分布，表明花瓣中花色素的分布會影響花色呈現(xiàn)，這與阿依木古麗等[38]和Kobayashi等[39]的研究結果一致；而李群[29]和伏靜等[40]則認為花色與色素分布無關。吳艷梅等[34]和Gorton等[41]指出含色素細胞多的花瓣在光線射入時會使花色顯得更深，本研究中印度野牡丹色素細胞分布最多，花色最深，與其觀點相符。本研究觀察到紫羅蘭色系野牡丹花瓣上表皮細胞呈圓錐形小突起，白色系上表皮細胞呈不規(guī)則的扁平狀,兩色系下表皮細胞均呈不規(guī)則的扁平狀，表明野牡丹屬植物花色呈現(xiàn)與花瓣表皮細胞的形狀有關?；ò晟媳砥ぜ毎麍A錐化是宮粉紫荊紅+[29]、麗格海棠紅色和紅白色品種[34]、黑色薔薇()[42]花瓣呈色加深的一個重要原因，細胞錐形化程度越高顏色越暗[43]，而扁平狀會使花色變淺[43–44]。對蝴蝶蘭(sp.)[45]、彩色馬蹄蓮()[46]和風信子()[47]的研究表明，花色與花瓣表皮細胞形狀無關。因此花瓣組織結構中色素分布和表皮細胞形狀與花瓣呈色的關系因不同植物而異，野牡丹屬植物花瓣呈色受色素分布和表皮細胞形狀的影響。3.4生理指標對花色的影響花青素苷元通過糖苷鍵與1個或多個糖苷結合形成花青素苷，是花朵呈現(xiàn)多色的主要色素來源?；ㄇ嗨卦谧匀唤缰兄辽儆?7種，但較為常見為矢車菊素(cyanidin)、天竺葵素(pelargonidin)、芍藥素(peonidin)、飛燕草素(delphinidin)、錦葵素(malvidin)和矮牽牛素(petunidin)等，矢車菊素通常呈現(xiàn)粉色，飛燕草素通常呈現(xiàn)藍色至藍紫色，天竺葵素通常呈現(xiàn)橙紅至紅色[23]，紫羅蘭色系野牡丹花青素苷含量較高，是否是由于矢車菊素、飛燕草素、天竺葵素等色素積累而成，還有待進一步研究。曾有報道糖類對花青素苷的合成有一定影響。糖結合的位置和數(shù)目及結合于糖殘基上的芳香酸或脂肪酸的數(shù)目性質等都影響著花青素苷的形成。孟祥春等[48]的研究表明矮牽?；ò臧l(fā)育過程中的花青素苷和還原糖的變化趨勢一致，陳段芬等[49]認為幾內亞鳳仙花開放之前的可溶性糖含量隨花青素苷含量的增加而增加，而可溶性蛋白含量下降。本研究結果表明，可溶性糖和可溶性蛋白含量與花色無顯著相關。前人[50–51]的研究表明，除可溶性糖、激素外，細胞的pH值也是影響花色呈現(xiàn)的內因。本研究中花瓣pH值與a呈顯著的負相關關系，表明pH值對花瓣顏色影響顯著。白色系花瓣的pH值較紫紅色系高,但差值很小，說明pH值的微小變化也能影響花色呈現(xiàn)。翟宇慧等[27]認為歐洲報春()花瓣呈色受花瓣細胞液pH值影響，李群[29]指出pH值對宮粉紫荊和羊蹄甲花色影響極顯著。而外界環(huán)境pH值對花青苷的穩(wěn)定性影響也較大。卓毓光等[52]的研究表明酸性環(huán)境有利于花青苷的保存;唐東芹等[53]認為在強酸環(huán)境中花青苷性質穩(wěn)定,而在高pH值環(huán)境中性質不穩(wěn)定，顏色偏藍；魏秀清等[54]認為當外部環(huán)境堿性增強時，花青苷的穩(wěn)定性易遭到破壞，發(fā)生褐變。綜上所述，本研究分析了5種野牡丹屬植物花瓣花色類型，紫羅蘭色系主要含黃酮類和花青素苷，白色系野牡丹主要含黃酮類物質；花瓣色素分布和表皮細胞形狀也是花瓣呈色的重要影響因子;花瓣明度、紅度、藍度花青素苷含量和pH值之間存在相關性。本文主要探討了野牡丹屬植物花色差異形成的因素及機制，為野牡丹屬植物分子調控花色機理研究及花色種質創(chuàng)新提供參考依據(jù)。[1]DelectisFloraeReipublicaePopularisSinicae,AgendaeAcademiaeSinicaeEditta.FloraeReipublicaePopularisSinicae,Tomus53(1)[M].Beijing:SinicaePress,1984:135–293.中國科學院中國植物志編輯委員會.中國植物志,第53卷笫1分冊[M].北京:科學出版社,1984:135–293.[2]DAISP,LIULH,LIUH,etal.InvestigationandevaluationonthewildornamentalresourceofMelastomataceaeinGuangdong[J].JFujianForSciTechnol,2012,39(4):121–126.doi:10.3969/j.issn.1002-7351.2012.04.32.代色平,劉連海,劉慧,等.廣東省野牡丹科植物資源調查與評價[J].福建林業(yè)科技,2012,39(4):121–126.doi:10.3969/j.issn.1002-7351.2012.04.32.[3]LINXX,SUJQ,HUANGAF.APreliminaryinvestigationandevaluationabouttheplantresourceofinFujian[J].FujianSciTechnolTropCrops,2003,28(4):17–19.doi:10.3969/j.issn.1006-2327.2003.04.008.林秀香,蘇金強,黃阿鳳.