第二章 基因表達(dá)與調(diào)控

任課教師：朱慧芳第二章基因表達(dá)調(diào)控舉例:p53p53：抑癌基因，蛋白質(zhì)分子質(zhì)量為53KD，命名為p53轉(zhuǎn)錄因子，參與調(diào)節(jié)細(xì)胞周期、細(xì)胞凋亡、維持基因組穩(wěn)定性等CompanyLogop53基因定位CompanyLogop53基因定位：p53CompanyLogop53基因結(jié)構(gòu)p53基因p53CompanyLogop53蛋白P53蛋白結(jié)構(gòu)CompanyLogop53功能p53與DNA結(jié)合p53功能CompanyLogop53的調(diào)節(jié)基因水平轉(zhuǎn)錄水平蛋白質(zhì)水平CompanyLogop53突變與腫瘤發(fā)生CompanyLogop53與腫瘤治療CompanyLogo第二章基因表達(dá)調(diào)控第三節(jié)原核基因表達(dá)調(diào)節(jié)第一節(jié)基本概念與原理第二節(jié)基因表達(dá)調(diào)控的基本原理第四節(jié)真核基因表達(dá)調(diào)節(jié)CompanyLogo第一節(jié)

基本概念與原理重點(diǎn)：掌握基因表達(dá)的特點(diǎn)和方式CompanyLogo一、基因表達(dá)的概念基因(gene)

位于染色體上的遺傳基本單位，是負(fù)載特定遺傳信息的DNA片段，編碼具有生物功能的產(chǎn)物包括RNA和多肽鏈。

DNA分子中的某一特定的核苷酸序列，經(jīng)過(guò)復(fù)制可以傳遞給后代，經(jīng)過(guò)轉(zhuǎn)錄和翻譯可以產(chǎn)生維持正常生命活動(dòng)的生物大分子（RNA和蛋白質(zhì)）?；蚓哂锌蛇z傳性、可表達(dá)性、可移動(dòng)性（轉(zhuǎn)座單元、跳躍基因）、不連續(xù)性（內(nèi)含子intron、斷裂基因）和重疊性（重疊基因）的特征。CompanyLogo基因組(genome)指來(lái)自一個(gè)生物體的一整套遺傳物質(zhì)。細(xì)胞或生物體中，一套完整單倍體的遺傳物質(zhì)的總和。如人類基因組包含22條染色體和X、Y兩條性染色體上的全部遺傳物質(zhì)（核基因組）以及胞漿線粒體上的遺傳物質(zhì)（線粒體基因組）。人類基因組約含2萬(wàn)～2.5萬(wàn)個(gè)基因，但通常只有一部分基因處于表達(dá)狀態(tài)。CompanyLogo基因負(fù)載的遺傳信息轉(zhuǎn)變生成具有生物學(xué)功能產(chǎn)物的過(guò)程，包括基因的激活、轉(zhuǎn)錄、翻譯以及相關(guān)的加工修飾等多個(gè)步驟或過(guò)程?；虮磉_(dá)(geneexpression)基因表達(dá)是受調(diào)控的各種RNA(tRNA、mRNA和rRNA)表達(dá)產(chǎn)物蛋白質(zhì)多肽鏈。CompanyLogo基因的激活轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)錄后加工翻譯翻譯后加工修飾CompanyLogo二、基因表達(dá)特點(diǎn)：

