光合作用的發(fā)現(xiàn)史資料

#/9來(lái)源網(wǎng)絡(luò)整理，僅作為學(xué)習(xí)參考光合作用的發(fā)現(xiàn)史資料玉米在拔節(jié)期間，每天可以長(zhǎng)高8cm以上，大牡竹曾有每天增高41cm的記錄。植物在生長(zhǎng)發(fā)育中所需要的物質(zhì)是從何而來(lái)的呢？1?早在兩千多年前，古希臘著名哲學(xué)家亞里士多德認(rèn)為，植物是由“土壤汁”構(gòu)成的。直至十七世紀(jì)初，人們都相信植物是從土壤中獲得生活需要的全部元素。2.仃世紀(jì)上半葉，比利時(shí)學(xué)者海爾蒙特(j.b.vanhelmont)所做的柳樹(shù)試驗(yàn)，使他自然而然地相信：柳樹(shù)生長(zhǎng)所需要的物質(zhì)，來(lái)自于澆灌的水。這個(gè)結(jié)論首次提出了水參與植物有機(jī)物制造，但沒(méi)有考慮到空氣對(duì)植物體物質(zhì)形成的作用。早在1637年，我國(guó)明代學(xué)者宋應(yīng)星在《論氣》一文中指出“人所食物皆為氣所化，故復(fù)于氣而，”已注意到空氣和植物的關(guān)系。1727年，英國(guó)植物學(xué)家斯蒂芬.黑爾斯(stephenhales)也指出，植物在生長(zhǎng)時(shí)主要用空氣當(dāng)養(yǎng)分。但是，他們都沒(méi)有通過(guò)實(shí)驗(yàn)來(lái)驗(yàn)證自己的論斷。3■仃71年-仃77年間，英國(guó)著名科學(xué)家約瑟夫?普里斯特利(josephpriestley)通過(guò)對(duì)呼吸和燃燒一系列實(shí)驗(yàn)研究認(rèn)為，綠色植物能逆轉(zhuǎn)動(dòng)物的呼吸過(guò)程。1771年，通過(guò)“小鼠、蠟燭和薄荷”的實(shí)驗(yàn)使他相信:植物能更新因燃燒或動(dòng)物呼吸而變污濁的空氣。由于普里斯特利所做的這個(gè)出色的實(shí)驗(yàn)，人們把1771年定為發(fā)現(xiàn)光合作用的年代。但是，普里斯特利把植物改善空氣的作用歸功于植物的緩慢生長(zhǎng)過(guò)程，沒(méi)有認(rèn)識(shí)到光對(duì)植物的作用。這樣，當(dāng)有人重復(fù)普利斯特利的實(shí)驗(yàn)時(shí)，有人成功，有人不成功，甚至得到完全相反的結(jié)論，認(rèn)為植物不僅不能凈化空氣，反而使空氣受到更嚴(yán)重的污染。4.1779年，荷蘭醫(yī)生英格豪斯(janingenhousz)通過(guò)實(shí)驗(yàn)確認(rèn)，植物確實(shí)有凈化空氣的作用。他進(jìn)一步指出，植物凈化空氣的作用不是普利斯特利說(shuō)的是由于植物緩慢生長(zhǎng)過(guò)程所致，而是由于太陽(yáng)光照射植物的結(jié)果，這種凈化作用在幾小時(shí)內(nèi)便可完成，并不需要讓植物生長(zhǎng)若干天。英格豪斯還發(fā)現(xiàn)，植物還具有很強(qiáng)的釋放氣體的能力，而且這種能力與天氣晴朗程度尤其是植物所受光照的強(qiáng)度成正比。在黑暗中，植物不僅不能凈化空氣，反而放出對(duì)動(dòng)物有害的氣體。英格豪斯用植物的各個(gè)部分做試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)只有葉片和綠色枝條在陽(yáng)光下，才有改善空氣的作用，其他器官即使在光下也會(huì)使空氣變得更壞。5.仃82年，瑞士牧師吉恩.謝尼伯(jeansenebier)證實(shí)了英格豪斯的發(fā)現(xiàn)，并指出植物“凈化”空氣的活性，除光合作用外，還取決于“所固定的空氣。”但是，當(dāng)時(shí)人們不了解植物在光下釋放的氣體和植物在黑暗中所有器官釋放的氣體究竟是什么。