福建野牡丹科植物資源初步調查及評價[J].福建熱作科技,2003,28(4):17–19.doi:10.3969/j.issn.1006-2327.2003.04.008.[4]LINQJ,LINXX,SUJQ,etal.Comprehensiveappraisalonorna-mentalcharacteristicsandadaptabilityofplantsinfamilyMelasto-mateae[J].JSWForColl,2010,30(5):33–37.doi:10.3969/j.issn.2095-914.2010.05.008.林秋金,林秀香,蘇金強,等.16種野牡丹科植物觀賞性及適應性綜合評價[J].西南林學院學報,2010,30(5):33–37.doi:10.3969/j.issn.2095-1914.2010.05.008.[5]QIUS,ZHAOJ,ZHANGCP,etal.ResearchstatusandprospectofornamentalplantsgermpalsmresourcesinChina[J].JAnhuiAgricSci,2008,36(22):9471–9472.doi:10.13989/ki.0517-6611.2008.22.108.仇碩,趙健,張翠萍,等.中國野牡丹科觀賞植物種質資源的研究現(xiàn)狀與展望[J].安徽農(nóng)業(yè)科學,2008,36(22):9471–9472.doi:10.13989/ki.0517-6611.2008.22.108.[6]LUOS,LIUXZ,WANGYQ,etal.ThedifferencesinrootingofL.varitiescuttings[J].ChinJTropAgric,2019,39(5):30–35.doi:10.12008/j.issn.1009-2196.2019.05.007.羅帥,劉曉洲,王永淇,等.不同野牡丹品種的扦插技術研究[J].熱帶農(nóng)業(yè)科學,2019,39(5):30–35.doi:10.12008/j.issn.1009-2196.2019.05.007.[7]CHENYS.Researchoneffectsofdifferenttreatmentsonpropagationof[D].Fuzhou:FujianAgricultureandForestryUniversity,2014.陳永晟.不同處理對毛菍繁殖的影響研究[D].福州:福建農(nóng)林大學,2014.[8]HUANGH.PlantregenerationandrapidpropagationofLinn.[D].Fuzhou:FujianAgricultureandForestryUniversity,2012.黃暉.細葉野牡丹再生與快繁體系建立研究[D].福州:福建農(nóng)林大學,2012.[9]LINXX.Studyoncuttagepropagationof[J].JSWForColl,2009,29(1):42–44.doi:10.3969/j.issn.2095-1914.2009.01.010.林秀香.細葉野牡丹扦插繁殖技術研究[J].西南林學院學報,2009,29(1):42–44.doi:10.3969/j.issn.2095-1914.2009.01.010.[10]CHENMX,ZHUC,HUANGXM,etal.AstudyontheseedgerminationandstoragecharacteristicsofD.Don[J].GuangdongLandscArch,2007,29(1):54–57.doi:10.3969/j.issn.1671-2641.2007.01.012.陳妙賢,朱純,黃雪梅,等.多花野牡丹種子萌發(fā)和貯藏特性的研究[J].廣東園林,2007,29(1):54–57.doi:10.3969/j.issn.1671-2641.2007.01.012.[11]JINH,JIAOGL,CHENG.Observationonfloweringprocess,floralmorphologyandflowervisitinginsectsoff.[J].JPlantResourEnviron,2015,24(2):73–79.doi:10.3969/j.issn.1674-7895.2015.02.11.金紅,焦根林,陳剛.白花野牡丹的開花進程?花部形態(tài)特征及訪花昆蟲觀察[J].植物資源與環(huán)境學報,2015,24(2):73–79.doi:10.3969/j.issn.1674-7895.2015.02.11.[12]PENGDH,LANSR,WUSS.Pollinationbiologyandbreedingsystemof[J].ForRes,2014,27(1):11–16.doi:10.13275/ki.lykxyj.2014.01.003.彭東輝,蘭思仁,吳沙沙.中國特有種枝毛野牡丹傳粉生物學及繁育系統(tǒng)研究[J].林業(yè)科學研究,2014,27(1):11–16.doi:10.13275/j.cnki.lykxyj.2014.01.003.