時(shí)間特異性性及空間特異性基因表達(dá)的時(shí)間特異性：按功能需要，某一特定基因的表達(dá)嚴(yán)格按特定的時(shí)間順序發(fā)生。基因表達(dá)的空間特異性：在個(gè)體生長(zhǎng)全過(guò)程，某種基因產(chǎn)物在個(gè)體按不同組織空間順序出現(xiàn)，又稱為細(xì)胞或組織特異性。CompanyLogo化療藥物阿霉素誘導(dǎo)POLH和XPO5基因的表達(dá)譜基因表達(dá)的時(shí)間特異性CompanyLogo基因表達(dá)的空間特異性POLH在正常組織中的表達(dá)情況p53在正常組織中的表達(dá)CompanyLogo三、基因表達(dá)的方式及調(diào)節(jié)存在很大差異按對(duì)刺激的反應(yīng)性，基因表達(dá)的方式分為：基本（或組成性）表達(dá)誘導(dǎo)或阻遏表達(dá)生物體內(nèi)不同基因的表達(dá)受到協(xié)調(diào)調(diào)節(jié)CompanyLogo（一）組成性表達(dá)（基本表達(dá)）某些基因在一個(gè)個(gè)體的幾乎所有細(xì)胞中持續(xù)表達(dá)，通常被稱為管家基因。例如GAPDH、β-肌動(dòng)蛋白等。無(wú)論表達(dá)水平高低，管家基因較少受環(huán)境因素影響，而是在個(gè)體各個(gè)生長(zhǎng)階段的大多數(shù)或幾乎全部組織中持續(xù)表達(dá)，或變化很小。此類基因只受啟動(dòng)子序列或啟動(dòng)子與RNA聚合酶相互作用的影響，不受其他機(jī)制的調(diào)節(jié)。CompanyLogoGAPDH在各組織細(xì)胞中的表達(dá)CompanyLogo（二）誘導(dǎo)和阻遏表達(dá)在特定環(huán)境信號(hào)刺激下，相應(yīng)的基因被激活，基因表達(dá)產(chǎn)物增加，這種基因稱為可誘導(dǎo)基因?？烧T導(dǎo)基因在特定環(huán)境中表達(dá)增強(qiáng)的過(guò)程，稱為誘導(dǎo)(induction)。如果基因?qū)Νh(huán)境信號(hào)應(yīng)答是被抑制，這種基因是可阻遏基因。可阻遏基因表達(dá)產(chǎn)物水平降低的過(guò)程稱為阻遏(repression)。CompanyLogo在一定機(jī)制控制下，功能上相關(guān)的一組基因，無(wú)論其為何種表達(dá)方式，均需協(xié)調(diào)一致、共同表達(dá)，即為協(xié)調(diào)表達(dá)，這種調(diào)節(jié)稱為協(xié)調(diào)調(diào)節(jié)。（三）生物體內(nèi)不同基因的表達(dá)受到協(xié)調(diào)調(diào)節(jié)CompanyLogo四、基因表達(dá)調(diào)控的生物學(xué)意義（一）適應(yīng)環(huán)境、維持生長(zhǎng)和增殖（二）維持細(xì)胞分化與個(gè)體發(fā)育CompanyLogo第二節(jié)

基因表達(dá)調(diào)控的基本原理重點(diǎn)：掌握基因表達(dá)的多級(jí)調(diào)控特征；掌握轉(zhuǎn)錄的啟始是基因表達(dá)的基本調(diào)控點(diǎn)；掌握操縱子、增強(qiáng)子、沉默子、調(diào)節(jié)蛋白、轉(zhuǎn)錄因子的概念；熟悉真核轉(zhuǎn)錄因子的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)。CompanyLogo一、基因表達(dá)調(diào)控呈現(xiàn)多層次和復(fù)雜性基因表達(dá)的多級(jí)調(diào)控基因水平轉(zhuǎn)錄水平翻譯水平拷貝數(shù)基因重排DNA甲基化轉(zhuǎn)錄起始轉(zhuǎn)錄后加工mRNA降解蛋白質(zhì)翻譯翻譯后加工修飾蛋白質(zhì)降解CompanyLogo二、基因轉(zhuǎn)錄激活受到轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)蛋白與啟動(dòng)子相互作用的調(diào)節(jié)基因表達(dá)調(diào)節(jié)與基因的結(jié)構(gòu)、性質(zhì)，生物個(gè)體或細(xì)胞所處的內(nèi)、外環(huán)境，以及細(xì)胞內(nèi)所存在的轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)蛋白有關(guān)。CompanyLogo基因轉(zhuǎn)錄激活涉及多種因素，包括：RNA聚合酶活性等特異DNA序列轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)蛋白DNA與蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)與蛋白質(zhì)的相互作用決定基因的轉(zhuǎn)錄活性可以增強(qiáng)或抑制轉(zhuǎn)錄活性對(duì)轉(zhuǎn)錄起始進(jìn)行調(diào)節(jié)與基因的啟動(dòng)序列/啟動(dòng)子相結(jié)合CompanyLogoCompanyLogo原核生物的特異DNA序列

原核生物基因表達(dá)與調(diào)控是通過(guò)操縱子機(jī)制來(lái)實(shí)現(xiàn)的。（一）特異DNA序列操縱子是由功能上相關(guān)聯(lián)的多個(gè)編碼序列（結(jié)構(gòu)基因）及其上游的調(diào)控序列成簇串聯(lián)在一起構(gòu)成的一個(gè)轉(zhuǎn)錄協(xié)調(diào)單位。