1785年科學(xué)家們發(fā)現(xiàn)了空氣成分，從而認(rèn)識(shí)到綠色植物在光下釋放氧氣。而各種器官在暗中釋放二氧化碳。6.1804年，瑞士學(xué)者索熱爾(n.t.desaussure)研究植物光合作用過(guò)程中，二氧化碳吸收量、有機(jī)物生成量、氧氣釋放量之間的數(shù)量關(guān)系。他發(fā)現(xiàn)，植物制造的有機(jī)物質(zhì)總量和氧氣釋放量，遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過(guò)二氧化碳吸收量。根據(jù)實(shí)驗(yàn)中除植物、空氣和水以外，沒(méi)有其他物質(zhì)，他斷定光合作用除吸收二氧化碳外，二氧化碳水也是光合作用的反應(yīng)物。7.1817年，法國(guó)的兩位植物學(xué)家，佩利蒂歐(pelletier)和卡文陶(cawentou)從葉片中分離出葉綠素。后來(lái)有人證明葉綠素對(duì)于光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)化起著極為重要的作用。8.1845年，德國(guó)醫(yī)生羅伯特.梅耶(robertmayer)根據(jù)能量轉(zhuǎn)化定律明確指出，植物進(jìn)行光合作用時(shí)，把太陽(yáng)能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能儲(chǔ)藏起來(lái)。當(dāng)時(shí)人們用下式表示光合作用：綠色植物co2+h22+有機(jī)物質(zhì)+能量9.1864年，法國(guó)植物生理學(xué)家鮑辛高特(t.b.boussingault)根據(jù)阿伏伽德羅定律，精密地測(cè)定多種陸生植物，發(fā)現(xiàn)它們?cè)谶M(jìn)行光合作用時(shí)，放出的氧氣和吸收的二氧化碳體積的比值接近1。10.1864年，德國(guó)著名植物生理學(xué)家朱利葉斯.薩克斯(julliussachs)用實(shí)驗(yàn)成功地證明植物葉片在光合作用中形成淀粉。他先把綠葉放在黑暗中數(shù)小時(shí)，在這段時(shí)間內(nèi)，由于葉片中的物質(zhì)的輸出和呼吸代謝的結(jié)果，使原先存在于葉片里的淀粉消失。然后把經(jīng)黑暗處理的葉片一半曝光，另一半葉片仍然置于黑暗中，經(jīng)過(guò)一定時(shí)間后，用碘蒸汽處理葉子，結(jié)果發(fā)現(xiàn)處于黑暗的一半葉片無(wú)顏色變化，而曝光的一半葉片顯示出深藍(lán)色。這是由于碘與淀粉形成淀粉-碘絡(luò)合物的結(jié)果。"?1880年，德國(guó)科學(xué)家恩吉爾曼（c.engelmann）把裝有水綿和嗜氧細(xì)菌懸浮液的載玻片置于沒(méi)有空氣的小室里，然后照光。通過(guò)顯微鏡觀察發(fā)現(xiàn)，嗜氧細(xì)菌向被光照射到的水綿的葉綠體部位集中，從而證明了植物光合作用的放氧結(jié)構(gòu)是葉綠體。在另一組實(shí)驗(yàn)中，他把一個(gè)棱鏡放在光源與顯微鏡臺(tái)之間，用光照射水綿，結(jié)果發(fā)現(xiàn)位于藍(lán)、紅光下的葉綠體周?chē)?xì)菌最多。藻中的葉綠素吸收藍(lán)光和紅光，恩吉爾曼得出結(jié)論：葉綠素是光合作用的接收光的色素。1939年，英國(guó)的希爾（r.hill）發(fā)現(xiàn)從破碎的葉子中分離出來(lái)的葉綠體，一旦加入人工電子受體（如高鐵氰化鉀），照光后便會(huì)釋放出氧氣，這就更直接證明了氧氣是從葉綠體釋放出來(lái)的。