[13]JIANGMT.HybridizationbreedingtechnicsofseveralspeciesofLinn[D].Fuzhou:FujianAgricultureandForestryUniversity,2015.江鳴濤.幾種野牡丹屬植物雜交育種技術研究[D].福州:福建農(nóng)林大學,2015.[14]DAISP,ZHANGJF,HEMM,etal.TwonewMelastomacultivars‘Tianjiao’and‘Xinyuan’[J].ActaHortSin,2016,43(9):1847–1848.doi:10.16420/j.issn.0513-353x.2016-0027.代色平,張繼方,賀漫媚,等.野牡丹屬新品種‘天驕’和‘心愿’[J].園藝學報,2016,43(9):1847–1848.doi:10.16420/j.issn.0513-353x.2016-0027.[15]LIUT,CHENYY,CHAOLF,etal.Extensivehybridizationandintrogressionbetweenand[J].PLoSOne,2014,9(5):e96680.doi:10.1371/journal.pone.0096680.[16]CHAOLF,CHENYY,WANGSQ,etal.Onespeciesortwo?Multilocusanalysisofnucleotidevariationofand(Melastomataceae)inHainan,China[J].BiochemSystEcol,2014,55:275–282.doi:10.1016/j.bse.2014.03.037.[17]BAIYF.ThesystematicstudyonChinesespeciesofgenus[D].Fuzhou:FujianAgricultureandForestryUniversity,2015.白岳峰.中國野牡丹屬植物系統(tǒng)分類研究[D].福州:福建農(nóng)林大學,2015.[18]CHANGZF,WUJR,TENGYX,etal.Studyonnature,functionandindicationofmelastomataceaeplantsinChina[J].ChinaJChinMatMed,2008,33(7):854–859.doi:10.3321/j.issn:1001-5302.2008.07.039.常章富,吳嘉瑞,滕云霞,等.中國野牡丹科藥用植物性能主治的研究[J].中國中藥雜志,2008,33(7):854–859.doi:10.3321/j.issn:1001-5302.2008.07.039.[19]ZHAOX,ZHANGDQ,HUANGRL,etal.Studyontheantioxidantactivityofextractfrom[J].DrugEvalRes,2014,37(4):317–321.doi:10.7501/j.issn.1674-6376.2014.04.006.趙鑫,張冬青,黃榮林,等.野牡丹提取液的抗氧化活性研究[J].藥物評價研究,2014,37(4):317–321.doi:10.7501/j.issn.1674-6376.2014.04.006.[20]ZHUML,WANGLS,ZHANGHJ,etal.Relationshipbetweenthecompositionofanthocyaninsandflowercolorvariationinhardywaterlily(spp.)cultivars[J].ChinBullBot,2012,47(5):437–453.doi:10.3724/sp.j.1259.2012.00437.朱滿蘭,王亮生,張會金,等.耐寒睡蓮花瓣中花青素苷組成及其與花色的關系[J].植物學報,2012,47(5):437–453.doi:10.3724/sp.j.1259.2012.00437.[21]CHENGY,ZHANGYT,WANGQM,etal.Correlationanalysisofflowercolorduringflowerdevelopmentof[J].ActaBotBoreali-OccidSin,2014,34(4):733–739.doi:10.7606/j.issn.1000-4025.2014.04.0733.程怡,張云婷,王清明,等.月季花發(fā)育過程中花色變化的生理生化研究[J].西北植物學報,2014,34(4):733–739.doi:10.7606/j.issn.1000-4025.2014.04.0733.[22]ZHANGXJ,DAIJH,LIUXZ,etal.Lectotypificationofthenamef.anditstaxonomicstatus[J].Phyto-Keys,2020,146:47–52.doi:10.3897/phytokeys.146.49929.[23]ANTQ.PhysiologyandBiochemistryofFlowerColor[M].FUYLtranslated.Beijing:ChinaForestryPress,1989:15–54.