調(diào)控序列包括操縱序列(O)、啟動(dòng)序列(P)和調(diào)節(jié)基因(I/R)等組件CompanyLogo調(diào)節(jié)基因啟動(dòng)序列操縱序列編碼序列（結(jié)構(gòu)基因）ICAPPOZYA阻遏蛋白結(jié)合部位RNA聚合酶結(jié)合部位多順?lè)醋觤RNA阻遏蛋白（負(fù)性調(diào)節(jié)）（正性調(diào)節(jié)）多種蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)錄表達(dá)

操縱子的結(jié)構(gòu)

調(diào)控序列多順?lè)醋觤RNA：功能上相關(guān)聯(lián)的多個(gè)結(jié)構(gòu)基因受同一啟動(dòng)序列調(diào)控，被一起轉(zhuǎn)錄和翻譯生成多種蛋白質(zhì)的mRNA

。啟動(dòng)序列（P）：其中的-35區(qū)-10區(qū)是RNA聚合酶識(shí)別并結(jié)合的部位。

CompanyLogo原核生物的共有序列

轉(zhuǎn)錄起始點(diǎn)-35區(qū)-10區(qū)

RNA聚合酶（σ因子）識(shí)別并結(jié)合啟動(dòng)部位特異堿基序列

DNA雙鏈局部解開(kāi)

RNA聚合酶移向轉(zhuǎn)錄起始點(diǎn)啟動(dòng)轉(zhuǎn)錄

CompanyLogo2.真核生物的特異DNA序列順式作用元件真核生物啟動(dòng)子順式作用元件增強(qiáng)子沉默子位于基因附近或內(nèi)部的能夠調(diào)節(jié)基因自身表達(dá)的特定DNA序列，是轉(zhuǎn)錄因子的結(jié)合位點(diǎn)，通過(guò)與轉(zhuǎn)錄因子結(jié)合而實(shí)現(xiàn)對(duì)真核基因轉(zhuǎn)錄的精確調(diào)控。原核生物操縱序列調(diào)控序列啟動(dòng)序列調(diào)節(jié)基因CompanyLogo是RNA聚合酶結(jié)合位點(diǎn)及其周圍的一組轉(zhuǎn)錄調(diào)控組件。包括轉(zhuǎn)錄起始點(diǎn)、共有序列——TATA盒（核心序列）以及GC盒或CAAT盒等。共有序列

－110bp-30-25bp轉(zhuǎn)錄起始位點(diǎn)

CAAT盒GC盒

TATA盒RNAPolⅡ結(jié)合位點(diǎn)對(duì)基因轉(zhuǎn)錄起阻遏作用的特異DNA序列，屬于負(fù)性調(diào)控元件。

啟動(dòng)子增強(qiáng)子沉默子是增強(qiáng)啟動(dòng)子轉(zhuǎn)錄活性的特異DNA序列。（遠(yuǎn)離轉(zhuǎn)錄起始點(diǎn)，位置靈活，其作用與啟動(dòng)子相互依存）啟動(dòng)子增強(qiáng)子核心啟動(dòng)子調(diào)節(jié)啟動(dòng)子區(qū)域TheConsensusSequencesinProkaryoticPromoters啟動(dòng)子調(diào)節(jié)區(qū)域核心啟動(dòng)子（二）轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)蛋白與啟動(dòng)子上游DNA序列結(jié)合，促進(jìn)RNA聚合酶轉(zhuǎn)錄活性，發(fā)揮正性調(diào)控作用。（如，CAP—分解代謝物基因活化蛋白）原核生物的調(diào)節(jié)蛋白（3類）特異因子阻遏蛋白激活蛋白決定RNA聚合酶對(duì)啟動(dòng)序列的特異識(shí)別和結(jié)合能力，(如RNA聚合酶的因子)通過(guò)與操縱序列結(jié)合，阻遏基因轉(zhuǎn)錄，發(fā)揮負(fù)性調(diào)控作用；（由調(diào)節(jié)基因表達(dá)的阻遏蛋白）CompanyLogo按其功能不同，常有以下三類基本轉(zhuǎn)錄因子特異轉(zhuǎn)錄因子共調(diào)節(jié)因子