12.1938年，美國(guó)的科學(xué)家魯賓（s.rubin）和卡門(mén)（carmen）首先采用同位素示蹤181818法研究氧氣的來(lái)源，它們用氧的同位素o分別標(biāo)記h2o和co2,使它們成為h2o和co2，然1818后用h2o與正常的co2和co2與正常的h2o這兩種組合，分別作為試驗(yàn)植物（或葉綠體）光18合作用的原料，再分析釋放的氧氣。結(jié)果表明，用前一種組合時(shí)，放出的氧氣完全是o2，18而用后一種組合時(shí)，放出的氧氣完全不含o2?？梢员硎緸椋?818co2+2h2o-（ch2o）+o2+h2o181818co2+2h2o-（ch2o）+o2+h2o上述的試驗(yàn)充分證明了光合作用中釋放的氧氣完全來(lái)自水，同時(shí)還說(shuō)明水的光氧化和二氧化碳的還原是分別進(jìn)行的。13.20世紀(jì)二十年代，德國(guó)的瓦布格證明了光合作用中存在兩個(gè)反應(yīng)過(guò)程：一個(gè)是需光的，隨光照強(qiáng)度提高而加快的“光反應(yīng)；”另一個(gè)是不需要光的，象一般化學(xué)反應(yīng)那樣隨溫度提高而加快的“暗反應(yīng)?！焙髞?lái)，美國(guó)科學(xué)家阿儂(d.iarnon)用分離出來(lái)的離體葉綠體，令人信服地證實(shí)了光反應(yīng)和暗反應(yīng)是完全可以分開(kāi)的兩個(gè)組成部分。14.20世紀(jì)三十年代初期，以范尼爾(c.b.vanniel)為代表的一些學(xué)者證明，光合細(xì)菌也能像植物一樣，利用光能將二氧化碳還原為有機(jī)物。所不同的是以硫化物、有機(jī)物或氫做為供氫體。它們的光合作用反應(yīng)式可以寫(xiě)成:光co2+2h22o)++h2o+2a色素15.20世紀(jì)四十年代，美國(guó)的愛(ài)默生(r.emerson)及其同事，用測(cè)定光合作用最高量子產(chǎn)額的方法，研究不同藻類(lèi)的光合作用。所謂量子產(chǎn)額，又稱(chēng)量子效率，是以光量子為基礎(chǔ)的光合作用效率，即在光合作用中，每吸收一個(gè)光量子所釋放出氧或固定二氧化碳的分子數(shù)愛(ài)默生等在研究中發(fā)現(xiàn)，對(duì)小球藻的光合作用最有效的光是650-680nm的紅光和波長(zhǎng)為400-460nm的藍(lán)光，葉綠素恰好對(duì)這兩個(gè)波段的光有強(qiáng)烈的吸收。當(dāng)波長(zhǎng)超過(guò)680nm時(shí)，光合作用的量子產(chǎn)額發(fā)生急劇下降，這就是光合作用的“紅降”現(xiàn)象，也稱(chēng)為愛(ài)默生第一效應(yīng)。如果提供一點(diǎn)輔助性的短波長(zhǎng)光(如波長(zhǎng)為650nm光)，那么，大于685nm的遠(yuǎn)紅光的光合作用量子產(chǎn)額就會(huì)顯著增加，比單獨(dú)使用長(zhǎng)波光或短波光的效率都高。這就是雙光增益效應(yīng)，又成為愛(ài)默生第二效應(yīng)。1416.20世紀(jì)四十年代初，卡爾文等用co2飼養(yǎng)小球藻，觀察小球藻光合作用中碳的轉(zhuǎn)化和去向，闡明了光合作用碳同化途徑，提出了卡爾文-本森循環(huán)。憶1954年，美國(guó)的阿儂、弗倫凱爾(a.w.frenkel)等分別發(fā)現(xiàn)菠菜葉綠體和光合細(xì)菌載色體，在光照條件下能夠把a(bǔ)dp和無(wú)機(jī)磷酸合成atp。由于這個(gè)反應(yīng)是需要光的反+應(yīng)，故稱(chēng)為光合磷酸化。1951年，希爾又發(fā)現(xiàn)希爾反應(yīng)可以把輔酶11(nadp)還原成還原態(tài)的輔11(nadph原態(tài)的輔11(nadph)，從而揭示出nadph的來(lái)源。atp和nadph都是光合作用的光反應(yīng)的產(chǎn)物