安田齊.花色的生理生物化學[M].傅玉蘭,譯.北京:中國林業(yè)出版社,1989:15–54.[24]XIAT,GENGXM,LUOFX.ComponentsofflowerpigmentsinthepetalsofwildinChina[J].JNEForUniv,2013,41(5):109–113.doi:10.13759/ki.dlxb.2013.05.021.夏婷,耿興敏,羅鳳霞.不同花色野生百合色素成分分析[J].東北林業(yè)大學學報,2013,41(5):109–113.doi:10.13759/ki.dlxb.2013.05.021.[25]GAOJM.Phytochemistry[M].Beijing:SciencePress,2002:165–169.高錦明.植物化學[M].北京:科學出版社,2002:165–169.[26]LIP,ZHENGRQ,WENHL,etal.EffectsofbaggingonpigmentsandtotalphenolinXinshijiguavafruitskin[J].JFruitSci,2003,20(2):120–123.doi:10.3969/j.issn.1009-9980.2003.02.011.李平,鄭潤泉,溫華良,等.套袋對新世紀番石榴果皮色素及酚類物質的影響[J].果樹學報,2003,20(2):120–123.doi:10.3969/j.issn.1009-9980.2003.02.011.[27]ZHAIYH,LüJQ,LIX,etal.EffectsofcellsappHontheflowercolorformationin[J].ActaHortSin,2020,47(3):477–491.doi:10.16420/j.issn.0513-353x.2019-0228.翟宇慧,呂嘉琪,李想,等.歐洲報春細胞液pH對花色形成的作用機理初探[J].園藝學報,2020,47(3):477–491.doi:10.16420/j.issn.0513-353x.2019-0228.[28]BAIXX,HUK,DAISL,etal.ComponentsofflowerpigmentsinthepetalsofdifferentcolorRamat.cultivars[J].JBeijingForUniv,2006,28(5):84–89.doi:10.3321/j.issn:1000-1522.2006.05.014.白新祥,胡可,戴思蘭,等.不同花色菊花品種花色素成分的初步分析[J].北京林業(yè)大學學報,2006,28(5):84–89.doi:10.3321/j.issn:1000-1522.2006.05.014.[29]LIQ.Analysisofanthocyanincompositionandcolorfactorsinthreespeciesof[D].Guangzhou:SouthChinaAgriculturalUniver-sity,2018.李群.三種羊蹄甲花色素成分及呈色因子分析[D].廣州:華南農(nóng)業(yè)大學,2018.[30]LINCY.Quantitativecolortrendsbasedonkanseiengineering[J].PackagEng,2015,36(18):70–73.doi:10.19554/ki.1001-3563.2015.18.016.林晨曄.基于感性工學的定量化色彩趨勢研究[J].包裝工程,2015,36(18):70–73.doi:10.19554/ki.1001-3563.2015.18.016.[31]FUY.Thepreliminarystudyoncoloringmechanismofwithdifferentflowercolorsandmakingtechnologyofthree-dimen-sionaldryingflowers[D].Harbin:NortheastForestryUniversity,2016.付堯.不同花色溪蓀呈色機制初探及立體干燥花制作技術研究[D].哈爾濱:東北林業(yè)大學,2016.[32]WANGDD.Studiesofheterosisandgeneticcharacteristicsofmainornamentaltraitsin[D].Guangzhou:SouthChinaAgriculturalUniversity,2016.王東棟.切花須苞石竹雜種優(yōu)勢及主要觀賞性狀遺傳效應分析[D].廣州:華南農(nóng)業(yè)大學,2016.[33]ZHANGJ.Determinationofanthocyaninsandexplorationofrelation-shipbetweentheircompositionandpetalcolorationincrapemyrtle()[D].Yangling:NorthwestAgricultural&ForestryUniversity,2007.張潔.紫薇花青素成分分析及其成色機理研究[D].楊凌:西北農(nóng)林科技大學,2007.