反式作用因子

能直接或間接與順式作用元件相互作用，進(jìn)而調(diào)控基因轉(zhuǎn)錄的一類調(diào)節(jié)蛋白，統(tǒng)稱為反式（作用）因子。

2.真核生物的調(diào)節(jié)蛋白CompanyLogo（1）基本轉(zhuǎn)錄因子是指能夠在啟動(dòng)子部位與核心序列TATA盒和RNA聚合酶Ⅱ結(jié)合，形成轉(zhuǎn)錄前起始復(fù)合物（PIC）的一類調(diào)節(jié)蛋白，以起動(dòng)轉(zhuǎn)錄。

與RNA聚合酶Ⅱ結(jié)合的(基本)轉(zhuǎn)錄因子有：TFⅡA，TFⅡB，TFⅡD，TFⅡE，TFⅡF，TFⅡH,TFⅡJ等。首先由TFⅡD與啟動(dòng)子TATA盒結(jié)合，然后按一定的時(shí)空順序依次結(jié)合RNAPolⅡ和其它轉(zhuǎn)錄因子，形成PIC。

CompanyLogo轉(zhuǎn)錄前起始復(fù)合體的組裝（PIC)CompanyLogo（2）特異轉(zhuǎn)錄因子（轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)因子）

這類調(diào)節(jié)蛋白能識(shí)別并結(jié)合轉(zhuǎn)錄起始點(diǎn)上游的調(diào)控序列或遠(yuǎn)端的增強(qiáng)子/沉默子元件，通過(guò)蛋白質(zhì)-DNA相互作用而影響轉(zhuǎn)錄活性。起激活轉(zhuǎn)錄作用——轉(zhuǎn)錄激活因子；起抑制轉(zhuǎn)錄作用——轉(zhuǎn)錄抑制因子。（3）共調(diào)節(jié)因子另有一類與轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)因子發(fā)生蛋白－蛋白相互作用，進(jìn)而影響它們的分子構(gòu)象，影響轉(zhuǎn)錄活性，稱共調(diào)節(jié)因子。與轉(zhuǎn)錄激活因子有協(xié)同作用——共激活因子；與轉(zhuǎn)錄阻遏因子有協(xié)同作用——共阻遏因子。CompanyLogoDNA結(jié)合域轉(zhuǎn)錄激活域TF結(jié)合其他蛋白質(zhì)的功能域（二聚化結(jié)構(gòu)域）谷氨酰胺富含域酸性激活域脯氨酸富含域反式作用因子的特殊功能域P53蛋白轉(zhuǎn)錄激活域核定位信號(hào)四聚化結(jié)構(gòu)域DNA結(jié)合域結(jié)合其他蛋白質(zhì)的功能域最常見(jiàn)的DNA結(jié)合域鋅指結(jié)構(gòu)

亮氨酸拉鏈結(jié)構(gòu)ZnCysHis指的是反式作用因子與順式作用元件之間的特異識(shí)別及結(jié)合。通常是非共價(jià)結(jié)合，被識(shí)別的DNA結(jié)合位點(diǎn)通常呈對(duì)稱、或不完全對(duì)稱結(jié)構(gòu)。絕大多數(shù)調(diào)節(jié)蛋白質(zhì)結(jié)合DNA前，需通過(guò)蛋白質(zhì)-蛋白質(zhì)相互作用，形成二聚體或多聚體。（三）轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)蛋白通過(guò)與DNA或與蛋白質(zhì)相互作用對(duì)轉(zhuǎn)錄起始進(jìn)行調(diào)節(jié)1

原核啟動(dòng)序列/真核啟動(dòng)子與RNA聚合酶活性RNA聚合酶與啟動(dòng)序列的親和力，影響轉(zhuǎn)錄。2調(diào)節(jié)蛋白與RNA聚合酶活性一些特異調(diào)節(jié)蛋白在適當(dāng)環(huán)境信號(hào)刺激下表達(dá)，然后通過(guò)DNA-蛋白質(zhì)、蛋白質(zhì)-蛋白質(zhì)相互作用影響RNA聚合酶活性。（四）RNA聚合酶與基因的啟動(dòng)序列/啟動(dòng)子相結(jié)合（1）原核RNA聚合酶（RNApolymerase）在E.coli啟動(dòng)子中，在-35和-10的兩個(gè)序列稱為一致性序列。兩個(gè)序列中各堿基的出現(xiàn)頻率為：-35：T82G78A65C54A95；-10：T80A95T45A60T96一般說(shuō)來(lái)，強(qiáng)啟動(dòng)子的序列與上述序列最接近，弱啟動(dòng)子（基因表達(dá)較少量的mRNA）則與上述序列相差較大這種調(diào)控作用與σ因子的作用有關(guān)。與原核生物的RNApol不同，真核RNApol不能單獨(dú)與啟動(dòng)子結(jié)合，必需要有轉(zhuǎn)錄因子的參與。（2）三種真核RNA聚合酶（RNApolymerase）酶定位轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物

對(duì)-Amaniting的敏感性RNApolIRNApolIIRNApolIII核仁rRNA（18S，28S，5.8S）—核質(zhì)hnRNA（mRNA），snRNA+核質(zhì)tRNA，5SrRNA，某些snRNA有種屬特異性第三節(jié)

原核基因表達(dá)調(diào)節(jié)重點(diǎn)：掌握CAP-cAMP與乳糖的協(xié)同作用。

熟悉原核生物基因表達(dá)調(diào)控的基本規(guī)律及乳糖操縱子的工作原理。

CompanyLogo調(diào)節(jié)的主要環(huán)節(jié)在轉(zhuǎn)錄起始-35區(qū)和-10區(qū)與TGACA和TATAT序列一致性：-35：T82G78A65C54A95；-10：T80A95T45A60T96σ因子決定RNA聚合酶識(shí)別特異性：

在轉(zhuǎn)錄起始階段，σ因子識(shí)別特異啟動(dòng)序列；不同的σ因子決定特異基因的轉(zhuǎn)錄激活，決定mRNA、rRNA和tRNA基因的轉(zhuǎn)錄。

一、原核基因表達(dá)調(diào)節(jié)特點(diǎn)CompanyLogo操縱子模型的普遍性原核生物絕大多數(shù)基因按功能相關(guān)性成簇地串聯(lián)、密集于染色體上，共同組成一個(gè)轉(zhuǎn)錄單位──操縱子（operon）。一個(gè)操縱子只含一個(gè)啟動(dòng)序列（promoter）及數(shù)個(gè)可轉(zhuǎn)錄的編碼基因。通常，這些編碼基因可轉(zhuǎn)錄出多順?lè)醋觤RNA。原核基因的協(xié)調(diào)表達(dá)就是通過(guò)調(diào)控單個(gè)啟動(dòng)基因的活性來(lái)完成的。如：乳糖操縱子、色氨酸操縱子等。

CompanyLogo大腸桿菌乳糖操縱子結(jié)構(gòu)lacIlacYPlacOlacZlacA啟動(dòng)子阻遏蛋白基因結(jié)構(gòu)基因操縱基因原核操縱子受到阻遏蛋白的負(fù)性調(diào)節(jié)原核基因調(diào)控普遍涉及特異阻遏蛋白參與的開(kāi)、關(guān)調(diào)節(jié)機(jī)制。當(dāng)阻遏蛋白與操縱序列結(jié)合或解聚時(shí)，就會(huì)發(fā)生特異基因的阻遏或去阻遏。CompanyLogo調(diào)節(jié)機(jī)制相對(duì)簡(jiǎn)單多級(jí)調(diào)控，但主要在轉(zhuǎn)錄水平多基因作為一個(gè)單元被調(diào)控負(fù)性調(diào)節(jié)比較常見(jiàn)原核基因表達(dá)調(diào)節(jié)特點(diǎn)CompanyLogo乳糖操縱子的結(jié)構(gòu)乳糖操縱子的調(diào)節(jié)機(jī)制二、轉(zhuǎn)錄水平的調(diào)節(jié)——操縱子調(diào)控模式CompanyLogo（一）乳糖操縱子(lacoperon)的結(jié)構(gòu)

結(jié)構(gòu)基因Z：β-半乳糖苷酶Y：透酶A：乙?；D(zhuǎn)移酶

調(diào)控區(qū)CAP結(jié)合位點(diǎn)啟動(dòng)序列操縱序列調(diào)節(jié)基因ZYAOPDNAICompanyLogo-84—+1-7—+28AUG：+39—+41-67—-59CompanyLogomRNA阻遏蛋白IDNAZYAOPpol沒(méi)有乳糖存在時(shí)（二）乳糖操縱子受阻遏蛋白和CAP的雙重調(diào)節(jié)阻遏基因1、阻遏蛋白的負(fù)性調(diào)節(jié)CompanyLogomRNA阻遏蛋白有乳糖存在時(shí)IDNAZYAOPpol啟動(dòng)轉(zhuǎn)錄mRNA乳糖半乳糖β-半乳糖苷酶圖

lac

操縱子與阻遏蛋白的負(fù)性調(diào)節(jié)CompanyLogo當(dāng)調(diào)控蛋白結(jié)合于特異DNA序列后促進(jìn)基因的轉(zhuǎn)錄，這種基因表達(dá)調(diào)控的方式稱為正調(diào)控。