[34]WUYM,WUYP,JINXH,etal.Effectsofanthocyanincompositionanddistributiononflowercolorofriegerbegonia[J].ActaBotBoreali-OccidSin,2020,40(1):58–68.doi:10.7606/j.issn.1000-4025.2020.01.0058.吳艷梅,吳藝萍,金雪花,等.麗格海棠花青素苷成分及分布對花色的影響[J].西北植物學報,2020,40(1):58–68.doi:10.7606/j.issn.1000-4025.2020.01.0058.[35]SUNW,LICH,WANGLS,etal.AnthocyaninspresentinflowersofSeneciocruentuswithdifferentcolors[J].ActaHortSin,2009,36(12):1775–1782.doi:10.3321/j.issn:0513-353X.2009.12.009.孫衛(wèi),李崇暉,王亮生,等.花青苷成分對瓜葉菊花色的影響[J].園藝學報,2009,36(12):1775–1782.doi:10.3321/j.issn:0513-353X.2009.12.009.[36]LICH,RENY,HUANGSR,etal.Floralcolorsofphalaenopsistypedendrobiumandtheirflavonoidcomposition[J].ActaHortSin,2013,40(1):107–116.doi:10.16420/j.issn.0513-353x.2013.01.014.李崇暉,任羽,黃素榮,等.蝴蝶石斛蘭花色表型及類黃酮成分分析[J].園藝學報,2013,40(1):107–116.doi:10.16420/j.issn.0513-353x.2013.01.014.[37]WANGZD,FANK,HEXQ.AnalysisofpigmentcompositionindifferentflowersofL.[C]//CompilationofPapersoftheSixthNationalConferenceontheDevelopmentofProtectedHorticultureIndustryandSafeandEfficientCultivationTechniques.Urumqi:ChineseSocietyforHorticulturalScience,2017:92–97.王志達,范琨,賀學勤.中國石竹不同花色色素成分分析[C]//第六屆全國設施園藝產(chǎn)業(yè)發(fā)展與安全高效栽培技術交流會論文匯編.烏魯木齊:中國園藝學會,2017:95–100.[38]Aymuguri,CAIY.BiochemistryandMolecularBiologyTechniques[M].Beijing:ChemicalIndustryPress,2016.阿依木古麗,蔡勇.生物化學與分子生物學實驗技術[M].北京:化學工業(yè)出版社,2016.[39]KOBAYASHIH,OIKAWAY,KOIWAH,etal.Flower-specificgeneexpressiondirectedbythepromoterofachalconesynthasegenefromin[J].PlantSci,1998,131(2):173–180.doi:10.1016/S0168-9452(97)00236-7.[40]FUJ,LIULZ,DAISL.Theanatomicobservationonrayflowersofdifferentcolor[C]//AdvancesinOmamentalHorticultureofChina.Changsha:ChinaForestryPublishingHouse,2016:119–126.伏靜,劉琳子,戴思蘭.不同花色菊花品種舌狀花解剖結構觀察[C]//中國觀賞園藝研究進展.長沙:中國林業(yè)出版社,2016:119–126.[41]GORTONHL,VOGELMANNTC.Effectsofepidermalcellshapeandpigmentationonopticalpropertiesofantirrhinumpetalsatvisibleandultravioletwavelengths[J].PlantPhysiol,1996,112(3):879–888.doi:10.1104/pp.112.3.879.[42]DAISL.GeneticsofGardenPlant[M].2nded.Beijing:ChinaForestryPress,2010:191–192.戴思蘭.園林植物遺傳學[M].第2版.北京:中國林業(yè)出版社,2010:191–192.[43]BAUMANNK,PEREZ-RODRIGUEZM,BRADLEYD,etal.ControlofcellandpetalmorphogenesisbyR2R3MYBtranscriptionfactors[J].Development,2007,134(9):1691–1701.doi:10.1242/dev.02836.