E.coli中的一些弱啟動(dòng)子，本身結(jié)合RNA聚合酶的作用很弱，對(duì)于這些啟動(dòng)子來(lái)說(shuō)，正調(diào)控作用是很重要的。2、CAP的正性調(diào)節(jié)CAP蛋白可將葡萄糖饑餓信號(hào)傳遞給許多操縱子，使細(xì)菌在缺乏葡萄糖的環(huán)境中可以利用其他碳源。CAP結(jié)合DNA由cAMP控制。

CAP蛋白（分解代謝物基因活化蛋白catabolitegeneactivatorprotein）：CompanyLogo++++轉(zhuǎn)錄無(wú)葡萄糖，cAMP濃度高時(shí)有葡萄糖，cAMP濃度低時(shí)ZYAOPDNACAPCAPCAPCAPCAPCAPCompanyLogo葡萄糖cAMPcAMPcAMP—CAPCAPDNA乳糖代謝操縱子cAMPCAP轉(zhuǎn)錄CAP—DNA3、協(xié)調(diào)調(diào)節(jié)當(dāng)阻遏蛋白封閉轉(zhuǎn)錄時(shí)，CAP對(duì)該系統(tǒng)不能發(fā)揮作用。如無(wú)CAP存在，即使沒(méi)有阻遏蛋白與操縱序列結(jié)合，操縱子仍無(wú)轉(zhuǎn)錄活性。單純?nèi)樘谴嬖跁r(shí)，細(xì)菌利用乳糖作碳源；若有葡萄糖或葡萄糖/乳糖共同存在時(shí)，細(xì)菌首先利用葡萄糖。葡萄糖對(duì)lac

操縱子的阻遏作用稱分解代謝阻遏。

CompanyLogomRNA低半乳糖時(shí)高半乳糖時(shí)葡萄糖低cAMP濃度高葡萄糖高cAMP濃度低RNA-polOOOOCompanyLogoCAPCAP結(jié)合位點(diǎn)啟動(dòng)子操縱基因結(jié)構(gòu)基因+葡萄糖+乳糖+葡萄糖-乳糖-葡萄糖-乳糖-葡萄糖+乳糖開(kāi)放關(guān)閉關(guān)閉關(guān)閉轉(zhuǎn)錄mRNA阻遏物RNA聚合酶乳糖操縱子中的P是一個(gè)弱啟動(dòng)子。CompanyLogo半乳糖苷通透酶硫半乳糖苷乙?；D(zhuǎn)移酶cAMPCAP-cAMP--葡萄糖+乳糖--乳糖CompanyLogo乳糖類似物：異丙基-β-D-硫代半乳糖苷（簡(jiǎn)稱IPTG）被用來(lái)作為乳糖操縱子的誘導(dǎo)物；IPTG與阻褐基因結(jié)合并使之不活躍，但卻非β-半乳糖苷酶的基底，不能被大腸肝菌所代謝；IPTG能在缺乏lacY基因下而有效地被運(yùn)送。并且，由于細(xì)胞不會(huì)代謝IPTG，它的濃度在實(shí)驗(yàn)中并不會(huì)改變。IPTG乳糖CompanyLogo乳糖操縱子應(yīng)用：CompanyLogoCompanyLogoCompanyLogo第四節(jié)

真核基因表達(dá)調(diào)節(jié)重點(diǎn)：熟悉真核基因表達(dá)調(diào)控的特點(diǎn)；

了解真核生物的基因表達(dá)調(diào)控的基本規(guī)律。

CompanyLogo一、真核基因組具有獨(dú)特的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)（一）真核基因組結(jié)構(gòu)龐大哺乳類動(dòng)物基因組DNA

約3×109堿基對(duì)。

人編碼基因約2萬(wàn)個(gè)，編碼序列僅占總長(zhǎng)的1%。

重復(fù)基因約占