[44]LINDG,ZENGL,PEIF,etal.AnatomicalstructuresofvegetativeorgansandrayfloretinL.[J].JShanghaiJiaotongUniv(AgricSci),2015,33(4):59–64.doi:10.3969/j.issn.1671-9964.2015.04.009.林登貴,曾麗,裴峰,等.萬壽菊營養(yǎng)器官及舌狀花解剖結構的研究[J].上海交通大學學報(農(nóng)業(yè)科學版),2015,33(4):59–64.doi:10.3969/j.issn.1671-9964.2015.04.009.[45]XIAOWF,LIZ,CHENHM,etal.Comparingthepetalmicro-structureofdifferentcolorPhalaenopsis[J].ChinAgricSciBull,2017,33(7):104–111.肖文芳,李佐,陳和明,等.不同顏色蝴蝶蘭花瓣表皮細胞形態(tài)差異比較[J].中國農(nóng)學通報,2017,33(7):104–111.[46]LEIT.Thestudiesonthepigmentsmaterialandtheirdistributioncharacteristicsin[D].Kunming:KunmingUniversityofScienceandTechnology,2017.雷霆.彩色馬蹄蓮佛焰苞呈色物質及其分布特征研究[D].昆明:昆明理工大學,2017.[47]QIYY,LOUQ,LIHB,etal.Anatomicalandbiochemicalstudiesofbicoloredflowerdevelopmentin[J].Protoplasma,2013,250(6):1273–1281.doi:10.1007/s00709-013-0509-8.[48]MENGXC,ZHANGYJ,WANGXJ.Contentchangesofantho-cyanin,reducingsugarandsolutableproteinduringtheflowerdevelop-mentof[J].JSouthChinaNormUniv(NatSci),2001,33(2):96–99.孟祥春,張玉進,王小菁.矮牽牛花瓣發(fā)育過程中花色素苷?還原糖及蛋白質含量的變化[J].華南師范大學學報(自然科學版),2001,33(2):96–99.[49]CHENDF,ZHANGY,FANGZ.Studyonthecontentofanthocyaninandrelatedbiochemicalsubstancesduringthepetaldevelopmentin×[J].JAgricUnivHebei,2008,31(3):28–32.doi:10.3969/j.issn.1000-1573.2008.03.006.陳段芬,張巖,方正.新幾內亞鳳仙花瓣發(fā)育過程中花色素苷及其相關生化物質含量的研究[J].河北農(nóng)業(yè)大學學報,2008,31(3):28–32.doi:10.3969/j.issn.1000-1573.2008.03.006.[50]ZHAOCL,GUOWM,CHENJY.Formationandregulationofflowercolorinhigherplants[J].ChinBullBot,2005,22(1):70–81.趙昶靈,郭維明,陳俊愉.植物花色形成及其調控機理[J].植物學通報,2005,22(1):70–81.doi:10.3969/j.issn.1674-3466.2005.01.013.[51]FULJ,LIHH,LIL,etal.Reasonofflowercolorchangein[J].SciSilvSin,2013,49(10):155–161.doi:10.11707/j.1001-7488.20131024.付林江,李厚華,李玲,等.金銀花花色變化原因分析[J].林業(yè)科學,2013,49(10):155–161.doi:10.11707/j.1001-7488.20131024.[52]ZHUOYG,LIURH,GUFS,etal.Thefactorsinfluencingantho-cyaninsstabilityandprogressonapplicationresearch[J].GuangdongChemInd,2018,45(24):70–72.doi:10.3969/j.issn.1007-1865.2018.24.037.卓毓光,劉儒華,古福生,等.花青素穩(wěn)定性影響因素與應用研究進展[J].廣東化工,2018,45(24):70–72.doi:10.3969/j.issn.1007-1865.2018.24.037.[53]TANGDQ,XUYQ,YUANY,etal.Effectsofphysicalandchemicalfactorsonanthocyaninstabilityin[J].JNanjingForUniv(NatSci),2016,40(4):69–73.doi:10.3969/j.issn.1000-2006.2016.04.011.唐東芹,徐怡倩,袁媛,